CC BY
56ПАРАЗИТОФАУНА ДИКИХ КУРИНЫХ ПТИЦ МОРДОВСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ЗАПОВЕДНИКА. ОТЧЕТ 1941 ГОДА
И.М. Олигер
Настоящий очерк представляет собой научный итоговый отчет изучения паразитофауны 4 видов диких куриных птиц Мордовского государственного заповедника по итогам исследований 1940-1941 гг. Для исследованных видов - глухаря, тетерева, рябчика, перепела приведены виды экто- и эндопаразито-фауны, зарегистрированные в мазках крови и в кишечнике птиц. Ключевые слова: Мордовский заповедник, паразитофауна, куриные птицы, эндопаразиты, эктопаразиты, эпизоотия.
Приступая к составлению настоящего отчета я должен, прежде всего, оговориться в следующем:
1. Проработка темы к моменту составления отчета, ввиду моего призыва в ряды РККА, далеко не была закончена - сбор материала оборван до намеченного по плану срока, собранного материала для ответа на многие поставленные в плане вопросы недостаточно, и, наконец, весь материал остался необработанным. В силу этого мне пришлось пользоваться лишь данными протоколов вскрытий.
2. В силу этого же обстоятельства (краткости имеющегося в моем распоряжении срока для составления отчета), данный отчет представляет из себя лишь первичную обработку протоколов вскрытий без каких бы то ни было широких обобщений.
Материал и методика работы
Работа по теме началась 10.06.1940 года и окончилась 15.09.1941 г. (с перерывом с 10.01.41 г. по 25.02.41 г. в связи с командировкой в Крымский госзаповедник). Большая часть материала добыта на территории МГЗ, некоторое количество - на прилегающей к заповеднику территории МАССР и Горьковской области. Все птицы добывались путем отстрела, после чего в наикратчайший срок доставлялись в лабораторию, где взвешивались, а затем подвергались полному паразитологическому вскрытию. Впрочем, благодаря тому, что добыча материала и вскрытие производилось мною, я зачастую уже не имел времени для осмотра птиц на эктопаразитов или отмечал лишь их наличие, не производя подсчета и сбора. Все эндопаразиты извлекались, подсчитывались, фиксировались 70%-ным спиртом и оставлялись в нем же, в пробирках. На наличие кокцидий делались мазки содержимого кишечника из разных мест и просматривались под микроскопом. В случае обнаружения ооцист кокцидий часть содержимого кишечника оставлялась в чашках Петри в 4%-ном растворе К2Сг207 для споруляции. После споруляции зрелые ооцисты перекладывались в тот же раствор в пробирки для хранения. Кроме того, из каждой птицы делались мазки крови, которые затем фиксировались жидкостью Никифорова и красной гимзой (окраска по Романовскому-Гимзе
34
- прим. ред.). Кроме того, у каждой птицы определялось, насколько это было возможно, содержимое зоба.
Добыты были птицы следующих видов: глухарь, тетерев, рябчик и перепел. Серой куропатки за время работы в МГЗ я не видел ни одной.
Добытый материал распределяется следующим образом (таблица 1):
Из таблицы 1 видно, что имеющегося материала слишком мало, чтобы можно было сравнивать между собой зараженность птиц в 1940 и 1941 гг. И даже суммируя материал за два года, едва ли можно с большой уверенностью сравнивать заражение за летний (май - сентябрь) и зимний (октябрь - апрель) периоды.
Невыполнение плана в этой части объясняется тем, что, во-первых, добыча птиц производилась мною одним, без какой бы то ни было помощи, а, во-вторых, тем, что благодаря сильному падению численности куриных птиц за последние 6-8 лет (по заявлению местных старожилов) плотность популяции их на территории МГЗ стала чрезвычайно низкой.
Проводя, согласно плану, количественный учет птиц в 1940-1944 гг., я получил следующие цифры (таблица 2):
Поскольку я, кроме того, сразу после добычи птиц должен был спешно возвращаться в лабораторию для вскрытия иногда за 20-25 км, то все это и обусловило невыполнение плана в части добычи птиц.
Тетерев и перепел в таблицу 2 не вошли, так как за летний период эти птицы мною на территории МГЗ почти совершенно не встречались.
Перехожу к описание паразитофауны отдельных видов птиц.
Рябчик
1. Эндопаразиты.
А. Кровепаразиты
Мною произведен предварительный просмотр мазков крови лишь рябчиков, добытых в 1940 году, материал же 1941 года остался необработанным.
Таблица 1. Количество исследованных птиц за 1940-1941 гг.
1940 г. 1941 г 1940-1941 гг.
Вид Возраст Июнь - сентябрь Октябрь - декабрь Январь - апрель Май - сентябрь Май - сентябрь Октябрь - апрель Всего
Молодые 8 - - 5 13 - 13
Рябчик Взрослые 4 5 3 11 15 8 23
Всего 12 5 3 16 28 8 36
Молодые 7 1 - 3 10 1 11
Тетерев Взрослые 1 1 3 6 7 4 11
Всего 8 3 9 17 5 22
Молодые - 1 - 2 2 1 3
Глухарь Взрослые - 2 6 6 2 8
Всего - 1 2 8 8 3 11
Молодые 6 - - 6 - 6
Перепел Взрослые - 1 - - - 1 1
Всего 6 1 - - 6 - 7
При этом мною обнаружены следующие паразиты:
1. Trypanosoma gallinarum Bruce et al., 1912
2. Proteosoma danilewskyi
3. Haemoproteus sp.1
4. Leucocytozoon lovati Seligman and Saman, 1907
Данные по заражению представлены в таблице 3.
Отсюда мы видим, что если Trypanosoma, Proteosoma и Haemoproteus встречены в небольшом количестве, то Leucocytozoon показывает заражение, доходящее до 50%. Поскольку же из литературы известно, что Leucocytozoon зачастую вызывает сильную смертность у пораженных им птиц, дальнейшие исследования его у рябчика и других птиц должны явиться первоочередными.
Б. Паразиты кишечника
Мною обнаружены у рябчика следующие паразиты кишечника:
I. Простейшие A) Cocidia 1) Eimeria bonasae Allen, 1934
2) Eimeria angusta Allen, 1934
3) Eimeria sp.
II. Гельминты А) Cestoda 1) Raillietina cesticillus (Molin 1858) 2
2) Choanotaenia sp.
Б) Nematoda 1) Ascaridia compar (Schrank, 1790)
2) Ascaridia galli (Schrank, 1788)
Что касается трематод, то таковых у исследованных мною рябчиков не обнаружены. Это, конечно, не значит, что они у них вообще отсутствуют. Причину здесь следует искать в малом количестве добытых птиц вообще и молодых в частности, потребляющих более взрослых животную пищу и, следовательно, имеющих больше шансов заразиться трематодами.
Данные по заражению эндопаразитами сведены в таблицу 4.
Отсюда мы видим, что наибольший процент заражения дают Nematodes (25%). Интересно при этом отметить, что в 1940 г. был лишь один случай заражения, а в 1941 г. - 8 случаев. Причина этого лежит, очевидно, в сухом лете 1940 года и более сыром и дождливом 1941 г.
Однако поскольку этот вид паразитов является мало патогенным, как неоднократно отмечалось в литературе, а наблюдавшаяся мною интенсивность заражения весьма низка (1-3 экз.) то никакого влияния на популяцию они оказывать не должны.
Что касается цестод и нематод, то хотя они (особенно цестоды) и являются весьма патогенными, вызывая сильную смертность, но в данном случае процент заражения ими невелик (10%).
В. Эктопаразиты
Обнаружены следующие эктопаразиты:
Acarina: A) Ixodidae 1) Ixodes ricinus (Linnaeus, 1758)
1 В своей работе И.М. Олигер (1957) приводит видовое название паразита Haemoproteus rotundus (Oliger, 1956).
2 В современной систематике — Skrjabinia cesticillus (Molin, 1858).
36
Таблица 2. Количественный учет рябчика и глухаря на территории МГЗ в 1940 и 1941 гг.
Виды птиц Июнь - декабрь 1940 г. Май - сентябрь 1941 г.
Километраж маршрута Обследованная площадь, га Количество встреченных птиц Итого птиц Километраж маршрута Обследованная площадь, га Количество встреченных птиц Итого птиц
На 10 км На 1000 га На всей территории МГЗ (51000 га) На 10 км На 1000 га На всей территории МГЗ (51000 га)
Рябчик 638 2552 61 0.96 23.9 1200 414 1656 24 0.58 14.5 750
Глухарь 638 5104 20 0.31 3.9 200 414 3312 14 0.34 4.2 220
Примечание: Ширина ленты обнаруживания для рябчика принята в 40 метров, для глухаря - 280 метров
Б) Analginae 1) Megninia cubitalis (Megnin in Robin et Megnin,
1877)
Insecta: А) Mallophaga 1) Lagopoecus cameratus (Burmeister, 1839) 3
2) Goniocotes megalocephalus Uchida, 1916 Б) Diptera 1) Ornithomya chloropus Bergroth, 1901
Данные по заражению приведены в таблице 5.
Хотя некоторые из паразитов и дают высокий процент заражения, однако, сами по себе все они для рябчика патогенными не являются. Опасность могут представлять лишь клещи Ixodes ricinus и мухи-кровососки Ornythomya chloropus, которые возможно окажутся передатчиками кровепаразитов. Однако, поскольку эта их роль в отношении к паразитам рябчика еще не доказана, вопрос остается открытым.
Сопоставляя теперь полученные мною данные по заражению и количественному учету и заявления старожилов (Д.С. Баклашова, Г.С. Тарасова, С.В. Кривова и др.) о имевшихся в прошлом на территории МГЗ запасах рябчика, можно прийти к следующему заключению:
Примерно до 1930-1932 гг. рябчик на территории МГЗ встречался в больших количествах. К осени по ольховым логам, ручьям и речкам на
3 В современной систематике Lagopoecus cameratus (Burmeister, 1839) является синонимом Lagopoecus lyrurus Clay, 1938.
Таблица 3. Зараженность рябчиков кровепаразитами в 1940 г.
Рябчик Исследовано птиц Trypanosoma Proteosoma Haemoproteus Leucocytozoon
17 2 2 1 8
протяжении 1 км можно было встретить более десятка птиц. Но примерно с 1936-1937 гг. начинается длительное и сильное падение численности, приведшее, наконец, к результатам, указанным мной в таблице 2. Поскольку падение было длительным, то очевидно тут действовала какая-то постоянная причина из года в год.
Таким образом, бескормица, вызванная неурожаем основных зимних кормов рябчика (сережки ольхи и березы) исключается, так как представляется явление редкое, особенно по обоим видам (и ольхе и березе). Остаются явления метеорологические, хищники, человек и паразиты.
Метеорологически неблагоприятных годов за этот период было 1-2. Хищники же, как наземные, так и воздушные, как показали исследования последних лет (см., например, работы Волжско-Камской охот. пром. биостанции) в большинстве питаются, в основном, мышевидными грызунами. Те же из них, которые охотятся преимущественно на птиц (ястреба и некоторые совы) встречаются обычно (а также и на территории МГЗ) в весьма незначительном количестве и большого влияния на колебания численности не оказывают.
Можно было бы предположить усиленное истребление человеком, но заповедник существует уже 5-й год, а увеличения численности не заметно. Правда, по данным отчетов, представленных заповедником Главному Управлению за 1937-1940 гг. таковое увеличение как будто намечается. Однако приведенные в них цифры количественного учета являются взятыми с потолка, так как в делах заповедника имеется всего два отчета по количественному учету за 1938 и 1939 гг. (Лебедева, Матцков), являющихся совершенно неудовлетворительными и неверными и совершенно не отвечающими действительности.
Таким образом, вероятнее всего предположить, что причиной падения численности явились паразиты. Очевидно, это были кокцидии и поскольку таковые, как это уже отмечалось многими авторами (Leslie and Spigley, Korinnmann, Hartmann, Олигер) обычно вызывают большие опустошения среди куриных птиц.
С течением времени, благодаря вызванной эпизоотией большой смертности, получилась большая разреженность популяции, в силу чего кокцидиоз, как это мы видим из приведенных данных (таблица 4) почти прекратился. Leucocytozoon же все еще дает высокий процент заражения (50%), очевидно благодаря тому, что заражение им происходит активно (через передатчика), а не пассивно, как у кокцидий и плотность популяции играет меньшую роль, благодаря чему, вероятно, увеличения численности рябчика не наблюдается.
Впрочем, все эти предположения, хотя и являются наиболее вероятными, требуют, все же для своего подтверждения многолетних исследований, с одновременным проведением количественного учета и постановкой экспериментов по влиянию заражения на птиц.
Таблица 4. Зараженность рябчиков эндопаразитами в 1940-1941 гг.
Исследовано птиц Заражено птиц
Coccidia Cestoda Nematoda
36 4 4 9
Таблица 5. Зараженность рябчиков эктопаразитами
Исследовано Заражено
птиц Ixodidae Analginae Mallophaga Diptera
24 4 24 16 8
Тетерев
1. Эндопаразиты.
A. Кровепаразиты
Произведен предварительный просмотр мазков крови лишь у тетеревов, добытых в 1940 г. У 10 исследованных птиц встречена один раз ??? и 2 раза ???, - последние в весьма значительном количестве, до 20 штук на мазке. ??? и ??? не обнаружены. Впрочем, необходимо отметить, что данные мазки были сделаны лишь спустя сутки после смерти птиц, что возможно повлияло на нахождение некоторых паразитов.
Б. Паразиты кишечника.
I. Простейшие А) Coccidia 1) Eimeria lyruri Galli-Valerio, 1927
II. Гельминты А) Trematoda 1) Prosthogonimus sp. 4
Б) Cestoda 1) Raillietina polyuterina (Fuhrmann, 1909) 5
2) Raillietina sp.
3) Choanotenia infundibulum (Bloch, 1779)
4) Rhabdometra tomica Cholodkowsky, 1906
5) Davaineoides sp.
В) Nematoda 1) Ascaridia galli (Schrank, 1788)
2) Trichostrongylus sp. 6
B. Эктопаразиты
А) Analginae не определены
4 В своей диссертации И.М. Олигер (1950) приводит видовое название паразита Prosthogonimus ovatus (Rudolphi, 1803).
5 В современной систематике Raillietina polyuterina (Fuhrmann, 1909) — Skrjabinia polyuterina (Fuhrmann, 1909).
6 В своей диссертации И.М. Олигер (1950) описывает для тетерева новый для науки вид Trichostrongylus medius Oliger, 1950.
Б) Mallophaga 1) Lagopoecus cameratus (Burmeister, 1839) 7 2) Goniodes tetraonis (Linnaeus, 1761)
В) Diptera 1) Ornithomya chloropus Bergroth, 1901
Данные по заражению сведены мною в таблице 6.
Отсюда мы видим, что зараженность тетеревов эндопаразитами весьма высока. Так, экстенсивность заражения кокцидиями составляет 68%, причем -это среднегодовой процент. Если же мы возьмем только птиц, добытых летом, с мая по сентябрь (таблица 1), то заражение поднимется до 88%, при этом интенсивность инвазии весьма велика - в среднем, 4 баллам по моей шкале (6 ДАН т. XXVIII, в. 5 за 1940 г.). Также велика и зараженность цестодами, достигающая 50%. Интенсивность инвазии также была чрезвычайно велика, даже у таких крупных червей как Raillietina, достигавших до 10 и более см. длиной она доходила до 500 экз. на одну птицу, т.е. кишечник на большем своем протяжении оказывался сплошь забитым паразитами.
Экстенсивность заражения нематодами ниже, но часть из них принадлежит к роду Trichostrongylus, вызывающему, как известно, наряду с кокцидиями сильные опустошения среди английских рябчиков.
Взятые в совокупности эти виды паразитов должны, несомненно, вызывать сильный отход тетерева. Правда, погибших птиц найти ни разу не пришлось, но это вообще большая редкость (т.к. как известно, умирающие животные всегда стараются спрятаться в самые укромные места), а в данном случае, благодаря низкой плотности популяции, это тем более трудно.
Косвенное представление о влиянии можно получить при сравнении веса птиц. Так, из 4-х самцов, добытых весной 1941 г. - 3 незараженных и мало зараженных весили 1250-1300 г, а один сильно зараженный кокцидиями и цестодами весил 1080 г, т.е. на 15-20% меньше.
Что касается количества тетеревов в заповеднике и колебаний их численности по годам, то ответить на это трудно, т.к. учет еще ни разу за все время существования заповедника не проводился. Кроме того, летом основная масса тетеревов держится в кустах по пойме р. Мокши и лишь зимой перекочевывают на границу заповедника. Единственные материалы за прежние года по тетереву имеются в работе профессора С.С. Турова «Фауна Мордовского Госзаповедника», но, к сожалению, там не приводится таких цифр количественного учета и о количестве его можно судить лишь приблизительно по выражениям «многочисленные встречи», «весьма обилен» и т.д.
Теперь можно с уверенностью сказать, что нигде - ни в заповеднике, ни в прилегающих угодьях, тетерев в большом количестве не встречается. Так, весной 1941 г. на токах токовало обычно 2-3 самца, редко 4-5, а чаще в одиночку. Токующих самцов по южной границе заповедника, от кордона Полянского до Воровского всего я насчитал около 30-40 особей. Допуская, что мною сосчитано не все и что в других местах, например, на северо-западе тока могли быть больше (по заявлению наблюдателей 6-8 птиц), все же тетеревов в заповеднике и прилегающей территории, вероятно, не больше 250-300 особей, при самых оптимальных подсчетах.
7 В современной систематике Lagopoecus cameratus (Burmeister, 1839) является синонимом Lagopoecus lyrurus Clay, 1938.
Таким образом, из приведенных мною цифр заражения совершенно очевидно, что в настоящий момент налицо сильнейшая двойная эпизоотия (кокцидиоз и гельминтоз) тетерева и поэтому следует ожидать дальнейшего уменьшения его количества.
Глухарь
А. Кровепаразиты
Мазки крови просматривались лишь у одного глухаря, добытого в 1940 году. Обнаружен был Leucocytozoon. Препараты 1941 г. остались не обработанными за исключением 2-х, где обнаружены Trypanosoma и, в большом количестве Haemoproteus.
Б. Паразиты кишечника
I. Простейшие
II. Гельминты
А) Coccidia А) Cestoda
Б) Nematoda
1) Eimeriaprocera Haase, 1939
1) Raillietina sp.
2) Davaineoides sp.
1) Ascaridia galli (Schrank, 1788)
В. Эктопаразиты
Acarina: A) Ixodidae 1) Ixodes ricinus (Linnaeus, 1758)
Б) Analginae не определены
Insecta А) Mallophaga не определены
Б) Diptera 1) Ornithomya chloropus Bergroth, 1901
Иксодовые клещи были встречены лишь однажды. Вероятно, кожа взрослых птиц слишком груба для личинок и нимф клещей, паразитирующих на птицах. Молодых же птиц мне удалось добыть всего 2 особи и на основании их судить об отсутствии вообще, конечно, трудно.
Данные по заражению приведены в таблице 7.
По данным таблицы, мы видим, что зараженность весьма невысока. Правда, цестоды дают довольно высокий процент. Однако интенсивность заражения невелика - 1-5 экз.; только в одном случае было 50 экз. Нематод больше 5 экз. не встречено, обычно 1-2 экз.
Переходя теперь к количественному учету, мы видим (таблица 2), что глухаря теперь значительно меньше, чем в прошлые годы. Правда, цифры, приведенные в отчетах заповедника Главному Управлению за 1938-1939 гг., являются совершенно фантастическими, т.к. основаны на данных методически неверного учета, проведенного Мацковым, но, тем не менее, падение численности, хотя и не столь резкое, несомненно, имело место.
Но т.к. зараженность в настоящий момент весьма низка, то тут можно предполагать двояко: либо эпизоотия уже прекратилась, как это имеет место у рябчика, либо здесь причина иная. Первое, все же, маловероятно, т.к. плот-
ность глухаря все же далеко не достигла таковой у рябчика. Гораздо вероятнее предположить просто вытеснение человеком. Как известно, глухарь из всех куриных наименее способен «приспособляться» к человеку. Если же мы вспомним, что в лесах массива до организации заповедника, кроме отстрела производились массовые рубки и подсочка деревьев, после же организации заповедника, хотя отстрел и подсочка прекратились, но рубки (санитарная, ликвидация остатков пожара и пр.) сохранились еще довольно значительные, то причина уменьшения численности станет ясной.
Впрочем, по 11 вскрытиям, из которых всего 2 птенца, трудно судить о зараженности паразитами (причем еще совершенно не исследованы кровяные мазки) и весьма возможно, что при получении более массового материала, особенно по молодым птицам, картина получится совершенно иная. На это указывает и то, что выводки, встреченные мной и охотоведом Ивановской, обычно состояли всего из 1-2 птиц, лишь однажды встречено 6 особей.
Перепел
Из 7 исследованных перепелов у 2-х встречены кокцидии и у 5 - цестоды (Choanotaenia sp.). Трематоды и нематоды не обнаружены. Клещи, Mallophaga и мухи собраны, также сделаны и мазки крови, но весь этот материал еще совершенно не обрабатывался.
Вообще в заповеднике перепел встречается лишь на лугах, у кордона Таратино и в пойме р. Мокши, примыкающей к заповеднику. Численность его тут весьма невысока и материал по нему я собирал лишь для сравнения с тремя основными видами, чисто лесными (рябчик, глухарь) или значительно лесными (по своим экологическим особенностям). Однако полученный материал слишком мал для каких-либо выводов и обобщений.
Выводы
Рябчик. Зараженность патогенными паразитами в настоящий момент невысока, за исключением Leucocytozoon. Сильное падение численности за последние 8-10 лет вызвано эпизоотией кокцидиоза и Leucocytozoon. Кокцидиоз сейчас прекратился. Падение численности достигло, по-видимому, своего максимума и в дальнейшем должен начаться подъем.
Тетерев. Отмечена высокая зараженность многими патогенными видами паразитов. Неизбежно дальнейшее сильное падение численности.
Глухарь. Зараженность паразитами низка. Наблюдается сильное падение численности, но, благодаря недостаточно большому материалу о роли паразитов в этом процессе и о дальнейшем ходе кривой динамики популяции сказать не представляется возможным.
Перепел. Обнаружена высокая зараженность цестодами. В остальном материал для выводов мал.
17.09.1941 г. И.М. Олигер
Подготовлено к печати н.с. МГПЗ им. П. Г. Смидовича А.А. Хапугиным, М.А. Сенчуговой
