CC BY
49
УДК 581.163 + 582.623.2
ПАРТЕНОКАРПИЯ И АПОМИКСИС В РОДЕ ИВА (SALIX L.)
Е. В. Угольникова
Учебно-научный центр «Ботанический сад» СГУ 410010, Саратов, Академика Навашина, 1 E-mail: cat.ugolnikova@yandex.ru
В ходе исследования семенной продуктивности у 6 видов Salix L., произрастающих на территории Саратовской области, впервые установлена способность к партенокарпическому образованию плодов. Корреляции между способностью растений Salix к партенокарпии и способностью к размножению при помощи гаметофитного апомиксиса не выявлено.
Ключевые слова: Salix, партенокарпия, гаметофитный апомиксис.
PARTHENOCARPY AND APOMIXIS OF WILLOW SPECIES E. V. Ugolnikova
During the research of seed productivity of 6 willow species growing in Saratov region the ability to the parthenocarpic fruit formation was found out for the first time. Correlation was not found out between the ability of Salix plants to par-thenocarpy and the ability of reproduction with the help of gametophyte apomixis.
Key words: Salix, parthenocarpy, gamethophyte apomixis.
Партенокарпия - биологическое явление, наблюдающееся у многих растительных видов (Бекетовский, 1932).
Факт партенокарпии был впервые отмечен в плодоводстве И. Гер -тнером в конце XVIII в. (Бекетовский, 1927). Термин «партенокарпия» был введен ботаником Ф. Ноллем в Германии после получения им плодов огурцов без опыления цветков. Ф. Нолль под партенокарпией понимал плодообразование при отсутствии опыления (Бекетовский, 1932). Г. Вин-клер (Winkler, 1920) понимал под термином «партенокарпные плоды» плоды, полученные без оплодотворения яйцеклетки.
С. З. Курдиани (1914) относит иву к породам, способным к полной партенокарпии, т. е. у нее, по его данным, вызревают совершенно независимо от опыления все сережки и плоды, но они заполнены лишь воло-
сками без семян. Опытным путем способность к партенокарпии показана им у S. alba, S. fragilis, S. caprea.
Позднее А. Н. Бекетовский (1932) подтвердил партенокарпическое плодообразование у S. alba и у S. caprea.
О. В. Федорова-Саркисова (1931) в своих опытах по выяснению способности ив к апогамии обнаружила развитие партенокарпических коробочек у S. cinerea, S. daphnoides х Gmelini, S. philicifolia, S. purpurea, S. viminalis, считая этот признак косвенным признаком, указывающим на высокую вероятность у растений апомиктичного способа репродукции.
На примере видов рода Salix Саратовской области нами препринята попытка выявления скоррелированности партенокарпии и апомиктично-го способа репродукции.
Материал и методика
Исследованы 19 естественных популяций 10 видов и 1 межвидового гибрида рода Salix L. из различных районов Саратовской области: S. acutifolia Willd., S. caprea L., S. cinerea L., S. vinogradovii A. Scvorts., S. triandra L., S. rosmarinifolia L., S. dasyclados Wimm., S. fragilis L., S. caspica Pall., S. alba L., S. viminalis L. х S. cinerea L.
Партенокарпию у ив регистрировали при беспыльцевом режиме цветения, для обеспечения которого в фазу бутонизации возможность опыления и оплодотворения женских соцветий предотвращали с помощью механической изоляции. Для этого женские соцветия помещали в специальные пергаментные пакеты (изоляторы), а основание веточки под нижней частью изолятора оборачивали ватой во избежание проникновения в него насекомых-опылителей. Анализировали материал спустя 3-4 недели после изоляции.
Частоту встречаемости соцветий с партенокарпическими плодами вычисляли как отношение числа соцветий, образовавших бессемянные плоды при беспыльцевом режиме цветения, к общему числу проанализи-ронных соцветий каждого вида Salix.
Результаты и их обсуждение
Показано, что растениям S. acutifolia, S. caprea, S. cinerea, S. rosma-rinifolia, S. vinogradovii, S. dasyclados свойственно партенокарпическое образование плодов (табл. 1).
Таблица 1
Партенокарпическое образование плодов у видов рода Salix
№ популяции Название вида Год исследования Количество соцветий с партено-карпическими плодами Общее количество соцветий Частота встречаемости соцветий с партено-карпией, %
1 S. acutifolia 2010 0 20 0
2013 19 28 67.86
12 S. acutifolia 2011 16 26 61.54
2012 10 27 37.04
2013 12 25 48.00
8 S. acutifolia 2011 8 24 33.33
2012 17 27 62.96
2013 0 28 0
2 S. caprea 2010 26 26 100.00
17 S. caprea 2011 15 26 57.69
2012 10 27 37.04
2013 22 28 78.57
4 S. cinerea 2010 15 26 57.69
2011 15 27 55.56
2012 16 30 53.33
2013 22 30 73.33
5 S. vinogradovii 2010 0 25 0
2011 8 26 30.77
2012 16 28 57.14
2013 11 29 37.93
20 S. rosmarinifolia 2011 8 30 26.67
2012 14 28 50.00
2013 17 28 60.71
10 S. rosmarinifolia 2010 17 26 65.38
2011 8 23 34.78
2013 9 25 36.00
Окончание табл. 1
№ популяции Название вида Год исследования Количество соцветий с партенокарпическими плодами Общее количество соцветий Частота встречаемости соцветий с партено-карпией, %
9 S. rosmarinifolia 2010 11 11 100.00
2012 24 27 88.89
2013 0 29 0
16 S. dasyclados 2011 7 23 30.43
2012 12 27 44.44
33 S. viminalis х S. cinerea 2013 12 12 100
Результаты анализа показали, что явление партенокарпии у ив обладает ярко выраженной видоспецифичностью: 6 из 10 исследованных видов Salix ежегодно со стабильной частотой образуют бессемянные плоды при отсутствии опыления. Исключения составляли популяции № 1 (2010 г.) и № 8 (2013 г.) S. acutifolia, а также популяции № 5 S. vinogradovii (2010 г.) и № 9 S. rosmarinifolia (2013 г.), где частота встречаемости соцветий с партенокарпическими плодами была нулевой.
В среднем за годы исследования встречаемость соцветий с партенокарпическими плодами составила около 50% (табл. 2), варьируя в диапазоне от 0 до 100% в 2010 и 2013 г., 30.43-61.54 % в 2011 г. и 37.04-88.89% в 2012 г. и достигая максимума в популяциях № 2 S.caprea и № 9 S. rosmarinifolia в 2010 г., № 33 S. viminalis х S. cinerea - в 2013 г.
У растений остальных 4 видов (S. caspica, S. alba, S. fragilis, S. trian-dra) случаев формирования партенокарпических плодов не обнаружено. У растений этих видов вскоре после увядания рылец наблюдались либо остановка в развитии и опадение завязей, либо формирование полноценных плодов с семенами.
Показано, что у растений 4 (S. acutifolia, S. cinerea, S. rosmarinifolia, S. vinogradovii) из 7 видов, для которых выявлена способность к факультативному апомиксису в автономной форме (Угольникова, Кашин, 2013), свойственна партенокарпия (см. табл. 2).
Таблица 2
Способность к формированию партенокарпических плодов и к гаметофитному апомиксису у растений исследованных видов Salix
№ Вид рода Salix Способность к формированию партенокарпических плодов Способность к апомиктичному во спроизводству
1 S. acutifolia + +
2 S. cinerea + +
3 S. vinogradovii + +
4 S. triandra - +
5 S. rosmarinifolia + +
6 S. dasyclados + -
7 S. fragilis - +
8 S. caspica - +
9 S. alba - -
У растений остальных 3 видов, способных к автономному гаметофитному апомиксису (S. triandra, S. fragilis, S. caspica), способность к формированию партенокарпических плодов не отмечена. В то же время способность к партенокарпии обнаружена у одного из видов, для растений которого по результатам исследования не свойствен гаметофитный апомиксис (S. dasyclados). Растениям второго вида, которому не свойственно формирование апомиктичных семян (S. alba), не свойственна и способность к формированию партенокар-пических плодов.
Выводы
Таким образом, способность к факультативному апомиксису и способность к формированию партенокарпических плодов у исследованных видов Salix достаточно слабо скоррелированы.
Список литературы
Бекетовский А. Н. К вопросу о партенокарпии Salix alba L., S. capreae L., Populus alba L., Ulmus campestris L. II Бот. журн. 1932. Вып. 17. С. 358-400.
Бекетовский А. Н. Партенокарпия в плодоводстве // Тр. Салгирской опыт. плодоводствен. станции. 1927. Вып. 1. С. 232-238.
Курдиани С. З. Из биологии плодоношения лесных пород. О партенокар-пии и партеноспермии // Сельское хозяйство и лесоводство. 1914. Вып. 1-3. С. 1498-1502.
Федорова-Саркисова О.В. Об апогамии у ив // Тр. Ин-та исследов. по лес. хоз-ву и лес. промышленности. 1931. Вып. 10. С. 59-63.
Угольникова Е. В., Кашин А. С. Особенности репродуктивной биологии видов Salix L. (Salicaceae) в Саратовской области // Бот. журн. 2013. Т. 98, № 6. С. 723-733.
Winkler H. Verbreitung und Ursache der Parthenogenesis // Pflanzen und Tierreiche. Vena, 1920. P. 1-232.
УДК 581.3
АПОСПОРИЯ У ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА KOELERIA PERS.
О. И. Юдакова, Э. И. Кайбелева
Саратовский государственный университет им. Н. Г. Чернышевского, 410012, Саратов, Астраханская, 83 E-mail: yudakovaoi@info.sgu.ru
В статье представлены результаты цитоэмбриологического анализа двух видов злаков: Koeleria cristata (L.) Pers. и K. sabuletorum (Domin) Klok. Установлено, что у растений обоих видов значительная часть семязачатков (23 и 30%, соответственно) содержит от 2 до 5 мегагаметофитов. Множественные зародышевые мешки могути находиться как на одной, так и на разных стадиях развития. В нуцеллусе некоторых семязачатков рядом с мегагаметофитом были обнаружены крупные клетки, морфология которых соответствовала инициальным клеткам апоспорических зародышевых мешков. Все зрелые множественные мегагаметофиты содержали трехкле-точный яйцевой аппарат, центральную клетку с двумя полярными ядрами и комплекс антипод, состоящий из 3-5 клеток. Выявленные особенности позволяют констатировать наличие у исследованных видов апоспории Poa (Шегасшт)-типа.
Ключевые слова: апомиксис, апоспория, злаки, Koeleria cristata, Koeleria sabuletorum.
