CC BY
152
2012
Известия ТИНРО
Том 168
УДК 573.22.087.1.001.57.639.27/.29
А.А. Михеев, С.Д. Букин, Е.Р. Первеева, Л.А. Живоглядова, А.А. Крутченко, И.П. Смирнов*
Сахалинский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии, 693023, г. Южно-Сахалинск, ул. Комсомольская, 196
ОЦЕНКА ЗАПАСОВ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ В САХАЛИНО-КУРИЛЬСКОМ РАЙОНЕ НА ОСНОВЕ АНАЛИЗА ВРЕМЕННЫХ РЯДОВ УЛОВОВ С ПРИМЕНЕНИЕМ ФИЛЬТРА КАЛМАНА
Представлена обобщенная модель Лесли с фильтром Калмана (ОМЛ ФК), предназначенная реконструировать динамику запаса в период промысла на ограниченных участках (полигонах) при наличии миграционных потоков и неучтенного вылова. Материалы исследования — промысловые уловы на ловушку крабов синего, равношипого, волосатого, стригунов опилио, ангулятусов и японикусов, а также гребенчатой креветки и трубачей в сахалино-курильском регионе в 1994— 2006 гг. По результатам моделирования установлено, что ОМЛ ФК позволяет корректно оценивать численность как немигрирующих, так и активно мигрирующих гидробионтов, в том числе в тех случаях, когда классическая модель Лесли была неприменима. Получены оценки для всех исследуемых запасов и определены их доверительные интервалы. Последние оказались многократно меньше тех, что дает классическая модель Лесли, за счет выделения фильтром Калмана из этих интервалов неопределенности, обусловленной погрешностью измерений. Смоделированные величины коэффициента улавливаемости могут быть использованы для расчетов запасов по средним уловам на ловушку, выполняемых при подготовке прогнозов. Показано, что с помощью ОМЛ ФК можно извлекать из промысловой статистики информацию о сезонных эффектах в пространственном распределении гидробионтов, сроках начала и окончания миграций и направлениях миграционных потоков.
Ключевые слова: оценка запасов, промысловые беспозвоночные, метод полигонов, модель Лесли, фильтр Калмана, миграции, неучтенный вылов.
Mikheyev A.A., Bukin S.D., Perveyeva Е-R., Zhivoglyadova L.A., Krutch-enko A.A., Smirnov I.P. Sakhalin-Kuril region invertebrate stock assessing based on the catch time series analysis with the Kalman filter application // Izv. TINRO. — 2012. — Vol. 168. — P. 99-120.
* Михеев Александр Аркадьевич, кандидат биологических наук, начальник отдела, e-mail: alex_mikheyev@sakhniro.ru; Букин Сергей Дмитриевич, кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник, e-mail: bukin@sakhniro.ru; Первеева Екатерина Романовна, кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник, e-mail: perveeva@sakhniro.ru; Живоглядова Любовь Александровна, научный сотрудник, e-mail: lubov@sakhniro.ru; Крутченко Анатолий Анатолиевич, научный сотрудник, e-mail: stalker840@yandex.ru; Смирнов Игорь Петрович, научный сотрудник, e-mail: petro@sakhniro.ru.
Local stocks of commercial invertebrates in the Sakhalin-Kuril region are evaluated including those ones that never were evaluated before using Leslie’s Generalized Model with Kalman filter (LGM KF) that is designed to reconstruct a stock dynamics during fishing in restricted areas (polygons) in cases of migratory flows and unreported catches. LGM KF is able to assess correctly stocks of both non-migratory and actively migratory species, even in cases where the classical Leslie model is not applicable. The data on commercial catches per trap for the blue king, golden king, hairy, snow, and tanner crabs, coonstrips shrimps and commercial gastropods used for the assessment were collected in 25 polygons located on the eastern Sakhalin shelf, in the Tatar Strait and Aniva Bay and at southern Kuril Islands in 1994-2006. All investigated stocks are assessed, as well as their confidence intervals that are mostly narrower than those obtained by classical Leslie model due to exclusion of uncertainty conditioned by measurement errors. Besides, LGM KF allows to define seasonal changes of the species distribution, to determine the dates of beginning and ending of their migrations and directions of migratory flows on the base of fishery statistics.
Key words: stock assessment, commercial invertebrates, polygon, Leslie model, Kalman filter, migration, unreported catch.
Введение
Развитие методологии, связанной с оценкой запасов промысловых беспозвоночных, стимулируется многочисленными проблемами в данной области (Михеев, 2002; Михеев и др., 2007а). Благодаря росту производительности компьютеров в последние десятилетия появилась возможность использовать современные статистические методы и подходы к оценке запасов (Schnute et al., 1998; Maunder et al., 2006). Один из таких методов — анализ структурированных (многокомпонентных) временных рядов с помощью фильтра Калмана (ФК), широко применяемый в рыбохозяйственных исследованиях (Schnute, 1991, 1994; Sullivan, 1992; Pella, 1993; Kimura et al., 1996; Reed, Simons, 1996; Peterman et al., 2003; Михеев, 2004б, 2006; Gudmundsson, 2004).
Обрабатывая данные наблюдений, ФК извлекает информацию о скрытом поведении исследуемой динамической системы и позволяет оценить как погрешность измерений, так и интенсивность шума в системных процессах (Kalman, 1960; Kalman, Bucy, 1961; Балакришнан, 1988; Harvey, 1989; Welch, Bishop, 2001). С помощью ФК нами был усовершенствован один из подходов к оценке запасов, известный как метод полигонов. В основе этого метода лежат модели Лесли и Де Лури, описывающие промысловое истощение локально изолированной популяции (Leslie, Davis, 1939; De Lury, 1947). Необходимость модифицировать модели истощения обусловлена по крайней мере двумя методическими проблемами, неразрешимыми в рамках классической схемы. Первая связана с тем, что особи в морских популяциях, как правило, совершают в пределах своего ареала различного рода миграции. Если промысловые участки не охватывают миграционные потоки целиком, то, очевидно, изменение уловов на усилие в процессе лова будет отражать не только результат изъятия. Вторая проблема обусловлена возросшим в последние десятилетия браконьерством, представляющим собой дополнительный неучитываемый фактор истощения запаса.
В данной работе представлена обобщенная модель Лесли с фильтром Калмана (ОМЛ ФК), предназначенная реконструировать динамику запаса в период промысла по временным рядам уловов на ограниченных участках при наличии миграционных потоков и неучтенного вылова. С помощью названной модели определены локальные запасы ряда промысловых беспозвоночных, в том числе те, которые до настоящего времени прямо не оценивались в связи
с отсутствием подходящих методов. Работа посвящена прежде всего вопросам биологической интерпретации результатов и свойств модели.
Материалы и методы
В качестве материала для моделирования и оценки запасов была использована промысловая статистика, собранная при проведении мониторинга в период 1994-2006 гг. в сахалино-курильском районе. Рассматривались промысловые уловы на ловушку крабов синего, равношипого, волосатого, стригунов опилио, ангуля-тусов и японикусов, а также гребенчатой креветки и трубачей. Участки с плотно сконцентрированными станциями наблюдений (позициями ловушечных порядков), соответствующие устойчивым промысловым скоплениям, были выделены в полигоны. Всего проанализировано 25 полигонов — на восточном шельфе о. Сахалин, в Татарском проливе, зал. Анива и у южных Курильских островов (табл. 1). Обилие рассматриваемых промысловых объектов на полигонах было определено в данной работе как локальные запасы.
Уловы на ловушку, составляющие массив исходных данных, были получены при различной продолжительности застоя, которая, как правило, варьируется в диапазоне суток, а порой и десятков суток. Под продолжительностью застоя здесь подразумевается отрезок времени между завершением постановки и началом выборки порядка. Если между уловами на ловушку и застоем существует зависимость, то все уловы необходимо предварительно стандартизировать по продолжительности лова.
Процесс наполнения ловушки можно представить с помощью выпуклой кривой с насыщением, задаваемой функцией двух параметров (Sloan, Robinson, 1985; Miller, 1990):
Y(t) = a(1 - e-bt), (1)
где Y(t) — теоретический улов на ловушку при застое t суток; а и b — положительные константы, характеризующие соответственно предельный уровень и скорость наполнения ловушки. С геометрической точки зрения эти параметры определяют горизонтальную асимптоту и выпуклость кривой наполнения.
Если уловы нормировать на одни сутки застоя с использованием простой пропорции, то из уравнения (1) следует формула для расчета стандартизированного улова:
(1 - )
У = Уф-t (-bt , (2)
где yt, Уф t — соответственно стандартизированный и фактический уловы на ловушку при застое t суток.
Согласно формуле (2), соотношение стандартизированного и фактического значений при заданном застое целиком определяется параметром b. Оценки указанного параметра для используемых данных были найдены нами ранее (Михеев и др., 2007б).
Моделирование посуточной динамики запаса выполнялось с помощью модели ОМЛ ФК. Главная задача этой части работы состояла в подгонке ряда оцениваемых ловушечных индексов запаса к фактическим стандартизированным уловам на ловушку и нахождению коэффициента улавливаемости. Математически указанная задача сводилась к оптимизации модели по параметрам на основе нелинейного метода наименьших квадратов (МНК) (Демиденко, 1981). Оптимизацию производили с помощью либо традиционных градиентных методов (Банди, 1988), либо стохастического эволюционного поиска, известного как генетический алгоритм (Рутковская и др., 2004).
Все расчеты, связанные с работой модели ОМЛ ФК, были выполнены с помощью одноименной компьютерной программы (Михеев, Михеев, 2007).
№
1ИГ(
1
2.1
2.2
З
4
5
6
7
8
9
10
11
Таблица 1
Основные характеристики полигонов с указанием облавливаемого на каждом промыслового объекта.
Здесь и далее полигоны сгруппированы по видам
Table 1
Polygons description with indication of commercial objects. Hereafter, the polygons are grouped by species
Район
Вид
Координаты
Диапазон глубин, м
Период
наблюдений
Орудия
лова
Число
станций
49°04'
144°29'
49°16/ с.ш. -14443' в .д.
70-100
27.09-30.10.98
Восточный
Сахалин
Синий краб
48°14'-48°28' с.ш. 145°17'-145°20' в .д. 150-300 28.09-31.10.98
48°14'-48°28' с.ш. 145°17'-145°20' в .д. 150-300 06-23.11.98
48°19'-48°35' с.ш. 153°39'-153°59' в .д. 89-500 27.09-08.12.04
48°21'-48°39' с.ш. 153°30'-153°59' в .д. 112-512 15.02-22.05.06
47°27'-47°31' с.ш. 152°44'-152°55' в.д. 130-480 07.10-09.12.05
47°04'-47°25' с.ш. 152°04'-152°39' в.д. 128-420 06.10-10.12.05
44°30'-44°50' с.ш. 146°43'-147°10' в.д. 275-796 28.04-14.05.04
49°00'-58°08' с.ш. 141 ° 14'—141 °47' в.д. 132-310 11.11-20.12.02
50°02'-50°41' с.ш. 144°23'-144°41' в.д. 178-218 14.06-30.07.05
54°43'-54°58' с.ш. 143°43'-143°57' в.д. 135-488 24.10-11.12.05
Японские
конические
ловушки
38
42
29
О. Шиашкотан
О. Ушишир
Равношипый краб
О. Симушир
Американские прямоугольные и трапециевидные ловушки
О. Итуруп
278
366
74
165
63
Западный
Сахалин
Северо-
восточный
Сахалин
Стригун опилио
Юго-восточный
Сахалин
47°18'-
14341'-
■48° 17' с.ш. -145° 19' в .д.
130-368 25.09-26.12.03
301
74
142
118
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
121
415
239
138
232
123
93
12
89
200
308
217
47
5Г53'-
144°50/-
53°00' с.ш. -145°21' в .д.
730-1340 17.08-02.10.03
Восточный
Сахалин
Стригун ангулятус
53°36'-
144°08/-
54°58' с.ш. -144°38/ в .д.
560-1245 08.09-25.11.03
52°0Г-
144°12'-
52°36' с.ш. 146°09' в .д.
614-1170 05.07-31.08.05
Западный
Сахалин
Стригун японикус
47°05'-
14Г14'-
■47°28' с.ш. -14Г40' в .д.
470-1178 09.11-26.12.04
Зал. Анива
45°30'-
142°25'-
■45°50' с.ш. -142°39' в .д.
65-101
17.07-16.09.02
4547'-
142°27'-
46°03' с.ш. -142°38' в .д.
65-100
15.09-16.11.03
Четырехугольный волосатый краб
46°24/-
14Г46'-
■46°33' с.ш. -14Г50' в .д.
21-47
05.04-05.05.02
Западный
Сахалин
46°40'-
14Р48'-
■46°42' с.ш. -14Г50' в .д.
29-58
03-30.11.03
46°24/-
14Г45'-
■46°35/ с.ш. -14Г50' в .д.
23-57
13.08-03.11.03
Южные
Курильские
острова
43°59/-44°56/ с.ш. 146°34'-14649' в .д.
60-90
02.10-23.12.04
Западный
Сахалин
Гребенчатая
креветка
49°10/-50°09/ с.ш. 141о08'-14Г35' в .д.
110-250 10.07-20.12.94
49°26/-50°15/ с.ш. 14Г05'-14Г35' в .д.
91-185 15.09-09.12.05
Японские
конические
ловушки
Юго-восточный
Сахалин
Трубачи
47°10/-47°23/ с.ш. 14340'-14344' в .д.
219-540 12.11-11.12.03
Ловушки для трубача
Результаты и их обсуждение
Обобщенная модель Лесли в форме пространства состояний для открытой эксплуатируемой популяции
В оригинальной модели Лесли предполагалось, что изменение запаса происходит только под влиянием промысла, что выражается следующим балансовым уравнением*:
N+1 = N, - с, + е,; , = 1, 2.г, О)
где N — запас в пределах полигона в момент времени ,, величина, непосредственно не наблюдаемая; С, — известный улов на тот же момент времени; е — динамический шум, случайная величина, нормально распределенная с нулевым средним и неизвестной дисперсией ; Т— продолжительность промысла.
Если принять известный улов на единицу промыслового усилия у за индекс запаса, то уравнение наблюдения для модели Лесли можно записать следующим образом:
у (4)
где д — коэффициент улавливаемости, интерпретируемый в литературе как доля запаса, изымаемая единицей промыслового усилия, по сути, масштабирует шкалу измерений. Уравнение (4) предполагает, что измерение производится точно, без погрешностей.
Отсюда следует уравнение регрессии для оценки параметров модели Лесли: у, = qN1 - дК, + а, (5)
где N1 — запас в пределах полигона на начало промысла; К, — накопленный к
моменту времени , вылов; а — случайная величина, нормально распределенная
1 2 2 с нулевым средним и некоторой неизвестной дисперсией q •
В методе полигонов может быть использована и другая классическая модель истощения запаса промыслом — модель Де Лури. Названная модель имеет нелинейное уравнение связи (сравните с формулой (5) для модели Лесли)
У = д^ехР(-др, + е)>
где Р — известное накопленное количество промысловых усилий; остальные обозначения прежние.
Оценка параметров для приведенного выше уравнения традиционно выполняется с помощью линеаризации логарифмированием с последующим применением МНК. В этом случае начальный индекс запаса д^, являющийся константой модели, масштабируется равномерно с данными уКак следствие, его оценка получается примерно такой же, что и в модели Лесли, где никаких преобразований не требуется. Вместе с тем величины Р, и д не логарифмируются. В результате линеаризации поле точек в координатах (у Р ) сплющивается и наклон регрессии для модели Де Лури уменьшается, что означает уменьшение коэффициента д. Отсюда вытекает, что оценка запаса, получаемая делением начального индекса на коэффициент улавливаемости, в модели Де Лури получается систематически выше, чем в модели Лесли. Таким образом, верной можно признать в общем случае только одну из двух рассматриваемых моделей. Следует сказать, что применяемый к определению параметров в модели ОМЛ ФК оптимизационный алгоритм обходится без каких-либо преобразований данных, и обусловленная этим систематическая ошибка не возникает (Михеев, Михеев, 2007).
* Все приведенные в данном разделе уравнения верны для запаса, представленного в единицах как численности, так и биомассы.
Однако у модели Де Лури, помимо ее особенности завышать оценки относительно модели Лесли, есть весомый недостаток, который делает сомнительным ее применение. Он состоит в том, что фактором истощения запаса в указанной модели является накопленное промысловое усилие. На самом деле затраченные усилия, особенно при ловушечном промысле, не обязательно сопровождаются реальным уловом. С другой стороны, модель Лесли более реалистично описывает процесс истощения запаса — за счет прямого изъятия (см. формулу (3)). В связи с этим последняя модель видится более адекватной и более предпочтительной для использования в методе полигонов.
Регрессионный анализ применительно к уравнению (5) позволяет найти коэффициенты д и qN1 и, как следствие, определить искомый запас на начало лова. Однако чтобы оценки указанных коэффициентов были достоверными и имели смысл, необходимо, чтобы данные содержали заметный отрицательный тренд, обусловленный влиянием только вылова. Для этого требуется, чтобы отсутствовали потоки особей через границу района лова. Иначе говоря, популяция в пределах полигона должна быть локально изолированной, или “замкнутой” (Засосов, 1976). Кроме того, изъятие должно быть достаточно интенсивным, настолько, что естественная убыль в период лова будет пренебрежимо малой по сравнению с промысловой смертностью.
Однако для открытых запасов даже при выраженной тенденции уловов на усилие к падению оценка коэффициента улавливаемости, определяемого по наклону тренда уловов, не может вызывать доверия. При наличии эмиграции или неучтенного вылова коэффициент улавливаемости будет завышаться, а в случае иммиграции, наоборот, занижаться. Как следствие, оценка запаса будет смещена в ту или иную сторону. Результирующий эффект от совместного влияния эмиграции, иммиграции и неучтенного вылова на динамику уловов вообще невозможно угадать. Кроме того, в рамках классического подхода при отсутствии явного тренда в динамике уловов или их росте в процессе лова коэффициент улавлива-емости будет оценен либо как близкий к нулю, либо как отрицательный. В зависимости от этого запас либо определяется как завышенный с большой ошибкой, либо не определяется в принципе.
Естественным обобщением модели Лесли на случай открытой популяции (с потоками мигрантов через границу и дополнительным неизвестным изъятием) могло бы стать балансовое уравнение
N+1 = Nt - с, + т, + е (6)
где т( — результирующее обилие в момент времени ,, обусловленное всеми неучтенными в пределах полигона изменениями в запасе, включая мигрантов и нелегальный вылов (наряду с переменной Nt характеризует состояние запаса). Положительные значения величины т, указывают на преобладание иммиграции, так как увеличивают обилие в пределах полигона, тогда как отрицательные соответствуют превалированию эмиграции и неучтенного вылова, который можно рассматривать как своего рода дополнительную эмиграцию.
Уравнение связи для обобщенной модели, аналогичное уравнению (5) для классической модели Лесли, будет иметь вид уже не простой, а множественной регрессии:
у, = qN1 - qKt + дМ, + а,,
где М— результирующее неучтенное обилие, накопленное к моменту времени
Поскольку накопленный неучтенный вылов величина неубывающая, то при постоянном направлении миграционного потока величины К, и М, будут взаимно коррелировать. В этом случае возникают сложности при определении регрессионных коэффициентов (Демиденко, 1981). Кроме того, оценка параметра д становится неоднозначной в силу того, что наклон плоскости регрессии по осям
практически никогда не будет одинаковым. Если же в рассматриваемом уравнении вынести указанный параметр за скобки, то тогда невозможно будет разделить вклады вылова и миграции в наблюдаемое изменение запаса. Разрешить обозначенную проблему можно, добавив к уравнению (6) еще одно — для скрытых от наблюдения приращений запаса, связанных с неучтенными факторами:
m
t+1
= amt + 8,
(7)
где — шум в динамике неучтенного обилия, случайная величина, нормально распределенная с нулевым средним и некоторой неизвестной дисперсией .
Другим обобщением модели Лесли может быть учет ошибок, присутствующих в измерениях индекса запаса у. Уравнение (4) в данном случае приобретает вид
y = qN. + wf
(8)
где w — погрешность измерений, случайная величина, нормально распределен
2
ная с нулевым средним и некоторой неизвестной дисперсией а у Уравнения (б)-(8) могут быть сведены к двум матричным*:
Xt+1 = Fxt + ut + Qvt; yt = Hxt + Rn;
(9)
(10)
' N' ' 1 1 > г C ^
xt- ; F - ; ut -
mt V 1 1 0 а 0 V /
( 2 а N
0
; R
2 V,
где xt — переменная состояний; F — переходная матрица процессов; ut —вектор управлений; H — матрица измерений; Q — матрица шума процессов; R — погрешность измерений, скалярная величина, которую для общности можно рассматривать как матрицу размерности 1 x 1; nt — случайная величина, нормально распределенная с нулевым средним и единичной дисперсией.
Уравнения (9) и (10) представляют обобщенную модель Лесли в форме пространства состояний, являющейся традиционной при применении фильтра Калмана к анализу временных рядов (Harvey, 1989; Welch, Bishop, 2001).
Фильтр Калмана для обобщенной модели Лесли
Алгоритм фильтра Калмана предназначен для реконструкции временных рядов характеристик состояния некоторой динамической системы, скрытых от прямого наблюдения, по временным рядам наблюдаемых характеристик этой системы (Kalman, 1960; Kalman, Bucy, 1961; Балакришнан, 1988). Еще одной важной задачей, решаемой с помощью ФК, является предсказание по текущему наблюдению последующих значений и наблюдаемой, и скрытой переменных.
Как правило, ФК обрабатывает непрерывные и регулярные ряды данных, т.е. ряды, в которых каждому моменту времени соответствует одно значение измеряемой величины. Особенностью данных по уловам на ловушку, собираемых при проведении мониторинга промысловых беспозвоночных, является их нерегулярность в указанном выше смысле, а именно: промежутки времени между следующими друг за другом уловами не равны между собой. Это обусловлено
* Жирные строчные буквы обозначают вектор-столбцы, а жирные прописные — матрицы.
тем, что при ловушечном промысле необходимо давать ловушкам время на застой, а постановка и выборка порядков обычно ведется с перерывом только на переход между ними. ^оме того, определенное время требуется на сдачу улова. Наконец, в этот и так крайне нерегулярный процесс вмешиваются случайные факторы, например погода. С другой стороны, данные об уловах принято заносить в журналы и электронные базы в виде непрерывного ряда по станциям. Для подобных данных перед использованием в ФK рекомендуется выполнить регуляризацию, т.е. расположить моменты наблюдений на равномерной оси времени (Harvey, 1989). В результате регуляризации временные ряды уловов на ловушку и на порядок будут содержать нулевые значения в те сутки, когда порядки не выбирались, а в те сутки, когда было взято несколько порядков, они будут равны среднему арифметическому и сумме значений соответствующих исходных рядов.
Алгоритм ФK носит рекурсивный характер и может быть представлен схематически, как показано на рис. 1. На вход фильтра (темные стрелки) подаются априорные (в последующем оптимизированные) значения константных матриц F, H, Q и R, вектор управлений uf с известными компонентами, а также начальные данные для переменной состояния х0 и матрицы ковариации ошибки оценивания P По входным данным в блоке “предиктор” дается прогноз переменной состояния и соответствующей матрицы ковариации, помеченных значком “+”. На каждом шаге рекурсии t на вход фильтра поступает новое наблюдение yt. Затем в блоке “корректор” определяются текущие оценки переменной состояния и матрицы ковариации как обновление предсказанных величин по вновь поступившему измерению. Скорректированные оценки возвращаются в блок “предиктор” и по ним строится прогноз на следующий шаг рекурсивного процесса (светлые стрелки).
Рис. 1. Алгоритм типа “предиктор-корректор” для дискретного линейного ФK (по: Welch, Bishop, 2001; с небольшими изменениями)
Fig. 1. Algorithm of the type “predictor-corrector” for discrete linear Kalman filter (from Welch, Bishop, 2001, with some changes)
Используемый для коррекции оценок коэффициент усиления Калмана Kt вычисляется в соответствии с требованием статистической эффективности, т.е. несмещенности и состоятельности оценки (Kalman, 1960). Как известно, несмещенная оценка стремится к своему математическому ожиданию при росте выборки, а у состоятельной оценки при этом дисперсия уменьшается до нуля. Легко заметить, что уменьшение коэффициента усиления влечет за собой приближение обновленной оценки к прогнозному значению, и наоборот, увеличение данного коэффициента придает больший вес фактическим измерениям (рис. 1). Иначе говоря, скорректированные оценки индекса запаса всегда расположены между прогнозом и фактом, а их положение на указанном отрезке полностью определено требованием эффективности оценки. При этом чем ближе оценка к факту, тем, очевидно, меньше погрешность измерений по сравнению с шумом процессов. Способность ФК находить в общей неопределенности оценки вклад каждого из источников — системных процессов и измерений — позволяет эффективно фильтровать “полезный” сигнал из входной информации.
Важнейшим этапом работы ФК является подгонка результатов моделирования к фактическим данным с помощью варьирования параметров, которые можно представить в виде компонент следующего вектора:
0 = (a, q, а,,, а , а, N0, m0)T, (11)
v ’ ч ’ n m y 0’ о7 ’ v '
где T — знак транспонирования.
О согласованности между моделью и данными y = (у у ..., yT )T можно судить по “концентрированному” логарифмическому правдоподобию (Harvey, 1989; Peterman et al., 2003), которое пропорционально вероятности совместной реализации всех имеющихся наблюдений при фиксированных параметрах 0 :
L(ely) -1"
exp
t-І
:--І fn[Dt (e)]+ Dt (e)
где величины (e) D (0 ) определены на рис. 1.
Искомые оценки параметров соответствуют максимальной вероятности всего ряда наблюдений и являются решением оптимизационной задачи, известной как метод максимального правдоподобия (Демиденко, 1981):
L(0 * |y) = max L(0 |y).
Для решения поставленной задачи на практике удобнее использовать другую целевую функцию, дающую тот же результат:
I (0 |у) = -2Д0 |у).
В этом случае исходная оптимизационная задача будет эквивалентна следующей задаче:
l(0 y) - minl(0 y).
0
(12)
Таким образом, применение ФК включает в себя нахождение оптимальной в смысле функционала £( 0 |у) оценки параметров 0, фильтрацию входного сигнала, состоящего из измерений у;, и построение рядов системных переменных N и т согласно алгоритму, показанному на рис. 1.
В соответствии с целью нашей работы при представлении полученных результатов наибольшее внимание будет уделено интерпретации модельных параметров, являющихся решением оптимизационной задачи (12). Указанные параметры приведены в табл. 2.
Таблица 2
Оптимальные значения параметров для ОМЛ ФК по полигонам
Table 2
Optimal values of the parameters for Leslie’s Generalized Model with Kalman Filter, __________________________________________by polygons_______________________________________________
№ Параметры ОМЛ ФК
полигона a q (x 105) °N а m а У N0 m0
1 0,310 2,10 97,683 0,124 0,170 24934,7 8339,7
2.1 1,126 1,60 1,12 ■ 10-5 8,66 ■ 10-6 0,867 1,13 ■ 10-5 772,4
2.2 0,813 5,12 4,771 7,820 1,719 148928,2 9522,3
3 0 10 500,000 7,500 4,688 275000,0 -206,2
4 0 10 375,000 56,250 6,875 268750,0 93,8
5 1,048 20 23632,810 27,393 13,480 82214,4 4148,6
6 0,080 20 3808,000 581,290 15,927 109509,0 8876,0
7 0,937 20 4376,000 812,000 5,589 46937,5 -156,2
8 0,424 2,59 416,928 18,885 1,042 258644,9 35,5
9 0,516 2,44 1301,270 97,803 1,926 279052,7 3247,1
10 0,540 8,39 370,728 78,285 2,301 180215,4 76,0
11 0,729 3,81 437,927 1,714 2,457 156269,1 96,7
12 0,108 3,05 653,366 77,448 5,453 630870,1 14,3
13 0,312 1,53 3001,146 17,331 4,485 1663458,0 -74,0
14 0,298 1,53 230,377 35,969 1,987 527409,4 41,0
15 0,890 4,58 565,643 24,934 2,882 345588,7 86,7
16 0,637 3,05 71,981 1,944 0,494 72903,4 -19,3
17 1,075 25,9 64,864 3,033 0,396 1960,2 71,7
18 1,211 13,7 29,806 0,960 0,341 150,8 204,9
19 0,186 83,9 15,224 2,969 0,396 1976,1 52,5
20 1,111 29,0 36,298 1,448 0,453 158,5 58,0
21 1,099 6,1 69,910 3,538 0,220 333,5 91,4
22 0,949 0,0689 100,031 10,000 0,051 100003,6 5517,1
23 0,777 0,0477 12500,430 0,001 0,011 27504,4 20000,0
24 0,022 3,15 197,296 4,574 0,363 28289,5 98,0
Привлекает внимание изменчивость коэффициента улавливаемости д, который варьировался внутри групп полигонов, объединенных по видам, заметно меньше, чем между группами (табл. 2). Напомним, что величина д есть доля запаса, изымаемая единицей промыслового усилия (в нашем случае — ловушкой за сутки застоя). Для равношипого краба в американских ловушках (полигоны № 3-7) значение д было на порядок выше, чем для синего краба (полигоны № 1, 2.1, 2.2) и стригунов (полигоны № 8-15) в стандартных японских ловушках, а также для трубачей в специализированных ловушках (полигон № 24). Рассматриваемый параметр для гребенчатой креветки, облавливаемой стандартной японской ловушкой (полигоны № 22, 23), был на два-три порядка меньше остальных значений. Внутригрупповое значение коэффициента улавливаемости для перечисленных полигонов изменялось не более чем в 4 раза. Из общей картины выбиваются оценки для волосатого краба (полигоны № 16-21). Они варьируются от 3,05 • 10-5 (232 станции) до 83,90 • 10-5 (12 станций) со средним значением 26,94 • 10-5. Заметим, что в этом случае чем больше выборка, тем ближе оценки д для стандартной японской ловушки к среднему значению относительно синего краба и стригунов, составившему 3,23 • 10-5. Максимальное значение коэффициента улавливаемости американских ловушек для равноши-
пого краба 2 • 10-4 получено по полигонам № 5-7 с меньшим объемом выборок
— соответственно 74, 165 и 63 станции. Для полигонов № 3, 4 с объемом выборок в 298 и 366 станций рассматриваемая величина оказалась вдвое меньше. Среднее значение, равное 1,6 • 10-4, пятикратно превысило аналогичную величину для стандартной японской ловушки. Как представляется, выявленная изменчивость данного параметра отражает видовую принадлежность и специфику орудия лова. Полученные оценки д могут быть использованы для расчета запасов по уловам на ловушку.
Параметр а целесообразно рассматривать в совокупности с параметром т0. Если значение т0 положительно, то даже при наличии неучтенного вылова и эмиграции превалирует миграция, направленная внутрь полигона. Если т0 < 0, то в пределах полигона преобладает неучтенная убыль, источники которой в рамках модели разделить невозможно. Если статистика критерия т0/от меньше 1,96, то при уровне значимости 5 % принимается гипотеза т0 = 0. В этом случае, согласно модели, неучтенные факторы, изменяющие запас, отсутствуют или сбалансированы. В частности, указанная гипотеза принимается для полигонов № 4, 7, 8, 10, 12 и 14 (табл. 2).
При применении системы полигонов параметры а и т0 позволяют установить характер пространственного перераспределения запаса. В связи с этим рассмотрим промысловые данные, собранные на полигонах № 1 и № 2.1 в октябре и на полигоне № 2.2 в ноябре. Все три рассматриваемых полигона характеризовались положительными значениями т0. Для полигона № 1 было получено значение а, равное 0,31 (табл. 2), что указывает на скоротечность результирующего притока крабов. Вместе с тем для полигона № 2.1 оценка а была равна 1,13, а для полигона № 2.2 — 0,813. Отсюда следует, что численность крабов на полигоне № 2 в течение октября нарастала, а в ноябре медленно сокращалась, что хорошо видно на рис. 2. Таким образом, можно прийти к заключению, что синий краб следует транзитом через полигон № 2, совершая миграцию на зимовку за пределы шельфа. Данные контрольного лова для рассматриваемого случая (рис. 3) показывают, что в октябре основная масса животных сконцентрирована в районе полигона № 1, а к ноябрю миграционный поток, хорошо очерченный изолиниями уловов, полностью сформирован и направлен с северо-запада на юго-восток к границе шельфа. Результаты моделирования соответствуют нашим прежним представлениям о существовании зимовальных миграций синего краба за пределы шельфа (Михеев, 2004а) и опровергают ранее высказанное мнение о том, что взрослые самцы этого вида в рассматриваемом районе зимуют на мелководье (Букин и др., 1988).
Для равношипого краба неучтенные приращения запаса на всех исследуемых полигонах, по нашим наблюдениям, могут быть обусловлены только миграциями. Согласно модели стабильные миграционные потоки могли присутствовать только на полигонах № 5 и 7, где параметр а равнялся соответственно 1,048 и 0,937. Однако указанные полигоны слабо обеспечены данными (см. табл. 1) и не являются репрезентативными. Кроме того, как упоминалось, для полигона № 7 значение параметра т0 достоверно не отличалось от нуля и, следовательно, наличие миграции на этом полигоне недостоверно. Таким образом, моделированием подтверждаются существующие представления о том, что равношипому крабу Курильских островов стабильные протяженные миграции в целом не свойственны (Низяев, 2005). Данный вывод совпадает и с результатами мечения (Живоглядова, 2006).
У крабов-стригунов опилио параметр а изменялся от 0,424 в Татарском проливе (полигон № 8) до 0,729 на юго-восточном шельфе (полигон № 11). На северо-восточном шельфе аналогичные показатели были близки друг к другу — 0,516 и 0,540 (соответственно полигоны № 9-10). Вместе с тем значения т0 были положительными, а на полигонах № 8 и 10, как уже упоминалось, досто-
t
«5 $ &
с; g Я
«И
S>, о
I-**
пз^ст B- m 5c о s ц
10
8
6
4
2
0 Фактический ряд • Регуляризированный ряд + Прогноз фильтра
---Скорректированная оценка фильтра
---Верхняя и нижняя 95 %-ные доверительные
---границы коррекции_________________________
10 20 30
Продолжительность лова, сут
ТО пф со 53 £ я
Si
е ли
£ i с ю и о
у с
* 2
3 S-
уд
вн
ои
л
Продолжительность лова, сут
0
0
Рис. 2. Отфильтрованные ФК ряды индексов запаса на фоне фактических уловов на ловушку для полигонов № 1 (а), 2.1 (б) и 2.2 (в)
Fig. 2. Time series of stock indices filtered by Kalman filter versus the actual catches per trap for the polygons 1 (а), 2.1 (б), and 2.2 (в)
верно от нуля не отличались. Отсюда следует, что начальный приток особей в зону приманивания ловушек либо отсутствовал, либо в процессе лова быстро иссякал. Такое поведение указывает на отсутствие целенаправленной миграции в облавливаемой части популяции и вместе с тем на высокую трофическую активность стригунов опилио. Это вполне согласуется с имеющимися литературными данными (Первеева, 2006): известно, что в уловах ловушек всегда доминируют терминальные (половозрелые, прекратившие рост) самцы рассматриваемого вида. Такие особи нацелены на поиск пищи, поэтому перемещаются хаотично,
MOO
19.50
19 ДО
ItJO
ШЛО — 144 00
Рис. 3. Распределение индексов запаса (экз./лов.) и схема полигонов № 1 (октябрь), 2.1 (№ 2, октябрь) и 2.2 (№ 2, ноябрь) по данным мониторинга в 1998 г.
Fig. 3. Distribution of stock indices (ind./trap) and schemes of the polygon № 1 in October and the polygon № 2 in October (2.1) and November (2.2) for 1998
не придерживаясь долго определенного направления (Михайлов и др., 2003; Первеева, 2005).
У глубоководного стригуна ангулятуса (полигоны № 12-14) параметр а варьировался в узком диапазоне — 0,108-0,312. Наряду с этим на полигонах № 12 и 14 величина т0 от нуля достоверно не отличалась, что отмечено выше. Следовательно, устойчивый приток особей внутрь полигона в период лова отсутствовал. Таким образом, с позиций применяемой модели пространственному распределе-
нию данного вида крабов свойственны выраженная пятнистость и изолированность. Для красного (японского) стригуна (полигон № 15) параметр а был равен
0,89 при положительном значении параметра т0, что указывает на наличие постепенно затухающего притока особей в зону облова и отсутствие устойчивой миграции в период лова. То, что красный стригун в Татарском проливе является слабо мигрирующим видом с годовым радиусом активности не более 10 км, установлено А.Г. Слизкиным (2008) по результатам мечения.
Для четырехугольного волосатого краба значения т0 > 0 были получены по полигонам № 17-21 (табл. 2). Величины а на этих полигонах превышали единицу, за исключением полигона № 19, где рассматриваемый параметр имел значение 0,186. Для полигона № 19 оценка может быть нерепрезентативной из-за малой выборки (см. табл. 1). Таким образом, согласно модели, на всех указанных полигонах имелась иммиграция, везде устойчивая, кроме, вероятно, полигона № 19. Данный вывод относительно полигонов № 17, 18, 20 не противоречит более ранним наблюдениям (Клитин, Крутченко, 2004; Крутченко, 2005). Только для полигона № 16 (зал. Анива, лето 2002 г.) параметр т0 был отрицательным. Поскольку с ним сопряжено значение а, заметно меньшее единицы (табл. 2), то, согласно модели, неучтенная убыль на этом полигоне была кратковременной. По материалам съемок в зал. Анива (Крутченко, 2005), крабы находятся в конце лета на мелководье и активно не мигрируют, а осенью уходят через рассматриваемый участок (полигон № 17) на глубину. Таким образом, результаты моделирования, касающиеся миграций на полигонах № 16-20, согласуются с данными наблюдений. По полигону № 21 (южные Курильские острова) подобное сопоставление сделать нельзя из-за отсутствия данных. На всех полигонах, где облавливали четырехугольного волосатого краба, по нашим наблюдениям, регулярно работало несколько судов, так что неучтенное изъятие там было весьма существенным. Отсюда следует, что вклад иммиграции реально был выше, чем оцененная моделью результирующая прибавка в запас.
Для гребенчатой креветки в Татарском проливе (западный Сахалин) (1994 г. — полигон № 22, 2005 г. — полигон № 23) были получены положительные величины т0. Параметр а для обоих рассматриваемых полигонов оказался меньше единицы, хотя по первому полигону — незначительно. Обсуждаемые оценки свидетельствуют о наличии иммиграции на обоих полигонах — стабильной для первого из них и затухающей для второго. Вместе с тем устойчивые сезонные миграции у гребенчатой креветки отсутствуют, а основную часть перемещений составляют активные вертикальные миграции, преимущественно в суточном масштабе (Галимзянов, 1994). Отсюда вытекает, что креветкам свойственна локальная мобильность, обеспечивающая их постоянный приток в зону облова. Такой приток был значительным в 1994 г., поскольку в данном году браконьерский лов гребенчатой креветки был максимальным. В 2005 г. нелегальное изъятие практически отсутствовало, его вклад на полигоне не искажал величину иммиграции.
Для полигона № 24 параметр т0 был положительным, а значение а — минимальным (табл. 2). Полученные оценки хорошо согласуются с фактическими данными. С одной стороны, приток трубачей в ловушки обычно иссякает в течение 1-2 сут из-за их низкой мобильности (Нтте1тап, 1988; Михеев, 2002; Михеев и др., 2007б), с другой — неучтенный вылов трубачей на юго-восточном шельфе о. Сахалин в ноябре-декабре 2003 г. отсутствовал.
Параметры аы, ст и с позволяют определить влияние прогноза и измерения на скорректированную оценку запаса. Формула для скорректированной оценки г в ФК имеет общий вид:
г = + (1 - wДy, (13)
где у+ — прогнозы; у( — фактические уловы на ловушку; wt — статистические веса. Последние могут быть выражены через отношение
а
(14)
В формуле (14) Dt — дисперсия обновляющего процесса (см. рис. 1). Для ОМЛ ФК указанная величина может быть представлена выражением
г,к=1,2
+ а 2
(15)
где Рк — элементы матрицы ковариации ошибки Pt, I, к = 1, 2, t = 0, 1, 2, ..., Тп (рис. 1). Приведем вывод формул (13)-(15) из уравнений, помещенных на рис.
1, для рассматриваемой модели.
Для этого используем уравнения алгоритма ФК (рис. 1) и обозначения матриц к уравнениям модели (9) и (10).
Первоначально построим ряд вспомогательных матриц:
Отсюда следует формула (15) для дисперсии обновляющего процесса
и формула для коэффициента усиления Калмана
К, =ОГ1Р+Нг = -Н 1,^,2
\«(^21с_а + Р22[-1),
114
- (К"Л
\KrnJ
где Км и Кт — элементы коэффициента Калмана, соответствующие системным переменным N и т. Для дальнейшего вывода потребуется только первый из них:
(16)
Если взять первую компоненту обновленной оценки из пункта 4 на рис. 1, то получим, что скорректированная оценка запаса связана с прогнозом и обновляющим процессом формулой:
Учитывая, что обновление есть, по сути, ошибка прогноза Уе = У( — Уь > получим выражение для скорректированной оценки индекса запаса:
Теперь, используя формулу (16), можно ввести статистический вес, прямо зависящий от коэффициента усиления Калмана (см. формулу (14)):
Таким образом, скорректированная оценка индекса запаса удовлетворяет формуле у, = и>у+ + (1 - м>)у, (13).
Из приведенных формул видно, что стремление Dt к константе обеспечивает постоянство весов wt и, как следствие, стабильность оценок фильтра. Отсюда вытекает, что для устойчивого фильтра достаточно, чтобы элементы суммы, стоящей в скобках формулы (15), также стремились к постоянному значению.
Согласно формулам (14) и (15), веса удовлетворяют условию: 0 < wt < 1. Таким образом, скорректированная оценка индекса запаса всегда заключена в интервале между прогнозом и фактом, а ее положение на этом интервале полностью определено величиной wt. Последняя, напомним, прямо зависит от коэффициента усиления Калмана. Легко заметить, что если а намного меньше Dt, то и
— малая величина, и тогда скорректированная оценка стремится совпасть с фактическими данными. В противном случае, если значение ау близко к Dt, то вес wt приближается к единице, а скорректированная оценка индекса запаса — к его прогнозу. Необходимым условием для этого является малая величина отношения дак/ау (см. формулу (15)).
Значения дисперсии обновления и статистических весов компонент скорректированной оценки, вычисленные для рассматриваемых полигонов с помощью ФК, приведены в табл. 3. Полученные веса, как и параметры модели, имеют видовую специфику. В частности, они указывают на доминирующее влияние модели в оценке запасов на исследованных полигонах для всех стригунов (№ 815) и трубачей (№ 24). Для синего и четырехугольного волосатого крабов, а также гребенчатой креветки картина более смазанная: оценка запаса по полигонам № 2.1, 17, 18, 20, 21 в большей степени зависит от фактических данных, чем по полигонам № 1, 2.2, 16 и 19. Для гребенчатой креветки на полигоне № 22 модель хорошо описывает динамику запаса, в то время как на полигоне № 23 скорректированная оценка почти в равной степени зависит и от модели, и от
данных. И только для равношипого краба (полигоны № 3-7) отмечены практически нулевые веса при самом высоком уровне абсолютной погрешности измерений. Как следствие, скорректированная оценка запаса для этого вида крабов практически полностью была определена фактическими данными, а влияние модели на нее было минимальным.
Таблица 3
Статистические веса для оценок индекса запаса и оценки запаса по полигонам по ОМЛ ФК
Table 3
Statistical weights for stock indices estimations by Leslie’s Generalized Model with Kalman Filter and results of the stocks estimation by polygons
№ полигона DTn WTn Запас, тыс. экз./ т Общий вылов, тыс. экз./т
1 0,029 0,997 30,10 ± 0,73 15,218
2.1 0,900 0,835 80,90 ± 15,87 9,113
2.2 2,960 0,998 171,20 ± 1,29 32,090
3 1,5 ■ 1018 10-18 170,0 ± 2,88 145,002
4 2,0- 1018 2 ■ 10-17 186,10 ± 2,35 167,421
5 6,2 ■ 1020 3 ■ 10-19 101,70 ± 31,68 39,025
6 1,1 ■ 1020 2 ■ 10-18 60,90 ± 13,68 64,044
7 5,6 ■ 1019 6 ■ 10-19 30,80 ± 8,40 11,368
8 1,09 0,996 143,0 ± 1,82 203,885
9 3,75 0,989 193,30 ± 5,83 173,306
10 5,34 0,992 99,60 ± 1,67 130,368
11 6,06 0,996 66,90 ± 2,73 101,140
12 29,76 0,999 382,10 ± 3,21 282,806
13 20,25 0,993 1068,20 ± 16,69 1072,988
14 3,95 1,000 375,20 ± 1,22 276,573
15 8,35 0,995 196,70 ± 2,86 222,844
16 0,25 0,976 48,80 ± 1,00 36,397
17 0,20 0,784 3,90 ± 0,71 14,505
18 0,17 0,684 8,80 ± 1,19 10,977
19 0,16 0,9801 1,0 ± 0,09 0,784
20 0,26 0,789 3,90 ± 0,74 10,908
21 0,06 0,820 6,0 ± 1,47 7,707
22* 0,0030 0,998 184,0 ± 1,39 25,615
23* 0,0002 0,555 89,70 ± 1,98 4,665
24* 0,1300 0,994 23,10 ± 0,68 9,146
* Обилие показано в единицах биомассы.
Применение ФК, в отличие от большинства других существующих методов, позволяет отслеживать динамику запаса в процессе промысла. При наличии трендов среднее значение запаса не является математическим ожиданием ряда и в данном случае будет неинформативно. При оценке запаса необходимо соотносить его изменения с выловом и вкладом неучтенных факторов. Локальные запасы для рассматриваемых полигонов, полученные с помощью ОМЛ ФК, представлены в табл. 3.
На рис. 4 построены диаграммы, позволяющие сравнить оценки запаса обобщенной модели и ее классического прототипа. Отсутствие столбиков для полигонов № 2.1, 2.2, № 5, 18, 20, 21 указывает на то, что в уловах на этих полигонах не было выраженного тренда к истощению и при использовании оригинальной модели Лесли корректные оценки получить было невозможно. В частности, запасы четырехугольного волосатого краба по классической модели были оценены только для половины полигонов (№ 16, 17, 19). Относительно небольшие различия между оценками запасов, полученными с помощью рассматриваемых моде-
лей, наблюдались на 10 из тех 19 полигонов, для которых классическая модель вообще давала какой-то результат (рис. 4).
Рис. 4. Оценки запаса классической модели Лесли и ОМЛ ФК (показаны 95 %-ные доверительные интервалы оценок)
Fig. 4. Results of the stocks estimation using Leslie classic model and LGM KF. The 95% confidence intervals are shown
Отметим еще два момента, касающиеся представленных диаграмм. Во-первых, по всем полигонам доверительные интервалы оценок запаса в классической модели Лесли значительно шире, чем в ОМЛ ФК. Это обусловлено тем, что существенная часть неопределенности в указанных оценках приходится на ошибки измерения, которые в обобщенной модели принимаются во внимание, а в классической нет. Во-вторых, в ряде случаев рассматриваемые оценки заметно смещены (рис. 4). Указанное расхождение связано с тем, что классическая модель неверно находит наклон тренда уловов и, как следствие, коэффициент улавлива-емости. Такая ситуация возникает, когда вариабельность запаса в ходе лова достаточно высока, а тренд в уловах понижается незначительно (например, полигон № 17).
Сделанный вывод подкрепляется и результатами сравнения для гребенчатой креветки (полигоны № 22 и 23). Для полигона № 22 в классической модели не были учтены многочисленные иммигранты, что привело к снижению коэффициента улавливаемости более чем в два раза. Для полигона № 23 классическая модель, наоборот, завысила рассматриваемый коэффициент на порядок. Виной тому стала “пилообразная” динамика запаса, формирующаяся в процессе локальных разнонаправленных миграций. В целом поля точек в классической модели для обоих рассматриваемых полигонов были настолько размыты, что оценки наклона линии регрессии и, следовательно, коэффициента улавливаемости оказались недостоверными. Ошибки средней для коэффициента улавливаемости по полигонам в этом случае составили соответственно 4,18 • 10-7 и 9,83 • 10-7 и были того же порядка, что и сами средние (см. табл. 2).
Для трубачей (полигон № 24) при применении классической модели Лесли начальный запас составил 17,5 т против 28,3 т, полученных с применением ОМЛ ФК. Поскольку миграции и неучтенный вылов для рассматриваемого запаса практически отсутствуют, то результаты классической и обобщенной моделей должны были бы совпадать. Однако из-за слабо выраженного тренда в уловах оценка коэффициента улавливаемости в классической модели была недостоверна (4,2 • 10-5 ± 1,52 • 10-5), что обусловило смещение оценки запаса.
В завершение отметим, что запас трубачей, полученный с помощью ОМЛ ФК, оказался на порядок выше, чем те 2 т, которые были рассчитаны для рассматриваемого участка по данным траловой съемки 2004 г. Вместе с тем траловые съемки, как правило, охватывают обширные области с сильно различающимися по плотности скоплениями, в том числе и с разреженными, а промысел ведется на локальных скоплениях с высокой плотностью. Таким образом, полученный результат можно рассматривать в качестве аргумента в пользу тезиса о малой эффективности трала для учета брюхоногих моллюсков и в пользу метода полигонов как актуального инструмента для оценки промысловых беспозвоночных (Михеев и др., 2007а).
Заключение
Полученные результаты показали, что применение ОМЛ ФК к анализу временных рядов промышленных уловов на ловушку позволяет корректно оценивать локальные запасы беспозвоночных как в случае немигрирующих, так и активно мигрирующих популяций. Многие из исследованных запасов были оценены впервые. Полученные оценки коэффициентов улавливаемости могут быть использованы для расчетов запасов при подготовке прогнозов.
На 6 из 25 рассмотренных полигонов в ходе промысла наблюдался рост уловов на ловушку, и классическая модель Лесли в этих случаях была неприменима. Для половины всех исследованных полигонов наклон тренда уловов на ловушку достоверно не отличался от нуля. Как следствие, в указанных случаях коэффициент улавливаемости не мог быть надежно определен средствами регрессионного анализа, а доверительные интервалы оценок запаса превышали приемлемые пределы. С другой стороны, ОМЛ ФК позволила рассчитать все выбранные запасы с приемлемой точностью.
При определенной организации полигонов ОМЛ ФК извлекает из промысловой статистики информацию о сезонных эффектах в пространственном распределении гидробионтов, сроках начала и окончания миграций и направлениях миграционных потоков.
В противоположность классической модели Лесли ОМЛ ФК способна выделить из общего баланса запаса вклад неучтенных факторов, таких как миграционные потоки и нелегальное изъятие. ОМЛ ФК также вычленяет погрешность измерений из общей неопределенности, что способствует существенному сокращению доверительных интервалов оценок запаса по сравнению с классическим прототипом модели. Кроме того, представленная модель не только дает оценку начального обилия, как это делает классическая модель Лесли, но и позволяет рассматривать динамику локального запаса в процессе лова. Наконец, следует отметить возможность сравнить степень влияния модели и поступающих в нее данных на оценку запаса.
Таким образом, новая модель создает основу для широкого применения метода полигонов при проведении ловушечного учета промысловых беспозвоночных. В условиях низкой численности последних такой метод может оказаться чрезвычайно полезным. Кроме того, промысел обычно базируется на наиболее плотных скоплениях и ведется длительное время на относительно небольшой площади, что полностью соответствует концепции метода полигонов и принципу истощения запаса. Почти идеальный объект для применения метода полиго-
нов — трубачи, поскольку они создают локальные скопления на сравнительно небольших участках дна и практически не мигрируют. Полученные результаты по данному промысловому объекту можно рассматривать в качестве подтверждения малой эффективности трала для его учета.
Список литературы
Балакришнан А.В. Теория фильтрации Калмана : монография. — М. : Мир, 1988. — 168 с.
Банди Б. Методы оптимизации. Вводный курс : монография. — М. : Радио и связь, 1988. — 128 с.
Букин С.Д., Мясоедов В.И., Низяев С.А. и др. Динамика пространственного распределения и некоторые особенности биологии синего краба северной части Тихого океана // Морские промысловые беспозвоночные. — М. : ВНИРО, 1988. — С. 4-16.
Галимзянов К.Г. Сезонное распределение креветок в Татарском проливе по результатам промысла 1979-1993 гг. // Рыбохоз. исслед. в Сахалино-Курильском районе и сопредельных акваториях. — Южно-Сахалинск : Сахалин. обл. изд-во, 1994. — С. 104-106.
Демиденко Е.З. Линейная и нелинейная регрессии : монография. — М. : Финансы и статистика, 1981. — 302 с.
Живоглядова Л.А. Результаты мечения равношипого краба Lithodes aequispinus у островов Курильской гряды // Тез. докл. 7-й Всерос. конф. по промысловым беспозвоночным (памяти Б.Г. Иванова). — М. : ВНИРО, 2006. — С. 77-79.
Засосов А.В. Динамика численности промысловых рыб : монография. — М. : Пищ. пром-сть, 1976. — 312 с.
Клитин А.К., Крутченко А.А. Сезонное распределение четырехугольного волосатого краба (Erimacrus isenbeckii) у западного побережья Сахалина // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 138. — C. 242-257.
Крутченко А.А. Некоторые особенности сезонного распределения четырехугольного волосатого краба в заливе Анива // Тр. СахНИРО. — 2005. — Т. 7. — С. 45-58.
Михайлов В.И., Бандурин К.В., Горничных А.В., Карасев А.Н. Промысловые беспозвоночные шельфа и материкового склона северной части Охотского моря : монография. — Магадан : МагаданНИРО, 2003. — 284 с.
Михеев А.А. Моделирование стохастических процессов в эксплуатируемых популяциях рыб и беспозвоночных (на примере горбуши Oncorhynchus gorbuscha и синего краба Paralithodes platypus восточного шельфа Сахалина : дис. ... канд. биол. наук. — Южно-Сахалинск : СахНИРО, 2004а. — 192 с.
Михеев А.А. Применение фильтра Калмана к модели Риккера “запас-пополнение” // Математическое моделирование и информационные технологии в исследованиях биоресурсов Мирового океана : тез. докл. семинара. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2004б. — С. 29-32.
Михеев А.А. Применение обобщенного фильтра Калмана к прогнозированию возвратов горбуши // Изв. ТИНРО. — 2006. — Т. 145. — C. 146-167.
Михеев А.А. Уловистость и зона облова ловушки: теория и эксперимент // Вопр. рыб-ва. — 2002. — Т. 3, № 3. — C. 486-501.
Михеев А.А., Букин С.Д., Первеева Е.Р. и др. К проблеме учета промысловых беспозвоночных в популяциях с низким уровнем численности // Тр. ВНИРО. — 2007а. — Т. 147. — С. 27-38.
Михеев А.А., Букин С.Д., Первеева Е.Р. и др. Анализ зависимости уловов на ловушку от продолжительности застоя для ряда промысловых беспозвоночных Сахали-но-Курильского района // Тр. СахНИРО. — 2007б. — Т. 9. — С. 82-103.
Михеев А.А., Михеев Ф.А. Новая версия компьютерной программы для обобщенной модели Лесли с фильтром Калмана // “Математическое моделирование и информационные технологии в исследованиях биоресурсов Мирового океана” : тез. докл. семинара. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2007. — С. 17-18.
Низяев С.А. Биология равношипого краба Lithodes aequispinus Benedict у островов Курильской гряды : монография. — Южно-Сахалинск : СахНИРО, 2005. — 176 с.
Первеева Е.Р. Особенности полового созревания краба-стригуна опилио (Brachyura, Majidae) присахалинских вод // Тр. СахНИРО. — 2006. — Т. 8. — С. 155-169.
Первеева Е.Р. Распределение и биология стригуна опилио Chionoecetes opilio (Fabricius, 1788) в водах, прилегающих к острову Сахалин : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Южно-Сахалинск : СахНИРО, 2005. — 22 с.
Рутковская Д., Пилиньский М., Рутковский Л. Нейронные сети, генетические алгоритмы и нечеткие системы : монография. — М. : Горячая линия — Телеком, 2004. — 452 с.
Слизкин А.Г. Некоторые черты биологии и проблемы рационального использования глубоководного краба-стригуна Chionoecetes japonicus : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2008. — 23 с.
De Lury D. On the estimation of biological populations // Biometrics. — 1947. — Vol. 3(4). — P. 145-167.
Gudmundsson G. Time series analysis of abundance indices of young fish // ICES J. Mar. Sci. — 2004. — Vol. 61. — P. 176-183.
Harvey A. Forecasting, structural time series models and the Kalman filter. — N.Y. : Cambridge Univ. Press, 1989. — 554 p.
Himmelman J.H. Movement of whelks (Buccinum undatum) towards a baited trap // Mar. Biol. — 1988. — Vol. 97. — P. 521-531.
Kalman R.E. A new approach to linear filtering and prediction problems // J. Basic Eng. — 1960. — Vol. 82. — P. 34-45.
Kalman R.E., Bucy R.S. New results in linear filtering and prediction theory // J. Basic Eng. — 1961. — Vol. 83. — P. 95-108.
Kimura D.K., Balsiger J.W., Ito D.H. Kalman filtering the delay-difference equation: practical approaches and simulations // Fish. Bull. — 1996. — Vol. 94. — P. 678-691.
Leslie P.H., Davis D.H.S. An attempt to determine the absolute number of rats on a given area // J. Anim. Ecol. — 1939. — Vol. 8. — P. 94-113.
Maunder M.N., Harley S.J., Hampton J. Including parameter uncertainty in forward projections of computationally intensive statistical populations dynamic models // ICES J. Mar. Sci. — 2006. — Vol. 63. — P. 969-979.
Miller R.G. Effectiveness of crab and lobster traps // Can. J. Fish. Aquat. Sci. —
1990. — Vol. 47. — P. 1228-1251.
Pella J.J. Utility of structural time series models and the Kalman filter for predicting consequences of fishery actions // Proc. Intern. Sympos. on Management strategies for exploited fish populations. — Fairbanks, Alaska : Univ. of Alaska, 1993. — P. 571-594.
Peterman R.M., Pyper B.J., MacGregor B.W. Use of the Kalman filter to reconstruct historical trends in productivity of Bristol Bay sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) // Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 2003. — Vol. 60. — P. 809-824.
Reed W.J., Simons C.M. Analyzing catch-effort data by means of the Kalman filter // Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 1996. — Vol. 53. — P. 2157-2166.
Schnute J.T. A general framework for developing sequential fisheries models // Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 1994. — Vol. 51. — P. 1676-1688.
Schnute J.T. The importance of noise in fish population models // Fish. Res. —
1991. — Vol. 11. — P. 197-123.
Schnute J.T., Richards L.J., Olsen N. Statistics, Software, and Fish Stock Assessment // Fishery Stock Assessment Models. — Fairbanks, Alaska : Univ. of Alaska, 1998. — P. 171-184.
Sloan N.A., Robinson S.M.C. The effect of trap soak time on yields of the deep-water golden king crab Lithodes aequispina Benedict in a northern British Columbia Fjord // J. Shell. Res. — 1985. — Vol. 5, № 1. — P. 21-23.
Sullivan P.J. A Kalman filter approach to catch-at-length analysis // Biometrics. —
1992. — Vol. 48. — P. 237-257.
Welch G., Bishop G. An introduction to the Kalman Filter. — Los Angeles : ACM, Inc, 2001. — 47 p.
Поступила в редакцию 7.09.11 г.
