CC BY
21
ИССЛЕДОВАНИЯ ВОДНЫХ БИОЛОГИЧЕСКИХ РЕСУРСОВ КАМЧАТКИ И СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ТИХОГО ОКЕАНА, 2017, вып. 44
УДК 591.69-7 (597.553.2) DOI 10.15853/2072-8212.2017.44.39-43
ПАРАЗИТЫ И ПИТАНИЕ КОКАНИ ONCORHYNCHUS NERKA WaLb. ТОЛМАЧЕВСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА, КАМЧАТКА
О.Ю. Бусарова1, Е.В. Есин2
1 Доцент, к. б. н., Дальневосточный государственный технический рыбохозяйственный университет
690087 Владивосток, Луговая, 52б
Тел.: 8-924-130-6705. E-mail: olesyabusarova@mail.ru
2Вед. н. с., к. б. н., Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии
107140 Москва, Верхняя Красносельская, 17
Тел.: (499) 264-81-22. E-mail: esinevgeniy@yandex.ru
ЛОСОСЕВЫЕ РЫБЫ, ИЗОЛИРОВАННАЯ ПОПУЛЯЦИЯ, ИНТРОДУКЦИЯ, ОБЕДНЕНИЕ ПАРАЗИТОФАУНЫ, ПИТАНИЕ РЫБ
У кокани (жилая нерка) Толмачевского водохранилища обнаружено два вида паразитов, относящихся к двум классам, Mixosporea и Trematoda: Myxobolus arcticus Pugatschov et Khokhlov, 1979 и Diplostomum gasterostei Williams, 1966. Рыбы с разным числом жаберных тычинок не различаются по типу питания и степени зараженности паразитами.
KOKaNEE ONCORHYNCHUS NERKA Walb. PaRaSITES aND FEEDING IN TOlMaCHEVSKOyE RESERVOIR, KaMCHaTKa Оlesya Yu. busarova1, Еvgeniy V. Esin2
1 Associate prof., Ph. D. (Biology), Far Eastern State Technical Fisheries University 690087 Vladivostok, Lugovaya, 52b
Tel.: 8-924-130-6705. E-mail: olesyabusarova@mail.ru
2 Leading Scientist, Ph. D. (Biology), Russian Federal Research Institute of Fisheries and Oceanography 107140 Moscow, Verkhnyaya Krasnoselskaya, 17
Tel.: (499) 264-81-22. E-mail: esinevgeniy@yandex.ru
SALMONIDS, LANDLOCKED POPULATION, INTRODUCTION, DEPLETION OF PARASITE FAUNA, FISH FEEDING
Only two parasite species were found in isolated kokanee population in Tolmachevskoye Reservoir: trematoda Diplostomum gasterostei Williams, 1966 and mixosporea Myxobolus arcticus Pugatschov et Khokhlov, 1979. Groups of kokanee with different numbers of gill rakers did not demonstrate differences in the type of feeding or extent of infestation of the parasites.
В 1980-е годы жилая нерка (кокани) Oncorhynchus турализация популяции в новой экосистеме со-nerka Walb. из оз. Кроноцкого (Восточная Камчат- провождалась мощным скачком численности, из-ка) послужила материалом для интродукции в менением морфологии и биологии (Маркевич, безрыбные водоемы полуострова. Материнская 2009; Погодаев и др., 2010; Лепская и др., 2014), популяция имеет сложную структуру и представ- однако трофической дифференциации у толмачев-лена двумя формами: многотычинковыми план- ской кокани не произошло (Маркевич, 2009). Ры-ктофагами (>38 жаберных тычинок) и малотычин- бам присущ широкий спектр питания (Лепская и ковыми (<38 тычинок) бентофагами, которые раз- др., 2014). Разнообразие паразитофауны толмачев-личаются многими биологическими характери- ской кокани к 2013 г. году сильно снизилось: рыбы стиками (Куренков, 1977). Паразитофауна кроноц- были заражены миксоспоридией Myxobolus кой кокани насчитывает 20 видов (Бусарова и др., arcticus (ЭИ=100%), плероцеркоидами цестоды 2016а). Diphyllobothrium sp. (ЭИ=20%), простейшими па-
Одним из восьми реципиентных объектов ста- разитами жабр, предположительно Apiosoma ло оз. Толмачевское, куда кокани была вселена conicum (ЭИ=20%), также в желудках встречались дважды: в 1985 г. (из самого оз. Кроноцкого) и цестоды (ЭИ=20%) и в редких случаях — трема-1988 г. (из оз. Карымского от потомков кроноцких тоды неопределенного видового статуса (Лепская производителей). Обе интродукции дали положи- и др., 2014).
тельные результаты (Куренков, 1999; Погодаев и Целью работы стало изучение новейшей дина-др., 2010). В 1997 г. озеро было преобразовано в мики паразитофауны и питания кокани Толмачев-водохранилище Толмачевского каскада ГЭС. На- ского водохранилища.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА Толмачевское водохранилище современной площадью 24 км2 расположено на высоте 620 м над уровнем моря; средняя (максимальная) глубина составляет 9,9 (38) м. Вытекающая из озера река в верхнем течении обрывается 14-метровым водопадом (Маркевич, 2009).
Всего обследовано 50 экз. кокани, выловленной жаберными сетями ячеей 20-30 мм в августе 2015 г. на глубинах 2-3 м и 6-8 м у южного берега на выходе из юго-восточного залива. У каждой рыбы измерили длину тела по Смитту, массу тела, пол и стадию зрелости в баллах от 1 до 6, а также число тычинок на первой жаберной дуге. На зараженность паразитами рыб обследовали методом полного паразитологического вскрытия по общепринятой методике (Быховская-Павловская, 1985). Видовую принадлежность паразитов устанавливали по «Определителю...» (1984, 1987). Использовали традиционные показатели зараженности рыб паразитами: экстенсивность инвазии (ЭИ), %; доверительный интервал встречаемости (<!); среднюю интенсивность инвазии (ИИср), экз.; пределы интенсивности инвазии (ИИЦт), экз.; индекс обилия (ИО), экз. Содержимое желудков оценивали по среднему числу пищевых объектов каждой группы на одну рыбу, экз., и частоте встречаемости пищевых объектов (ЧВ) — отношению числа
рыб с данным видом пищи к числу питавшихся рыб, в %. Наполненность желудков оценивали визуально. Статистическую достоверность различий определяли непараметрическими методами (тест Манна-Уитни).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Средняя длина рыб в выборке составила 189,5 (от 161 до 270) мм, средняя масса — 82,8 (от 55,7 до 158,4) г, соотношение полов ^ : т) — 1 : 1,6. Самцы и самки находились на 3-5 стадиях зрелости. Менее 38 тычинок на 1-й жаберной дуге в Толмачевском вдхр. имело 26% кокани, средняя длина этих рыб составляла 191,5 мм, средняя масса — 86,6 г. Остальные рыбы имели более 38 тычинок, их средняя длина составляла 189,3 мм, масса — 82,7 г. Размерно-весовые различия рыб с разным числом жаберных тычинок оказались статистически не значимы (р = 0,50 и 0,20 для длины и массы).
В пищевом комке у кокани с высоким и низким числом жаберных тычинок обнаружено 14 групп пищевых объектов (табл. 1). Рыбы активно питались, и наполненность желудков в среднем составляла 40%. Наиболее часто в пищевом комке присутствовали куколки и личинки хирономид, гаммарусы и моллюски рода Pisidium. Другие объекты в желудках встречались единично; личинки поденок, веснянок и ручейников, а также остатки
Таблица 1. Встречаемость пищевых объектов в желудках у кокани Oncorhynchus водохранилища в августе 2015 г.
Table 1. The occurrence frequency of the forage components in the stomachs of kokanee Tolmachevskoye Reservoir in August of 2015
nerka Walb. Толмачевского
Oncorhynchus nerka Walb. in
Пищевые объекты ЧВ, % Среднее (макс.) кол-во, экз.
Forage components OF, % Average (max) number, pcs
Limnaea sp. 2,0 0,3 (15)
Pisidium sp. 50,0 5,3 (34)
Гаммарусы / Gammaruses 76,0 8,8 (73)
Личинки хирономид 40,0 1,6 (11)
Larval chironomids
Куколки хирономид 74,0 26,7 (210)
Pupal chironomids
Имаго амфибиотических насекомых 20,0 0,7 (19)
Imago of amphibian insects
Личинки прочих амфибиотических
насекомых 8,0 0,1 (2)
Larvae of the other amphibian insects
Олигохеты / Oligochaetes 2,0 0,02 (1)
Нематоды / Nemathodes 8,0 0,2 (3)
Пиявки / Leeches 4,0 0,6 (22)
Остракоды / Ostracods 12,0 10,4 (500)
Циклопы / Cyclops 14,0 1,6 (70)
Дафнии / Daphnias 4,0 1,2 (60)
Икра / Eggs 8,0 0,08 (3)
Камни / Pebbles + -
Растительные остатки / Phyto-residuals + -
собственной молоди в питании не обнаружены. Как правило, желудки содержали сразу несколько групп пищевых объектов, а также непищевые объекты: фрагменты растений, гравий и песчинки (детрит отсутствовал). Достоверных различий по составу пищи у рыб двух групп не выявлено (р>0,05).
У кокани Толмачевского водохранилища летом 2015 г. было обнаружено всего два вида паразитов, относящихся к Mixosporea и Trematoda (табл. 2). В продолговатом мозге всех обследованных рыб присутствовали споры миксоспоридии Myxobolus arcti-cus Pugatschov et Khokhlov, 1979, а во внутренней среде глаз — метацеркарии трематоды Diplostomum gasterostei Williams, 1966. Мало- и многотычинковые рыбы не различались (р>0,05) зараженностью миксоспоридиями и диплостомидами. При этом выявлены статистически значимые различия (р=0,03) в зараженности диплостомидами разных полов: индекс обилия D. gasterostei у самок составил 28,2 экз., у самцов — 17,1 экз. Такие межполовые различия могут быть обусловлены неодинаковыми затратами на созревание половых продуктов и, соответственно, различными иммунными реакциями (Liljedas et al., 1999; Skarstein et al., 2005).
Myxobolus arcticus и D. gasterostei являются пресноводными паразитами и широко распространены у лососевых рыб Камчатки (Коновалов, 1971; Пугачев, 1984), в том числе и у донорской кокани (Бусарова и др., 2016а), а также гольцов (Буторина и др., 2008; Бусарова и др., 2016б) из оз. Кроноцко-го. Эти виды относятся к аллогенным генерали-стам, т. е. видам, имеющим широкий круг хозяев и паразитирующим у рыб на личиночной стадии. Основные хозяева M. arcticus — кольчатые черви, промежуточные хозяева — рыбы (Kallert et al., 2015). В теле кольчатых червей реализуется фаза полового размножения миксоспоридий; образовавшиеся актиноспоры, покинув беспозвоночное, попадают в воду и проникают в рыб через покровы, и далее кровотоком разносятся к месту локализации (продолговатому мозгу), где проходит их бесполое размножение (Okamura et al., 2015). Основные хозяева D. gasterostei — чайки (Судариков,
1971), первые промежуточные хозяева — моллюски рода Lymnaea (Прозорова, Шедько, 2003), дополнительные хозяева — рыбы. Заражение рыб этим паразитом происходит при контакте с прудовиками: церкарии трематод, покинув тело моллюска, попадают в воду и активно проникают в рыб через кожу, далее разносятся кровотоком в глаза, здесь они превращаются в инвазионных метацеркарий и сохраняются у рыб в течение как минимум 5-6 лет (Шигин, 1986).
Ни у одной из 50 рыб в 2015 г. не были найдены плероцеркоиды Diphyllobothrium 8р. Вероятно, отсутствие у рыб этих паразитов связано с критическим снижением численности зоопланктона в последние годы, в том числе и циклопов (Погода-ев и др., 2010; Лепская и др., 2014), служащих их промежуточными хозяевами (Делямуре и др., 1985). Дифиллоботрииды используют рыб в качестве дополнительных хозяев, основные хозяева — рыбоядные птицы (Делямуре и др., 1985). Также у обследованных нами рыб отсутствовали паразитические простейшие на жабрах и цестоды и трематоды в желудках.
Myxobolus arcticus в Толмачевском водохранилище и оз. Кроноцком заражает кокани практически одинаково: при 100%-й интенсивности инвазии отмечается до 50 спор в поле зрения. Современная степень инвазии толмачевской кокани D. gasterostei (ИЭ=100%, ИО=23,7 экз.) достоверно выше (р=0,05) по сравнению с бентосоядной формой кокани родительской популяции (ЭИ=87%; ИО=11,3 экз.) (Бусарова и др., 2016а). В оз. Кроноцком кокани держится на глубинах 15-25 м (Курен-ков, 1979) и питается преимущественно куколками хирономид, контактируя с литоральными прудовиками лишь в мальковый и преднерестовые периоды, что обусловливает невысокую зараженность диплостомидами (Бусарова и др., 2016а). Более половины площади Толмачевского водохранилища занимают глубины менее 5 м (Лепская и др., 2014), и рыбы регулярно кормятся на литорали, что обеспечивает больший контакт с моллюсками, приводящий к высокой инвазии дипло-стомидами.
Таблица 2. Паразиты кокани Толмачевского водохранилища Table 2. The parasites of kokanee in Tolmachevskoye Reservoir
Вид паразита Parasite species ЭИ EI d ИИср. IImean (ИИип1) (IIlim) ИО AI
Myxobolus arcticus 100,0 94,2-100,0 - -
Diplostomum gasterostei 100,0 94,2-100,0 23,7 2,0—128,0 23,7
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
По всей видимости, интродуцированная в оз. Толмачева кокани за 30 лет утратила 90% видов паразитов, свойственных родительской популяции (Бусарова и др., 2016а). Фауна паразитов кокани Толмачевского водохранилища может продолжить формироваться видами, характерными для лососевых рыб, привнесенными в озеро рыбоядными птицами и млекопитающими — их окончательными хозяевами, и при условии наличия в экосистеме промежуточных хозяев. К этим видам на Камчатке относятся различные виды рода Diplostomum Nordmann, 1832, Ichthyocotylurus erraticus (Rudol-phi, 1809), Diphyllobothrium ditremum (Creplin, 1825) и D. dendriticum (Nitzsch, 1824). Какие-либо другие виды паразитов, вероятнее всего, уже никогда не появятся в экосистеме.
Таким образом, становление популяции кока-ни Толмачевского водохранилища продолжается, по своему питанию и паразитофауне интродуцен-ты существенно дивергировали от донорской популяции оз. Кроноцкого. Паразитофауна толмачевской кокани представлена всего двумя видами и является одной из наиболее бедных среди изученных жилых популяций тихоокеанских лососей на Камчатке.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Бусарова О.Ю., Буторина Т.Е., Маркевич Г.Н., Анисимова Л.А. 2016а. Паразитофауна кокани On-corhynchus nerka озера Кроноцкого (Камчатка) // Паразитология. Т. 50. № 3. С. 211-223. Бусарова О.Ю., Кнудсен Р., Маркевич Г.Н. 2016б. Паразитофауна гольцов (Salvelinus) озера Кро-ноцкого, Камчатка // Паразитология. Т. 50. № 6. С.409-425.
Буторина Т.Е., Шедько М.Б., Горовая О.Ю. 2008. Особенности экологии гольцов рода Salvelinus (Sal-monidae) бассейна озера Кроноцкого (Камчатка) по паразитологическим данным // Вопросы ихтиологии. Т. 48. № 5. С. 652-667.
Быховская-Павловская И.Е. 1985. Паразиты рыб. Руководство по изучению. Л.: Наука. 121 с. Делямуре С.Л., Скрябин А.С., СердюковА.М. 1985. Основы цестодологии. Т. XI. Дифиллоботрииды — ленточные гельминты человека, млекопитающих и птиц. М.: Наука. 199 с.
Коновалов С.М. 1971. Дифференциация локальных стад нерки Oncorhynchus nerka (Walbaum). Л.: Наука. 229 с.
Куренков С.И. 1977. Две репродуктивно изолированные группы жилой нерки Onchorinchus nerka kennerlyi (Suckley) Кроноцкого озера // Вопросы ихтиологии. Т. 17. № 4. С. 597-606. Куренков С.И. 1979. Популяционная структура кокани Кроноцкого озера : Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М. 25 с.
Куренков С.И. 1999. Результаты интродукции кокани в озера Камчатки / Тез. обл. научно-практич. конф. «Проблемы охраны и рационального использования биоресурсов Камчатки». Петропавловск-Камчатский. С.30-39.
Лепская Е.В., Коваль М.В., Базаркина Л.А., Бонк Т.В., Бочкова Е.В., Бугаев В.Ф., Виноградова Д.С., Лосенкова К.В., Гаврюсева Т.В., Свири-денко В.Д., Сергеенко Н.В., Устименко Е.А., Горо-довская С.Б. 2014. Становление и современное состояние экосистемы Толмачевского водохранилища (п-ов Камчатка) и акклиматизированной в нем популяции кокани (Oncorhynchus nerka kennerlyi) // Известия ТИНРО. Т. 178. С. 95-150. Маркевич Г.Н. 2009. Результаты интродукции жилой формы нерки Oncorhynchus nerka в Толмачевское озеро (Камчатка) // Вопросы ихтиологии. Т. 49. № 1. С. 85-92.
Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. 1984. Т. 1. Паразитические простейшие. Л.: Наука. 428 с.
Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. 1987. Т. 3. Паразитические многоклеточные (Вторая часть). Л.: Наука. 583 с. Погодаев Е.Г., Куренков С.И., Базаркина Л.А., Шуб-кин С.В., Воронин Н.Ю. 2010. Популяция интро-дуцированной кокани в условиях преобразования озера Толмачева в водохранилище // Вопросы рыболовства. Т. 11. № 1 (41). С. 65-78. Прозорова Л.А., Шедько М.Б. 2003. Моллюски озера Азабачье (Камчатка) и их биоценотическое значение // Труды Камчатского филиала ТИГ ДВО РАН. Вып. 4. С. 120-151.
Пугачев О.Н. 1984. Паразиты пресноводных рыб северо-востока Азии. Л.: Зоол. ин-т АН СССР. 156 с.
Судариков В.Е. 1971. Отряд Strigeidida (La Rue, 1926) Sudarikov, 1959. Подотряд Strigeata La Rue, 1926 / Трематоды животных и человека. М. : Наука. Т. 24. С. 71-272.
Шигин А.А. 1986. Трематоды фауны СССР. Род Diplostomum. Метацеркарии. М.: Наука. 254 с.
Kallert D.M., Grabner D.S., Yokoyama H., El-Matbouli M., Eszterbauer E. 2015. Transmission of Myxozoans to vertebrate hosts // Myxozoan evolution, ecology and development (Eds B. Okamura, A. Gruhl, J.L. Bartholomew). Springer Publ., Switzerland. P. 235-251.
Liljedas S., Edal S., Folstad I., Skarstein F. 1999. Secondary sex traits, parasites, immunity and ejaculate
quality in the Arctic charr // Proceedings of the Royal Society of London. V. 266. P 1893-1898. Skarstein F., Folstad I., Ronning H.P. 2005. Spawning colouration, parasites and habitat selection in Salvelinus alpinus: initiating speciation by sexual selection? // Journal of Fish Biology. V. 67. P. 969-980.
