CC BY
32
2007
Известия ТИНРО
Том 150
УДК 597.5(265.5)
Г.В. Белова, В.Ф. Савиных
ПЕРВЫЕ СВЕДЕНИЯ ПО РЕПРОДУКТИВНОЙ БИОЛОГИИ ТРАУРНОГО МЕЛАМФАЯ MELAMPHAES LUGUBRIS (MELAMPHAIDAE) В СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ТИХОГО ОКЕАНА
Исследовались некоторые особенности биологии траурного меламфая Melamphaes lugubris в северо-западной части Тихого океана, связанные с его размножением. Отмечено, что в зоне течения Куросио встречаются только крупные особи, в Беринговом море наблюдается самая большая доля молоди, а в тихоокеанских водах Камчатки и северных Курильских островов — среднеразмер-ных рыб. В траловых уловах в соотношении 1,5 : 1,0 преобладали самцы. Половоз-релость самок наступает при длине более 80 мм, при увеличении длины возрастает степень зрелости рыб. Преднерестовые рыбы встречены только в зоне течения Куросио в ноябре, на основании чего делается предположение о нересте этого вида в субтропических и смешанных водах в зимний период, тогда как субарктические воды служат ему выростной и нагульной зонами. Характер оогенеза у траурного меламфая непрерывный волновой, икрометание порционное. Индивидуальная потенциальная плодовитость этого вида не менее 42,7 тыс. шт., размер порции икры составляет в среднем 6865 ± 269 шт.
Belova G.V., Savinykh V.F. Reproductive biology of the highsnout bigscale Melamphaes lugubris (Melamphaidae) from the North-West Pacific // Izv. TINRO. — 2007. — Vol. 150. — P. 189-195.
Reproductive biology of the highsnout bigscale Melamphaes lugubris (Melam-phaidae) is investigated. The large-size fish were captured in the Kuroshio region, juveniles — mostly in the Bering Sea, and medium-size fish — off Kamchatka and north Kuril Islands.
Sex dimorphism is observed in the fish length: females are larger than males. The maximum female body length (SL) was 10 cm. Males dominated in number: the sex ratio was 1.5 : 1.0. During maturation, large males started southward migration at first then females followed them. Some fish could migrate with the waters of the Western Subarctic and Alaskan Gyres to the Bering Sea and then to the Kuroshio region with the Kamchatka and Oyashio Currents. Spawning of the M. lugubris occurred probably in the meso- and bathypelagic layers of the Kuroshio Current zone, had starting in December. Its females mature for the first time at the length (SL) 8.1 cm or probably smaller. The oogenesis was continuous but wavy. By its reproductive features, the highsnout bigscale can be considered as a mesobathypelagic subtropical intermittent spawner.
Vacuolization of the oocytes cytoplasm was strong. The oocytes diameter was 100-344 |im at the stage of earlier trophoplasmatic growth, and 330-522 |im or larger at the stage of later trophoplasmatic growth. Individual potential fecundity of the species was more than 42.7 thousand oocytes. The number of eggs in a batch was high, 6865 in average (16 % of the entire pool). The relative batch fecundity was 543 oocytes/g.
Траурный меламфай Melamphaes lugubris является постоянным компонентом ихтиофауны батипелагиали Северной Пацифики (Masuda et al., 1984; Willis et al., 1988; Баланов, Ильинский, 1992; Котляр, 1996; Шейко, Федоров, 2000). Это субарктический тихоокеанский эндемик, встречающийся от азиатского до американского побережья (Willis et al., 1988; Парин, Котляр, 1998; Федоров, Парин, 1998; и др.).
Ранее (Ebeling, 1962; Hart, 1973; Бородулина, 1989) изучалось участие ме-ламфая в трофических связях населения батипелагиали, его распространение, систематическое положение. Данные по биологии размножения отсутствуют, известно лишь, что этому виду свойственны пелагическая икра и пелагические личинки (Sandknop, Watson, 1996). Известны факты вылова личинок меламфая из переходной зоны и центральных субтропических вод СЗТО, а также для Калифорнийского течения (Ebeling, 1962; Loeb et al., 1983; Funes-Rodriguez et al., 2006).
Цель настоящего сообщения — исследование некоторых аспектов биологии, связанных с размножением траурного меламфая, в частности таких как сроки и район размножения, длина тела при наступлении половозрелости особей, оогенез и плодовитость самок.
Материалы были собраны в ноябре 2001 г. (три траления, 109 экз.) в водах течения Куросио и в июле—августе 2002 г. (одно траление, 26 экз.) в прикуриль-ских водах на НИС "Профессор Леванидов", а также на НИС "ТИНРО" в июле 2004 г. в водах восточной Камчатки (одно траление, 25 экз.) и в сентябре 2004 г. в Беринговом море (восемь тралений, 68 экз.), а также 10 особей (одно траление) выловлены в Беринговом море на РТМС "Млечный путь" в мае 1990 г. Места сбора проб представлены на рис. 1. Траления выполнялись пелагическим тралом РТ/ТМ 80/376 в слое 200-500 м. Среди выловленных особей оказалось 90 самок и 137 самцов.
Рис. 1. Места сбора проб. Сплошная линия — течения Камчатское и Ойясио, пунктирная — течение Ку-росио
Fig. 1. Places for the sample collections. The solid line indicates Kamchatka and Oyashio Currents, and dotted line is Kuroshio Current
Стадии зрелости гонад определялись под бинокуляром и на гистологических препаратах. Гистологическая заливка гонад осуществлялась по стандартной методике (Роскин, Левинсон, 1957). Срезы гонад толщиной 5-7 мкм были получены на санном микротоме. Для выявления общей морфологии клеток препараты окрашивались гематоксилином Карраци (Лилли, 1969). С препаратов были сделаны микрофотографии при 1000-кратном увеличении с помощью цифровой видеокамеры, установленной на микроскопе Olympus BX-60.
Количество ооцитов в гонадах на III, III—IV стадиях зрелости подсчитыва-лось весовым методом (Анохина, 1969), масса гонады определялась с точностью до 0,01 г, а масса навески — 0,0001 г. При расчете относительного количества ооцитов в одной порции икры использовалась масса рыбы без внутренностей.
Размерный состав самцов и самок в исследованных районах оказался различным (рис. 2). Самый широкий диапазон длины тела особей и наибольшее
количество мелкоразмерных рыб наблюдались в Беринговом море (средняя длина 85 ± 10 мм), в зоне Куросио преобладали крупноразмерные рыбы (85 ± 4 мм), в северокурильских и восточнокамчатских водах — среднеразмерные особи (78 ± 6 мм). Самки во всех районах были крупнее самцов, их средняя длина составляла 85,9 мм, самцов — 81,8 мм. Длина наибольшей самки была 100 мм, что больше приводимой в литературе — 89 мм (Mecklenburg et al., 2002). Соотношение полов в наших пробах составляло 1,5 : 1,0 в пользу самцов. Однако между районами наблюдались резкие различия в соотношении полов. Если в Беринговом море доминировали самки (1,0 : 3,7), то в тихоокеанских водах Камчатки и Курильских островов в уловах преобладали самцы (2,2 : 1,0). В водах течения Куросио доминирование самцов еще более усиливалось — 3,5 : 1,0. Рассматривая такие особенности распределения, можно предположить, что крупные самцы, а затем и самки по мере созревания перемещаются из северных районов в южные.
Размерные группы, мм Размерные группы, мм Размерные группы, мм
Рис. 2. Размерный состав особей траурного меламфая Melamphaes lugubris в различных районах исследования
Fig. 2. Size of specimens of the Highsnout bigscale Melamphaes lugubris in the different research regions
Самки меламфая находились на стадиях зрелости от II до III—IV (рис. 3). Для второй стадии зрелости характерно наличие только половых клеток малого роста — фазы В и С (рис. 3, а). Ооциты фазы В имеют округлую форму (диаметр клетки 43,0 ± 1,8 мкм) и большое ядро — 21,0 ± 1,1 мкм. Цитоплазма темноок-рашенная, сильнобазофильная. Диаметр ооцитов С составляет 93,6 ± 1,9 мкм. На этой фазе роста ооцит уже окружен фолликулярной оболочкой. Среда цитоплазмы ооцита также сильнобазофильная. Размер ядра до 33,5 ± 1,3 мкм. Овари-альный просвет в гонаде большой.
При появлении в гонаде ооцитов периода раннего вителлогенеза (D1, D2, D3) она переходит на следующую стадию зрелости — Ша (рис. 3, б). В цитоплазме ооцитов D1 в приядерной области видны неокрашенные вакуоли, диаметр которых колеблется от 3,5 до 5,0 мкм. Диаметр клетки составляет 115,0 ± 5,0 мкм, диаметр ядра — 44,7 ± 10,3 мкм. У ооцитов D2 количество вакуолей увеличивается, и их размерный ряд также становится шире (3,9-10,5 мкм). Диаметр клетки достигает 237,0 ± 7,9 мкм, диаметр ядра — 67,8 ± 3,1 мкм. Цитоплазма ооцитов D3 полностью заполнена неокрашенными вакуолями, размер которых колеблется от 3,6 до 19,3 мкм. Диаметр ядра составляет 74,4 ± 2,0 мкм, клетки — 301,0 ± 21,0.
Стадия зрелости гонады Шб (рис. 3, в) характеризуется наличием ооцитов периодов малого роста, раннего вителлогенеза, а также позднего вителлогенеза — ооциты Е1, Е2, Е3. В цитоплазме ооцитов Е1 помимо вакуолей видны желтковые гранулы размером от 2,1 до 4,5 мкм. Диаметр вакуолей остается практически таким же, как и у предыдущих клеток D3. Гранулы желтка локализуются в основном по периферии клетки, а также между неокрашенными вакуолями. Диаметр клетки составляет 368,0 ± 8,9 мкм, диаметр ядра практически не изменя-
Рис. 3. Стадии развития гонад самок траурного меламфая Melamphaes lugubris: а — стадия II, б — стадия Ша, в — стадия III6, г — стадия III—IV; В, С, Д1, Д2, Д3, Е1, Е2 — ооциты соответствующих фаз
Fig. 3. Gonad development stages of the Highsnout bigscale Melamphaes lugubris: a — stage II, б — stage Ша, в — stage III6, г — stage III-IV; В, С, Д1, Д2, Д3, Е1, Е2 — oocyte of the phase
ется — 74,3 ± 3,3 мкм. В ооцитах E2 желтковые гранулы (2,4—4,3 мкм) заполняют собой половину объема цитоплазмы. Помимо мелких и средних неокрашенных вакуолей наблюдаются и крупные, диаметр которых достигает 26,1 мкм. По всей видимости, происходит процесс слияния вакуолей, за счет чего их диаметр увеличивается. Максимальный диаметр клетки E2 достигает 552 мкм (средний — 510,0 ± 10,0 мкм), средний диаметр ядра такой же или несколько меньше, чем у ооцитов на предыдущей фазе роста, и составляет 72,5 ± 3,0 мкм.
Гонада на III—IV стадии зрелости заполнена ооцитами, находящимися на всех вышеперечисленных фазах роста, но ооциты E2 и E3 многочисленны и заполняют все свободное пространство в овариальной полости гонады (рис. 3, г).
По соотношению самок меламфая на разных стадиях зрелости видно, что в районе течения Куросио к ноябрю 4 % самок имели преднерестовые гонады на III—IV стадии зрелости (табл. 1). Во всех районах исследования большая часть самок находилась на этапе созревания. Соотношение стадий зрелости гонад самцов меламфая было схожим с таковым самок (табл. 1). Таким образом, можно
предположить, что нерест траурного меламфая в северо-западной части Тихого океана происходит в мезо- и батипелагиали течения Куросио и начинается в декабре. Хотя большинство представителей отряда бериксообразных относится к тропическому и субтропическому фаунистическим комплексам (Котляр, 1996), настоящий вид был определен как субарктический (Ebeling, 1962). В свете полученных данных по району предполагаемого нереста меламфая можно заключить, что он является субтропическим видом.
Таблица 1
Соотношение самок и самцов траурного меламфая Melamphaes lugubris на разных стадиях зрелости, %
Table 1
Maturity stages of females and males of the Highsnout bigscale Melamphaes lugubris, %
Район Месяц II Самки IIIa III6 III—IV I Самцы II III IV
Берингово море Сентябрь 10 29 61 0 7 16 77 0
Северокурильские и
восточнокамчатские
воды Июль 31 13 56 0 5 29 66 0
Течение Куросио Ноябрь 0 0 96 4 2 6 70 22
Анализ соотношения разноразмерных самок на разных стадиях зрелости (табл. 2) в Беринговом море и в северокурильских и восточнокамчатских водах показал, что чем меньше размерная группа особей, тем больше среди них доля самок с менее зрелыми гонадами. В районе течения Куросио преднерестовые самки имели длину тела (SL) от 81 до 90 мм. Таким образом, особи с такой длиной тела уже являются половозрелыми. Возможно, половозрелость наступает и при меньшей длине.
Таблица 2
Соотношение разноразмерных самок траурного меламфая Melamphaes lugubris
на разных стадиях зрелости, %
Table 2
Maturity stages for different size classes in females of the Highsnout bigscale
Melamphaes lugubris, %
Район Стадия 70 Размерная 80 группа, мм 90 100
Берингово море II IIIa III6 IV 100 0 0 0 37 63 0 0 0 56 44 0 0 0 100 0
Северокурильские и восточнокамчатские воды II IIIa III6 IV 100 0 0 0 55 о о о о 11 11 78 0 0 0 100 0
Зона течения Куросио II IIIa III6 IV 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 93 7 0 0 100 0
Ранее было известно, что мальки траурного меламфая многочисленны именно в переходной зоне СЗТО, тогда как в центральных водах субтропической структуры они отмечаются редко (Ebeling, 1962). Личинки этого вида также обычны в Калифорнийском течении ^оеЬ е! а1., 1983; Funes-Rodriguez е! а1., 2006). Если нерест действительно проходит в водах Куросио, Северо-Тихоокеан-ского и Калифорнийского течений, то благодаря пассивному переносу молодь может проникать в смешанные и субарктические воды. В Берингово море траур-
ный меламфай может перемещаться с водами Западно-Субарктического и Аляскинского круговоротов. Подобная схема пассивных миграций ранее указывалась для таких мезо- и батипелагических рыб, как скопелозавр Харри Scopelosaurus harryi, скопелозавр Адлера Scopelosaurus adleri, блестящий сагамихт Sagamichtys abei, охотский липоляг Lipolagus ochotensis и некоторые светящиеся анчоусы сем. Myctophidae (Савиных, Баланов, 2000; Sassa et al., 2004a, b; Савиных и др., 2005).
Тип оогенеза у траурного меламфая непрерывный волновой. Уже на фазе развития ооцитов Е2 происходит обособление группы клеток, предназначенных для ближайшего вымета. Нерест — порционный. Развитие ооцитов происходит непрерывно до нереста. Количество ооцитов трофоплазматического роста (индивидуальная потенциальная плодовитость) выше в гонадах крупноразмерных самок (табл. 3). Среднее значение этого показателя в гонадах самок меламфая составляет 42697 ± 2125 шт. С учетом непрерывного пополнения этого фонда ооцитов в среднем индивидуальная потенциальная плодовитость особи за весь нерестовый сезон будет не менее 42,7 тыс. шт. ооцитов.
Таблица 3
Количество ооцитов в гонадах разноразмерных самок
Table 3
Oocyte number in the female gonads
Длина Стадия Кол-во Кол-во Кол-во Относительное
особи, зрелости ооцитов желтковых ооцитов количество ооцитов
SL, гонады большого ооцитов, в порции, в одной порции,
мм роста, шт. шт. шт. шт./ г
85 III-IV 35713 13277 7384 642
85 Ша 45344 11005
87 Шб 34574 9853
87 III-IV 39678 9843 6732 506
87 Ша 39804 9548
89 III-IV 35424 12312 6480 480
93 Шб 50960 14430
94 Ша 48991 10741
96 Ша 43507 9292
96 Шб 52974 13446
90,0±1,4 42697±2125 11375±587 6865±269 543±50
Количество ооцитов в одной порции икры у этого вида составляет в среднем 6865 ± 466 шт. Потенциальное количество порций икры, которая может быть выметана, равно шести и более. Относительно массы тела рыбы без внутренностей количество ооцитов старшей генерации составляет 543 ± 50 шт./г (табл. 3). Для сравнения, другой мезобатипелагический вид — блестящий сагамихт (сем. РШу1госШае) — имеет иной биотический потенциал: при диаметре икры 4,3 мм размер порции икры составляет 288 шт., а относительное количество ооцитов в одной порции — 3,2 шт./г (Савиных и др., 2005). При сходных районах нереста, роста и нагула траурный меламфай обычен в мезо- и батипелагиа-ли, тогда как сагамихт в уловах встречается в единичных экземплярах.
Таким образом, рассматриваемый мезобатипелагический субтропический вид — траурный меламфай — по типу размножения относится к порционно нерестующим видам рыб. Его нерест, как и многих других массовых мезопелаги-ческих рыб северо-западной части Тихого океана, проходит в зимне-весенний период на северной периферии Субтропического круговорота и в зоне смешения.
Литература
Анохина Л.Е. Закономерности изменения плодовитости рыб. — М.: Наука, 1969. — 291 с.
Баланов A.A., Ильинский E.H. Видовой состав и биомасса мезопелагических рыб Охотского и Берингова морей // Вопр. ихтиол. — 1992. — Т. 32, № 1. — С. 56-63.
Бородулина О.Д. Идентификация остатков мезопелагических рыб из желудков хищников. Сообщение 7. Особенности осевого скелета массовых рыб сем. Melamphaidae // Вопр. ихтиол. — 1989. — Т. 29, № 1. — С. 165-167.
Котляр A.H. Бериксообразные рыбы Мирового океана. — М.: ВНИРО, 1996. — 368 с.
Лилли Р.Д. Патологическая техника и практическая гистохимия. — М.: Мир, 1969. — 645 с.
Парин H.B., Котляр A.H. Melamphaes suborbitalis и Scopeloberyx robustus (Melamphaeidae) в российских водах Охотского моря // Вопр. ихтиол. — 1998. — Т. 38, № 4. — С. 557-558.
Роскин Г.И., Левинсон Л.Б. Микроскопическая техника. — М.: Сов. наука, 1957. — 467 с.
Савиных В.Ф., Баланов A.A. Распределение, миграции и некоторые черты биологии Scopelosaurus adleri и S. harryi (Notosudidae) // Вопр. ихтиол. — 2000. — Т. 40, №. 2. — С. 193-202.
Савиных В.Ф., Шелехов B.A., Белова Г.В., Чучукало В.И. Новые данные по биологии блестящего сагамихта Sagamichthys abei (Platytroctidae) в северо-западной части Тихого океана // Вопр. ихтиол. — 2005. — Т. 45, № 5. — С. 606-617.
Федоров В.В., Парин H.B. Пелагические и бентопелагические рыбы тихоокеанских вод России (в пределах 200-мильной экономической зоны). — М.: ВНИРО, 1998. — 154 с.
Шейко Б^., Федоров В.В. Глава 1. Рыбообразные и рыбы. Класс Osteichthyes — Костные рыбы // Каталог позвоночных Камчатки и сопредельных морских акваторий. — Петропавловск-Камчатский: Камчатский печатный двор, 2000.
Ebeling A.W. Melamphaidae. I. Systematic and zoogeography of the species in the bathypelagic fish genus Melamphaes Günter // Dana Rep. — 1962. — Vol. 58. — P. 1-164.
Funes-Rodriguez R., Hinojosa-Medina A., Aceves-Medina G. et al. Influences of El Niño on assemblages of mesopelagic fish larvae along the Pacific coast of Baja California Sur // Fish. Oceanogr. — 2006. — Vol. 15, № 3. — P. 244-255.
Hart J.L. Pacific fishes of Canada: Bull. Fish. Res. Bd Canada. — 1973. — Vol. 180. — 740 p.
Loeb V.J., Smith P.E., Moser G.H. Geographical and seasonal patterns of larval fish species structure in the California Current area, 1975 // CalCOFI Rep. — 1983. — Vol. 24. — P. 152-164.
Masuda H., Amaoka K., Araga C. et al. The fishes of the Japanese Archipelago. — Tokyo: Tokai Univ. Press, 1984. — 437 p.
Mecklenburg C.W., Mecklenburg T.A., Thorsteinson L.K. Fishes of Alaska. — Maryland: Amer. Fish. Soc. Bethesda, 2002. — 1037 p.
Sandknop E.M., Watson W. Melamphaidae // CalCOFI Atlas. — 1996. — № 33: The early stages of fishes in the California Current region. — P. 523-542.
Sassa C., Kawaguchi K., Oozeki Y., Kubota H. Distribution patterns of larval myctophid fishes in the transition region of the western North Pacific // Mar. Biol. — 2004a. — Vol. 144. — P. 417-428.
Sassa C., Kawaguchi K., Mori K. Late winter larval mesopelagic fish assemblage in the Kuroshio waters of the western North Pacific // Fish. Oceanogr. — 2004b. — Vol. 13, № 2. — P. 121-133.
Willis J.M., Pearcy W.G., Parin N.V. Zoogeography of midwater fishes in the Subarctic Pacific // Bull. Ocean. Res. Instit. Univ. Tokyo. — 1988. — № 26, Pt 2. — P. 79-142.
Поступила в редакцию 8.06.07 г.
