CC BY
27
УДК 595.771:576.3 (470.67) - Зоология - Членистоногие - Насекомые - Двукрылые - Длинноусые
Биологические науки - Цитология - Общая цитология
ПЕРВЫЕ ДАННЫЕ О КАРИОТИПЕ И ХРОМОСОМНОМ ПОЛИМОРФИЗМЕ CHIRONOMUS MELANESCENS KEYL, 1961 (DIPTERA, CHIRONOMIDAE) ВОСТОЧНОГО КАВКАЗА (РЕСПУБЛИКА ДАГЕСТАН)
© 2015 М.Х. Кармоков
Институт экологии горных территорий им. А.К. Темботова Кабардино-Балкарского научного центра Российской академии наук, г. Нальчик
Статья поступила в редакцию 29.09.2015
Представлены первые данные по кариотипу и хромосомному полиморфизму Chironomus melanescens Keyl, 1961 (Díptera, Chironomidae) Восточного Кавказа (Республика Дагестан). Установлено, что популяция Ch. melanescens Восточного Кавказа характеризуется относительно низким уровнем инверсионного полиморфизма. По спектру и частотам генотипические сочетаний последовательностей дисков популяция Восточного Кавказа наиболее близка центрально-кавказской. Генетические дистанции между изученными популяциями указывает на значительную обособленность кавказских популяций от изученных ранее.
Ключевые слова: фауна хирономид, Chironomus, политенные хромосомы, хромосомный мономорфизм, Восточный Кавказ, Республика Дагестан.
ВВЕДЕНИЕ
Вид Chironomus melanescens Keyl, 1961 широко распространен в Западной Европе [1]. В России распространение Ch. melanescens изучено слабо, имеются данные о его встречаемости в европейской части России [2, 3], Западной Сибири и Алтае [4]. На юге России данный вид был ранее отмечен на северном макросколоне Центрального Кавказа [5, 6].
Личинки комаров-звонцов рода Chironomus Meigen, 1803 (Díptera, Chironomidae) являются важным компонентом водных экосистем, как утилизаторами детрита и кормовая база бенто-соядных рыб и водоплавающих птиц.
Изучение структуры кариотипа и хромосомного полиморфизма видов Chironomus из разобщенных частей ареалов имеет большое значение при установлении закономерностей формирования хромосомного полиморфизма, а также для понимания путей видообразования.
В более ранних работах по изучению ка-риотипа и хромосомного полиморфизма Ch. melanescens приводились данные по полиморфизму только 3-х хромосомных плеч из семи (плечи А, E и F). В работе 2009 года Кикнадзе и Брошкова [7] было предложено картирование плеч C и D по системе Деваи и соавторов [8], что позволяет полнее и шире исследовать закономерности формирования хромосомного полиморфизма данного вида.
Цель работы: исследовать структуру ка-
Кармоков Мухамед Хусенович, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории экологии видов и сообществ беспозвоночных животных. E-mail: lacedemon@rambler.ru
риотипа и хромосомный полиморфизм Ch. melanescens Восточного Кавказа (Республика Дагестан), а также сравнить восточно-северокавказскую популяцию с изученными ранее.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Для проведения исследования использованы личинки 4-го возраста. Полевой материал собран с примененнием общепринятых гидробиологических методов [9, 3]. Материал собран из одного пункта Восточного Кавказа (Республика Дагестан): 20.05.2014 г., 12 м над ур. м., N 42°50'42,4", Е 48°26'53,5", северная часть Самуро-Диви-чинской низменности, долговременная лужа в междуречье рек Гюльгерычай и Самур, в окр. п. Азадоглы (рис. 1). В соответствии с концепцией высотно-поясной структуры А.К. Темботова [10] район исследования относиться к дагестанскому варианту поясности. Всего было изучено 30 личинок Chironomus.
Личинок для кариологического анализа фиксировали в смеси 96% этилового спирта и ледяной уксусной кислоты (3:1). Давленые препараты политенных хромосом готовили по рутинной этил-орсеиновой методике [11, 12]. Исследование препаратов хромосом проводили с применением микроскопа проходящего света Carl Zeiss Axio Imager.A2. Для статистического анализа (кластерный анализ) использовался пакет программ STATISTICA 10. Генетические расстояния между изученными популяциями вычислялись по критерию Нея [13].
Картирование плеч хромосом A, E и F проводили по Кейлу [14], а для плеч C и D по Деваи с соавторами [8].
Рис. 1. Пункт находки СИ. теШпеБсет на Восточном Кавказе
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Вид СИ. теШиеБсет найден на Восточном Кавказе нами впервые. Ранее он был отмечен также на Центральном Кавказе [5, 6], где, как и на Восточном, вид был преимущественно обнаружен во временных водоемах, но также в рыбоводных прудах и основных руслах равнинных рек.
Всего на Центральном Кавказе данный вид был обнаружен в восьми пунктах. Однако среди этих
пунктов находок только в одном было достаточное количество экземпляров для расчета генетических дистанций между популяциями (11.12.08 г., 304 м над ур. м., N 43о30'57,4", Е 44о27'04,2", дождевая лужа у автотрассы, 4-5 км ниже с. Инаркой, Кабардино-Балкарская республика).
Виды СИ. теШиеБсет относятся к цитоком-плексу рБеиёоШитт! с сочетанием хромосомных плеч АЕ, СБ, ББ и О. Центромерные участки типичны для рода (обозначены стрелками, рис. 2).
Рис. 2. Кариотип СИ. теШиеБсет (ориг.)
В кариотипе диплоидный набор равен восьми, один ядрышковый организатор (Я) и четыре кольца Бальбиани (ВЯ), из которых три локализованы в плече О, а одно в плече В.
Кариотип личинок СИ. те\апезсет Восточного Кавказа (рис. 2) ничем не отличается от первоописания [14, 15, 3]. Как и ранее изученные популяции [4], восточно-кавказская популяция характеризуется относительно низким уровнем инверсионного полиморфизма (табл. 1, 2).
В первых шести плечах политенных хромосом присутствуют только стандартные для вида последовательностей дисков: тЬА1, тЬВ1, тЬС1, тЬ01, тЬЕ1 и тЬР1 (табл. 1).
В плече О отмечены две ранее известные последовательности дисков тЬО1 и тЬО2, с преобладанием гомозиготы тЬО1.1. (табл. 2).
Генетические дистанции (табл. 3) между популяциями были вычислены по критерию Нея
[13] как на основе оригинальных данных, так и с использованием данных других авторов по инверсионному полиморфизму СИ. ше\апезсет популяция европейской части России и Западной Европы [14, 15, 7].
На основе полученных величин генетических дистанций между изученными популяциями СИ. те\апезсет, с использованием метода полной связи была построена дендрограмма генетических дистанций (рис. 3).
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
Восточно-кавказская популяция характеризуется довольно низким уровнем инверсионного полиморфизма, и соответственно ее объем ка-риофонда не велик. Он включает всего 8 последовательностей дисков (табл. 1), в то время как некоторые высокополиморфные виды СЫгопотш
Таб. 1. Частоты последовательностей дисков в сравниваемых популяциях СИ. те1апезсет,
где п - количество изученных экземпляров
Последовательности Популяции
дисков Рязанская Швейцария Восточный Центральный
область [4], [14], п=73 Кавказ, п=30 Кавказ [6], п=19
п =160
A1 1 0,993 1 1
A2 0 0,007 0 0
B1 1 1 1 1
а 0,532 0.767 1 1
C2 0,468 0.233 0 0
D1 1 1 1 1
E1 1 1 1 1
F1 1 1 1 1
G1 0,693 1 0.883 0.816
G2 0,286 0 0,117 0.184
G3 0,020 0 0 0
Общее число 10 9 8 8
последовательностей
в популяции
Генотипические Популяции
сочетания Рязанская Швейцария [14], Восточный Кавказ, Центральный Кавказ
область [4], п=73 п=30 [6], п=19
п =160
Л1.1 1 0.986 1 1
Л1.2 0 0.014 0 0
В1.1 1 1 1 1
С1.1 0.302 0.548 1 1
С2.2 0.240 0.014 0 0
С1.2 0.458 0.438 0 0
Б1.1 1 1 1 1
Е1.1 1 1 1 1
F1.1 1 1 1 1
01.1 0.427 1 0.770 0.632
01.2 0.531 0 0.230 0.368
01.3 0.042 0 0 0
Таб. 2. Частоты генотипические сочетаний последовательностей дисков сравниваемых популяций СИ. те\апезсет
Таб. 3. Значения генетических дистанций между различными популяциями
СИ. те1апезсет
Популяции Рязанская область Швейцария Восточный Кавказ Центральный Кавказ
Рязанская область 0
Швейцария 0,0594 0
Восточный Кавказ 0,0783 0,0389 0
Центральный Кавказ 0,0674 0,0527 0,0028 0
Ryazan Oblast
Switzerland
Eastern Caucasus
Central Caucasus
Tree Diagram for 4 populations Complete Linkage Euclidean distances
0,00
0,02
0,04
0,10
0,12
0,14
0,06 0,08 Linkage Distance
Рис. 3. Дендрограмма генетических дистанций между изученными популяциями Ch. melanescens
могут иметь до 60-70 последовательностей дисков в свих кариофондах [7].
В популяции Восточного Кавказа полиморфным было только плечо О, при этом с преобладанием гомозиготы т1эО1.1. Схожая ситуация наблюдалась и на Центральном Кавказе [6]. Такая картина инверсионного полиморфизма видимо, характерна только для кавказских популяций СИ. те1апезсет. В швейцарской и рязанской популяциях полиморфизм присутствует только в двух плечах: плечи А и С в первой, и плечи С и О во второй, соответственно.
При рассмотрении построенной дендро-граммы генетических дистанций (рис. 3) можно увидеть, что обе северокавказские популяции объединяются в единый кластер. Далее на относительно большой дистанции к ним примыкает
швейцарская популяция, а рязанская популяция выпадает в отдельный кластер. Примыкание швейцарской популяции на большом расстоянии к кластеру кавказских, возможно, говорит о том, что хотя она имеет определенную степень родства с кавказскими популяциями, но все равно может выделяться в самостоятельный кластер. В целом, полученная картина, видимо, говорит об относительно выраженной обособленности популяций Восточного и Центрального Кавказа от других, ранее изученных популяций, и отражает их довольно сильную степень дивергенции.
ВЫВОДЫ
Изученная популяция СИ. те1апезсет Восточного Кавказа характеризуется относительно
низким уровнем инверсионного полиморфизма. По спектру и частотам генотипические сочетаний последовательностей дисков популяции Восточного и Центрального Кавказа весьма схожи. Ден-дрограмма генетических дистанций указывает на значительную обособленность северокавказских популяции от изученных ранее. Необходимы дальнейшие исследования инверсионного полиморфизма Ch. melanescens из географически удаленных друг от друга регионов.
Работа выполнена при финансовой поддержке программы фундаментальных исследований Президиума РАН «Живая природа: современное состояние и проблемы развития».
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Fauna Europea. URL: http://www.faunaeur.org/ distribution-table.php (дата обращения 25.07.2015).
2. Кикнадзе, И.И. Кариологический анализ видов комплекса pseudothummi из водоемов СССР / И.И. Кикнадзе, Л.П. Гребенюк, М.А. Филлипова, И.Е. Керкис // Информационный бюллетень «Биология внутренних вод». - Л.: Наука. - 1988. - Т. 79. - С. 56-59.
3. Кикнадзе, И.И. Кариотипы и морфология личинок трибы Chironomini. Атлас / И.И. Кикнадзе, А.И. Шилова, И.Е. Керкис, И. А. Шобанов, И.И. Зеленцов [и др.]. - Новосибирск: Наука. Сиб. Отделение, 1991. - 113 с.
4. Кикнадзе И.И. Кариотип и хромосомный полиморфизм у хирономиды Chironomus melanescens Keyl, 1961 (Diptera, Chironomidae) / И.И. Кикнадзе, А. Д. Брошков // Евразиатский энтомологический журнал. - 2009. - Т. 1. - Прил. I: 19-28.
5. Кармоков, М.Х. Фауна и особенности распространения хирономид Chironomus Meigen и Camptochironomus Kieffer (Chironomidae, Diptera) в водоемах Центрального Кавказа и Предкавказья / М.Х. Кармоков, Н.В. Полуконова // Поволжский экологический журнал. - 2012. - № 1. - С. 95-98.
6. Кармоков, М.Х. Роды Chironomus Meigen, 1803 и Camptochironomus Kieffer, 1918 (Diptera, Chironomidae) Центрального Кавказа и Предкавказья: систематика, распространение и хромосомный полиморфизм: дисс. ... канд. биол. наук. 03.02.05 / Кармоков Мухамед Хусенович. - СПб., 2013. - С. 281-282.
7. Кикнадзе, И.И. Кариотипы и хромосомный полиморфизм сибирских видов хирономид (Diptera, Chironomidae) / И.И. Кикнадзе, А.Г. Истомина // Сибирский экологический журнал. - 2000. - Т. 7. -№ 4. - С. 445-466.
8. Devai, Gy. Standardization of chromosome arms B, C, and D in Chironomus (Diptera, Chironomidae) / Gy. Devai, M. Miskolczi, W. Walker // Advances in Chironomidology: Acta. Biol. Debr. Oecol. Hung. -1989. - Vol.2. - Pt.1. - P. 79-92.
9. Шилова, А.И. Хирономиды Рыбинского водохранилища / А.И. Шилова - Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1976. - 249 с.
10. Соколов, В.Е. Млекопитающие Кавказа: Насекомоядные / В.Е. Соколов, А.К. Темботов // Москва.
- 1989. - 548 с.
11. Демин, С.Ю. Изменение компактности политенных хромосом из различных органов личинок мотыля Chironomus plumosus / С.Ю. Демин, Н.Б. Ильинская // Цитология. - 1988. -Т. 30. - № 4. - С. 407-415.
12. Демин, С.Ю. Кариотип комара Chironomus entis из группы plumosus в европейской части СССР / С.Ю. Демин, Н.А. Шобанов // Цитология. - 1990. - Т. 32.
- № 10. - С. 1046-1054.
13. Nei, M. The genetic distance between populations / M. Nei // American Naturalist. - 1972. - № 106. - P. 283-292.
14. Keyl, H.-G. Chromosomenevolution bei Chironomus. II. Chromosomenumbauten und phylogenetische Beziehungen der Arten / H.-G. Keyl // Chromosoma.
- 1961. - Bd. 13. - S. 464-514.
15. Wülker, W. Revision der Gattung Chironomus Meigen. VI. C. holomelas Keyl, C. saxatilis n.sp., C. melanescens Keyl / W. Wülker, H. Ryser, A. Scholl // Rev. Suisse Zool.
- 1981. - Vol. 88. - №. 4. - S. 903-924.
FISRT DATA ON KARYOTYPE AND CHROMOSOMAL POLYMORPHISM OF CHIRONOMUS MELANESCENS KEYL, 1961 (DIPTERA, CHIRONOMIDAE) OF EASTERN CAUCASUS (REPUBLIC OF DAGESTAN)
© 2015 M.Kh. Karmokov
Tembotov Institute of Ecology of Mountain Territories of Kabardino-Balkarian Scientific Centre of Russian Academy of Sciences, Nalchik
The first data on karyotype and chromosomal polymorphism of Chironomus melanescens Keyl, 1961 (Diptera, Chironomidae) of the Eastern Caucasus (Republic of Dagestan) are presented. It was found that the population of Ch. melanescens of the Eastern Caucasus is characterized by a relatively low level of inversion polymorphism. On the spectrum and frequencies of genotype combinations of banding sequences the population of the Eastern Caucasus is the closest to Central Caucasus. Genetic distances between the studied populations indicate a significant isolation of Caucasian populations from previously studied ones. Keywords: chironomid fauna, Chironomus, polytene chromosomes, chromosome polymorphism, Eastern Caucasus, Republic of Dagestan.
Karmokov Mukhamed Khusenovich, Candidate of Biology, Senior Researche Fellow at the Laboratory of Ecology of Species and Communities of Invertebrates. E-mail: lacedemon@rambler.ru
