CC BY
61
ИЗВЕСТИЯ
ПЕНЗЕНСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ПЕДАГОГИЧЕСКОГО УНИВЕРСИТЕТА имени В. Г. БЕЛИНСКОГО ЕСТЕСТВЕННЫЕ НАУКИ № 29 2012
IZVESTIA
PENZENSKOGO GOSUDARSTVENNOGO PEDAGOGICHESKOGO UNIVERSITETA imeni V. G. BELINSKOGO NATURAL SCIENCES № 29 2012
УДК 598.28/.29
ОЦЕНКА ПЛОТНОСТИ ОСЕННЕГО НАСЕЛЕНИЯ ВОРОБЬИНЫХ ПТИЦ В ПРИРОДНО-АНТРОПОГЕННЫХ КОМПЛЕКСАХ В СЕВЕРНОЙ ТАЙГЕ ВОСТОЧНОЙ
ФЕННОСКАНДИИ
© И. Н. ПАНОВ1, С. Е. ПОНОМАРЕВ2 ‘Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН 2Пензенский государственный педагогический университет им. В. Г. Белинского
e-mail: kuksha@yandex.ru
Панов И. Н., Пономарев С. Е. - Оценка плотности осеннего населения воробьиных птиц в природноантропогенных комплексах в северной тайге восточной Фенноскандии // Известия ПГПУ им. В.Г. Белинского.
2012. № 29. С. 245-253. - По данным повторных отловов окольцованных птиц рассчитана численность четырех массовых видов (варакушка, камышовая овсянка, пеночка-весничка и лесная завирушка) в августе-сентябре в ландшафтном комплексе деревни (около 1 км2) на Карельском береге Белого моря. В период массовой миграции плотность населения каждого из видов составляет первые сотни птиц на 1 км2, что на 1-2 порядка больше, чем в таежных комплексах осенью, а также выше плотности гнездового населения.
Ключевые слова: воробьиные птицы, сезонное распределение птиц, Фенноскандия.
Panov I. N., Ponomarev S. E. - Assessment of the autumn population in passerine species in anthropogenic landscapes of northern taiga zone in eastern Fennoscandia // Izv. Penz. gos. pedagog. univ. im.i V.G. Belinskogo. 2012. № 29. С. 245-253. - Population sizes of 4 mass passerine species (Luscinia svecica, Emberiza shoeniclus, Phylloscopus trochilus, Prunella modularis) were calculated on the ground of recaptures of ringed individuals in a village landscape (ca 1 km2) near Karel’sky Shore of the White Sea in August-September. At migration peak population sizes of all of these species make up hundreds of birds per 1 km2, which are 1-2 digits higher than those in taiga biotopes in autumn and than breeding population. Keywords: passerines, seasonal bird population, Fennoscandia.
Мигрирующие птицы, многие из которых совершают перелеты на сотни и тысячи километров и большую часть года проводят вне своих областей гнездования, - пожалуй, самые подвижные элементы экосистем. Методики оценок плотности гнездового населения воробьиных птиц (например, [12]) основаны на характерной для большинства видов в этот сезон высокой степени территориальности. Оценка распределения птиц и, тем более, их связей в экосистемах на путях миграций сильно затруднена вследствие того, что отдельные особи проводят на одной территории обычно несколько дней или даже часов. Индивидуальное мечение позволяет идентифицировать каждую особь и исключить ее многократный учет, чего невозможно полностью добиться при использовании методик маршрутных учетов.
Подзона северной тайги характеризуется особым ландшафтным рисунком, в котором существенно преобладают зональные комплексы (сомкнутые леса) и болота. Интразональные комплексы, не относящиеся к болотам, а также природно-антропогенные ландшафты занимают здесь лишь первые проценты площади. Севе-
ротаежные леса в большинстве своем имеют невысокую степень биотопического разнообразия и малопригодны для предмиграционных скоплений и миграционных остановок многих видов воробьиных птиц. Это справедливо как в отношении видов, гнездящихся в интра-зональных ландшафтах (или севернее, в тундре и лесотундре), так и, в той или иной степени, для типично лесных видов. У многих лесных птиц в послегнездовой сезон меняется спектр питания и биотопическое распределение (для подзоны северной тайги см. [17]), что во многом связано с прохождением линьки, а также с подготовкой к обитанию в совсем иных ландшафтных условиях природных зон на пути пролета и на зимовках [8, 15]. Из-за своей редкости и присущей им высокой степени биотопического разнообразия природноантропогенные ландшафты северной тайги больше всего подходят для предмиграционных скоплений, а также концентрации мигрирующих птиц, совершающих миграционные остановки. Чаще всего такие комплексы приурочены к сельским населенным пунктам, дачным поселкам и поселкам городского типа с частным сектором и землями сельскохозяйственного назначения.
Цель данной работы - оценить максимальные уровни плотности населения модельных видов воробьиных птиц в природно-антропогенных комплексах северной тайги восточной Фенноскандии в период осенней миграции. Мы предприняли попытку на количественном материале (данные кольцевания птиц) подтвердить гипотезу о том, что поселки северной тайги представляют собой ключевые территории для предмиграционных скоплений и миграционных остановок целого ряда видов разных экологических групп.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
В работе используется материал, собранный в дер. Черная Река, Карелия (66°31' с.ш., 32°55' в.д., рис. 1), где массовое кольцевание птиц ведется с 2006 г. Черная Река занимает расширение долины одноименной реки недалеко от места впадения ее в Белое море. Общая площадь ландшафтного комплекса деревни составляет около 1 км2. Территория отличается большим разнообразием биотопов (высокотравные луга, огороды с плодовыми кустарниками, селитебная зона, пойменные луга с ольшаником и ивняком, отдельно стоящие группы высокоствольных деревьев, участки леса “паркового типа” с угнетенными средними ярусами), которые интенсивно эксплуатируются воробьиными птицами во время предмиграционных скоплений и на миграционных остановках. В целом, в районе исследований преобладают сомкнутая тайга и болота (в пропорции площадей примерно 4 к 1). Ближайшие населенные пункты расположены в 11-12 км от деревни, что меньше или равно среднему расстоянию между населенными пунктами в приполярных районах российской части Фенноскандии.
10 20 30
Рис. 1. Расположение района исследований.
В качестве модельных выбраны четыре наиболее массовых в отловах вида. Варакушка Luscinia svecica (16.4 % в отловах в осенние сезоны 2006-2011 гг.) и камышовая овсянка Emberiza shoeniclus (15.5 %) в северной тайге относятся к видам интразональных биотопов, которые массово гнездятся только в подзоне лесотундры. В районе исследований плотность гнездового населения камышовой овсянки не превышает 1-3 пар
на км2 [5]. Варакушка встречается на гнездовании еще реже. Эти два вида рассматривали как основные модельные, поскольку биотопы сомкнутой тайги подходят им в наименьшей степени. Комплексы с открытыми и кустарниковыми биотопами становятся для этих птиц своего рода «экологическими островами», где они проводят большую часть времени и, соответственно, вероятность отлова их особей должна быть высокой. Пеночка-весничка Phylloscopus trochilus (17.6 % в отловах) относится к типично таежным видам. Наряду с вьюрком, она является наиболее массовым видом в гнездовом населении птиц в регионе [3, 5]. Лесная завирушка Prunella modularis (7.2 %) - одна из наиболее многочисленных птиц из группы «южных» видов, осваивающих приполярные районы в последние десятилетия [3, 2, 6]. В настоящее время плотность гнездового населения этого вида достигает здесь 5-7 пар на км2 [5]. Варакушка и пеночка-весничка - ночные мигранты, камышовая овсянка и, по-видимому, лесная завирушка мигрируют преимущественно днем.
Для оценки плотности населения птиц в послег-нездовой период выбрали два года, которые сильнее всего отличались друг от друга по обилию птиц (табл.
1) и фенологии осеннего пролета. Первый, 2008 г., характеризовался невысокой успешностью размножения и, соответственно, невысокой общим обилием окольцованных птиц, а также довольно поздними сроками осенней миграции. Все это стало следствием поздней весны и очень влажного и холодного лета. В 2010 г. период гнездования, напротив, отличался благоприятными условиями (ранняя весна, теплое и сухое лето), и после успешного размножения число отловленных птиц было наибольшим, а сроки миграции - наиболее ранними за 6 лет наблюдений (2006-2011 гг.).
Отлов птиц проводили в 2008 г. с 11.08 по 01.10, в 2010 г. - с 08.08 по 22.09. Интенсивность усилий по отлову в 2008 и 2010 гг. существенно не различалась (в общей сложности, 2540 и 2630 сетей*сутки, соответственно). Для отлова использовали стандартные паутинные сети, которые были расставлены участками (общей площадью примерно 15 га) во всех основных биотопах деревни и на одном лесном участке. Таким образом, стационар с сетями занимал около 15 % территории деревни.
Для выявления реакции мигрантов на акустические маркеры территории и изучения особенностей их поведения в процессе остановок на стационаре, проводили эксперименты по звуковому привлечению птиц [9, 10]. Акустические сигналы варакушки проигрывали в ночное время, сигналы трех других модельных видов - в дневное. Звуковые эксперименты с сигналами варакушки и камышовой овсянки проводили в оба из рассматриваемых сезонов, пеночки-веснички и лесной завирушки - только в 2008 году. Для варакушки было показано [9, 10], что прирост количества отловленных птиц в условиях привлечения звуком происходит почти на три четверти за счет «транзитных» особей (птиц, совершающих однодневную остановку [16]). Поэтому, при расчете плотности населения мы опираемся на средние максимальные показатели, а не пиковые зна-
Таблица 1
Объем материала. Число окольцованных особей у четырех модельных видов (1) и общее число повторных отловов окольцованных птиц в следующие сутки и далее (2)
Вид 2008 г. 2010 г.
Все птицы в т.ч. взрослые Все птицы в т.ч. взрослые
(1) (2) (1) (2) (1) (2) (1) (2)
Варакушка 401 343 51 18 690 485 40 11
Камышовая овсянка 563 217 74 14 1062 313 98 7
Пеночка-весничка 476 220 60 15 763 86 76 12
Лесная завирушка 214 134 11 5 440 309 19 9
чения, связанные с экспериментами по привлечению звуком.
Численность птиц оценивали двумя методами:
1. По данным первого и последнего отловов каждой особи рассчитывали число окольцованных птиц, находившихся на участке отлова в ¿-ый день, включая птиц, которые в этот день не отлавливались, но заведомо присутствовали на участке отлова. Это консервативный метод (поскольку ежедневная вероятность отлова особи менее 100 %), дающий заниженные, но наиболее достоверные оценки.
2. Результаты 2010 г. (2008 г. только для пеночки-веснички) были рассчитаны по формуле Петерсена с уточнением Бейли [1, 4]: И=М*(п+1)/(ш+1), где N - искомая численность; М - число меченых особей в популяции; т - число повторно пойманных меченых особей, а п - объем выборки (число всех пойманных особей). Данный метод считается более точным мето-
Для местных и пролетных птиц отдельно рассчитывали также среднюю «минимальную продолжительность пребывания» (МПП), которая для отдельной особи выражается в числе дней, проведенных птицей на территории, между датами первого и последнего отлова (включительно). По сути, этот параметр сходен с минимальной продолжительностью остановки, называемой «минимальной» из-за того, что есть еще скрытая часть - время нахождение особи на территории, последующее за последним отловом и, возможно,
дом оценки численности [13], но, на наш взгляд, в отдельных случаях дает завышенные результаты.
При возможности птиц разделяли на местных (в широком смысле слова) и пролетных, и численность этих двух групп первым методом оценивали отдельно. Местные в широком смысле слова (далее местные) особи родились в районе отлова или оказались здесь в результате предмиграционных перемещений. Такие птицы проводят в деревне и ее окрестностях продолжительный период (десятки дней), предшествующий осенней миграции. Пролетные птицы отлавливаются нами во время миграционных остановок. Деление проводили по стадии линьки и дате первого отлова (табл. 2; обоснование методики см. [18]). Стадию линьки определяли по схемам, предложенным Т. А. Рымкевич с коллегами [7], в 2010 г. у всех четырех модельных видов, в 2008 г. - только у варакушки и камышовой овсянки.
предшествующее первому отлову (подробнее см. [16]). Мы используем термин МПП в связи с тем, что обсуждаем не только мигрирующих птиц.
Для варакушки и камышовой овсянки показано, что взрослые особи проводят меньше времени на миграционных остановках, чем молодые птицы [10,
11]. Вполне вероятно также, что взрослые особи, поведение которых более эффективно, меньше перемещаются и поэтому реже попадаются в сети. Однако доля взрослых в отловах невелика (в среднем, не более
Таблица 2
Стадии линьки и даты, начиная с которых птиц соответствующих видов рассматривали, как пролетных
Возраст Взрослые Молодые
Стадия линьки Вид + XI X IX + VI V IV III
Варакушка все все все 11.09 все --- все 24.08 нет
Камышовая овсянка все все 01.09 15.09 все все 21.08 01.09 нет
Пеночка-весничка все все 11.08 нет все 11.08 11.08 21.08 01.09
Лесная завирушка все все 01.09 15.09 все 21.08 01.09 15.09 нет
Примечания: Для молодых особей варакушки выделяют пять стадий линьки, у остальных трех видов - шесть. «+» - особи, закончившие смену оперения. Птиц, линька которых не была определена при отлове (в среднем не более 5 %), рассматривали, как птиц на IX линьки у взрослых или как птиц на IV стадии у молодых.
10 %), а доля в общем числе повторных отловов у них еще меньше (табл. 1). Второе обстоятельство ограничивает нас в возможности рассчитывать численность взрослых по формуле Петерсена-Бейли из-за неприемлемо высокого размера стандартной ошибки (более 50 %). Небольшая доля взрослых в общем населении позволило нам рассматривать их вместе с молодыми птицами. Еще одно требование применения формулы Петерсена-Бейли - отсутствия эмиграции и иммиграции - для ночных мигрантов (варакушка, пеночка-весничка) было соблюдено, поскольку за единицу расчета принимался один световой день, в течение которого птицы не начинают ночных миграционных бросков. Для дневных мигрантов этим условием приходилось пренебречь, полагаясь на то, что за малую временную расчетную единицу (день) состав присутствующих особей меняется не существенно. Нам также пришлось сделать допущение, что выживаемость окольцованных и не окольцованных особей была сходной.
Для оценки различий в количестве птиц на основании данных 2010 г. проводили сравнение интенсивности первичных отловов особей модельных видов на участках, занятых сетями непосредственно на территории деревни и участке, расположенном в прилегающем к ней лесу (около 20 % сетей и площади стационара). Привлечение птиц звуком не помешало нам проводить такое сравнение, поскольку лесной участок с сетями был расположен близко к источнику звука, с уровнем слышимости «хорошая» (всего выделяли 5 уровней, от «очень хорошей» до «плохой») [9, 10]. Соответственно, птицы могли бы привлекаться на лесной участок в равной степени с соседними участками с открытыми биотопами.
РЕЗУЛЬТАТЫ
У варакушки максимальное число одновременно присутствовавших в районе отлова окольцованных птиц соответствовало 89 05.09.2008 г. и 138 31.08.2010 года (рис. 2, 3). Средние максимальные значения достигали 60-70 особей в оба года, но в 2010 г. пролет был более растянутым, а пиковые значения были существенно выше. Пики численности (особенно 28.08 и 31.08) формировались в основном в дни после применения звуковой ловушки и во многом за счет «транзитных» птиц, которые в следующую ночь покидали участок отлова.
Всего, по данным повторных отловов, в 2008 г. все окольцованные варакушки провели в ландшафтном комплексе деревни в сумме 1259 дней, в 2010 г. -1619 (рис. 2, 3). Причем, биотопы деревни эксплуатируются преимущественно пролетными варакушками. Доля в общем времени пребывания на участке отлова варакушек, отнесенных к местным птицам, не превышало 1 % в 2010 г., и 5 % в 2008 году. Разница между годами значима (%2 = 44.6, df = 1, р < 0.001, %2 с поправкой Йейтса).
Средняя МПП у местных птиц составила 15 дней в 2008 г. и 3 дня в 2010 г. (в обоих случаях по 4 птицы). Средняя МПП у пролетных птиц в 2008 г. составила 2.92±0.16 дня и 2.34±0.09 дня в 2010 г.
Рис. 2. Динамика числа окольцованных особей варакушки, одновременно присутствовавших в районе отлова в 2008 г.
_ср1
□ ПРОЛЕТНЫЕ ■ МЕСТНЫЕ
1.
к?1 с?1 /»‘Ь л*?5 г*? л*?
ч* <\ п? ^ ^ ^
Дата
Рис. 3. Динамика числа окольцованных особей варакушки, одновременно присутствовавших в районе отлова в 2010 г.
Расчеты по формуле Петерсена-Бейли для 2010 г. также выявили два пика численности варакушек, которые приходятся на 28.08 и 31.08 (рис. 4). При этом разница между пиковыми значениями и средней максимальной плотностью в другие дни еще существенней, чем при учете присутствия окольцованных птиц. Уровни порядка 100 птиц имеют довольно высокую достоверность со стандартной ошибкой 10-20 %. При большой доле «транзитных» птиц метод Петерсена-Бейли сильно завышает оценку, поскольку результат обратно пропорционален числу повторно пойманных особей. В остальные дни оценка по этой формуле, по-видимому, точнее отражает реальную численность.
У камышовой овсянки максимальные количества присутствовавших на участке отлова окольцованных особей составляли 73 птицы в 2008 г. (10.09) и 133 в 2010 г. (29.08), рис. 5, 6. Как и у варакушки, пики имели место в дни с проигрыванием конспецифичных акустических сигналов и относительно высокой долей «транзитных» птиц в отловах. Однако у камышовой овсянки эти пики не столь выражены, как у варакушки (возможно, из-за более интенсивного привлечения звуком варакушек из ночного миграционного потока, чем овсянок, летящих миграционным полетом днем).
Рис. 4. Динамика численности варакушки на участке отлова, рассчитанная по методу Петерсена-Бейли в 2010 г. (N±5^.)
Существенная доля времени «присутствия» камышовых овсянок на участке отлова приходится на птиц, отнесенных к местным группировкам. Местные овсянки, по данным кольцевания, в среднем проводили в Черной Реке, как минимум, в три раза больше времени, чем пролетные. И, соответственно, несмотря на то, что местные особи составляли не более 20 % в отловах, по общей продолжительности присутствия они сопоставимы с мигрантами. К примеру, в 2008 г. у местных молодых камышовых овсянок, средняя МПП составила 8.9±1.1 дня, а у пролетных птиц - 1.8±0.1. Тогда как всего 14.2 % пойманных птиц были отнесены к местным (67 из 473), их доля во времени присутствия на территории достигала 44.8 % (600 особь*дней из 1338 - общего результата для молодых овсянок за этот год).
Как и у варакушки, у камышовой овсянки доля местных птиц в суммарном времени, проведенном на стационаре окольцованными особями, в 2008 г. (657 дней, 43.2 %) значимо превышало такую долю в 2010 г. (948 дней, 35.5 %; ■£ = 12.5, df = 1, р < 0.0005).
Максимальные уровни при расчете по формуле Петерсена-Бейли в 250 особей (рис. 7) имеют относительно невысокую степень достоверности (скорее всего, из-за недостатка повторных отловов). Размер стандартной ошибки в данном случае колеблется на уровне 25-35 %.
Более точными стоит признать уровни в 100-150 птиц, при которых ошибка не превышала 20 %. Камышовая овсянка, с одной стороны, реже всего (из всех рассматриваемых видов) встречается в сомкнутой тайге. С другой стороны - индивидуальные истории отловов птиц указывают на низкую вероятность отлова особей, которые по данным повторных регистраций, достоверно присутствовавли в районе исследований. В первую очередь, это относится к местным особям. Так, в 2010 г. у 4 камышовых овсянок время между двумя соседними отловами составило 25 и более дней, и еще у 9 птиц - от 15 до 25 дней.
У пеночки-веснички максимальное число окольцованных птиц, присутствовавших на участке отлова, в 2008 г. (61 особь 27.08, рис. 8) оказалось в 2.5 раза мень-
Рис. 5. Динамика числа окольцованных особей камышовой овсянки, одновременно присутствовавших в районе отлова в 2008 г.
Рис. 6. Динамика числа окольцованных особей камышовой овсянки, одновременно присутствовавших в районе отлова в 2010 г.
Рис. 7. Динамика численности камышовой овсянки на участке отлова, рассчитанная по методу Петерсена-Бейли в 2010 г.
ше, чем в 2010 г. (156 особей 14.08, рис. 9), даже несмотря на привлечение звуком в отдельные дни в сезон 2008 г. Стоит отметить существенные различия в сроках пролета в эти два года, которые, по всей видимости, оказались экстремальными по фенологии осенней миграции. Средние максимальные значения, если не рассматривать пик пролета, в оба года лежат в интервале 35-40 птиц.
Т1~ПтН|-п-нтп
V Дата
Рис. 8. Динамика числа окольцованных особей пеночки-веснички, одновременно присутствовавших в районе отлова в 2008 г.
Рис. 10. Динамика численности пеночки-веснички на участке отлова по методу Петерсена-Бейли (для 2008 г. приведено значение N для 2010 г. N-S.E)
ІШк
К? N° V ПГ V
Дата
Рис. 9. Динамика числа окольцованных особей пеночки-веснички, одновременно присутствовавших в районе отлова в 2010 г.
Рис. 11. Динамика числа окольцованных особей лесной завирушки, одновременно присутствовавших в районе отлова в 2008 г.
Несмотря на существенную разницу в количестве отловленных птиц и сроках пролета в два рассматриваемых года, общее число дней, проведенных окольцованными весничками на участке отлова в эти два сезона существенно не различалось. В 2008 г. это число даже оказалось несколько выше - 1002 и 960 дней, соответственно. Причем в 2010 г., когда у птиц определяли стадию линьки, и была возможность разделить птиц местных и пролетных группировок, доля присутствия последних составила 76 % от общего (729 дней). Средняя МПП всех птиц в 2008 г. составила 2.14±0.12 дня; в 2010 г. - у местных особей 1.54±0.14, пролетных - 1.25±0.04 дня.
Из-за относительно небольшого числа повторных отловов у пеночки-веснички в 2010 г. расчет численности по формуле Петерсена-Бейли для этого года имеет высокую погрешность (стандартная ошибка в среднем 50 %). Поэтому для 2010 г. мы приводим значение N за вычетом стандартной ошибки и дополнительно провели расчет для 2008 г. (рис. 10). Кроме пика пролета в сезон 2010 г., когда расчетное число птиц превышало 1500 особей, средние максимальные значения численности соответствуют примерно 150 особей.
Рис. 12. Динамика числа окольцованных особей лесной завирушки, одновременно присутствовавших в районе отлова в 2010 г.
У лесной завирушки и число отловленных птиц, и суммарное время их пребывания на участке отлова в 2010 г. было более чем в 2 больше, чем в 2008 г. (рис. 11, 12). Средние максимальные значения численности окольцованных птиц, присутствовавших на стационаре, составляли порядка 25 особей в 2008 г. и 55-60 особей в 2010 г.
Рис. 13. Динамика численности лесной завирушки на участке отлова, рассчитанная по методу Петерсена-Бейли в 2010 г. (N±5^.)
В общей сложности, по данным повторных отловов, окольцованные лесные завирушки провели в де-
ОБСУЖДЕНИЕ
При интерпретации данных необходимо учитывать то, что результаты кольцевания существенно зависят от вероятности отлова птиц и размера их индивидуальных участков. Оба этих параметра могут различаться у разных видов, половозрастных групп, а также в разные периоды годового цикла. По нашим расчетам с применением стохастических моделей [10, 11, методику см. 14], у варакушки средняя максимальная подневная вероятность отлова особи, находящейся на стационаре достигает 0.25. У лесной завирушки обычно отлавливается 10-15 % особей, присутствующих в этот день на участке отлова, а у камышовой овсянки и пеночки-веснички 5-10 %. Очевидно, что чем выше вероятность отлова, тем точнее можно определить продолжительность пребывания каждой особи и численность птиц.
Сравнение расстояний между последующими повторными отловами показали, что размеры индивидуальных участков у варакушек меньше 15 га (площади стационара), начиная с 3-го порядкового дня оста-
ревне 854 дней в 2008 г. и 2070 дней - в 2010 г. Причем, в 2010 г. 165 окольцованных местных особей провели на территории в сумме 1350 дней, их средняя МПП составила 8.18±0.66 дня, а 276 окольцованных пролетных завирушек - лишь 720 дней, в среднем 2.61±0.20 дня.
Пиковое значение, полученное при расчете численности лесной завирушки по формуле Петерсена-Бейли для 2.09.2010 г., когда было отловлено 12 новых птиц и не произошло ни одного повторного отлова, малодостоверно. Стандартная ошибка в этом случае составила 68 % (рис. 13). Более достоверны показатели численности 120-160 птиц, при которых стандартная ошибка не превышала 20 %.
Сравнение числа первичных отловов у всех четырех видов выявило существенно меньшую интенсивность использования биотопов (и соответственно, очевидно, плотность распределения птиц) на лесном участке, чем на остальных участках стационара. Различия составили от нескольких раз у лесной завирушки до двух порядков у камышовой овсянки (табл. 3).
новки; у камышовой овсянки не выявлено значимой разницы между масштабами перемещений и размерами стационара с сетями [10].
Очевидно, что высокая вероятность отлова и небольшие размеры индивидуальных участков у варакушки дает возможность экстраполировать данные, полученные на участке отлова на всю территорию деревни. Расчетные уровни в 70-100 варакушек, присутствовавших на участке отлова в период массовой миграции, позволяют предполагать общую максимальную плотность населения порядка 600 особей на 1 км2 (~ 100 / 15 % * 100 %, за вычетом птиц, участки которых лишь частично перекрывались с территорией стационара). На пике пролета плотность у варакушки, вероятно, может достигать 800 птиц на 1 км2.
У камышовой овсянки, для которой характерны широкие перемещения и низкая вероятность отлова, полученные результаты сложно экстраполировать на всю территорию без определенной поправки. Большие интервалы между отловами у отдельных особей позволяют предположить, что эти птицы покидают ландшафтный комплекс деревни, скорее всего они
Таблица 3.
Количество первичных отловов модельных видов на лесном участке и на остальных участке стационара,
2010 г.
Вид Варакушка Камышовая Пеночка- Лесная
Участок овсянка весничка завирушка
Лесной участок (520 сетей*сутки), всего 14 2 28 21
То же, на 10 сетей в сутки 0.27 0.04 0.54 0.40
Участки в пределах деревни (1646 сетей*сутки), всего 669 1055 727 417
То же, на 10 сетей в сутки 4.06 6.41 4.42 2.53
Разница в интенсивности отловов на лесном и остальных участках 1 / 15.1 1 / 166.7 1 / 8.2 1 / 6.3
перемещаются на несколько км на соседние подходящие участки. По данным Е. В. Шутовой (устн. сообщ.), камышовая овсянка, окольцованная в конце августа в пос. Лувеньга (у основания Кандалакшского зал.) была через несколько дней повторно встречена на заброшенных сенокосных лугах в 3.5 км на СВ от места кольцевания. Можно предположить, что расчет по методу Петерсена-Бейли дает численность камышовой овсянки в неком комплексе участков их нахождения во время предмиграционных концентраций и миграционных остановок, состоящем, возможно, из нескольких интразональных или природно-антропогенных ландшафтных выделов, отстоящих друг от друга на несколько км и разделенных таежными ландшафтами. Таким образом, расчетные значения в 150-200 ос. на 1 км2 стоит признать минимальными достоверными, максимальные значения, вероятно, могут достигать 900 ос. (~ 150 / 15 % * 100 %).
На данный момент у нас нет данных о размере индивидуальных участков у особей пеночки-веснички и лесной завирушки. Судя по соотношению наблюдаемой нами численности лесной завирушки осенью и плотности гнездового населения в таежных ландшафтах, биотопы деревни имеет ключевое значение в распределении этого вида в рассматриваемый период. Тогда как пеночка-весничка меньше зависит от трансформированных ландшафтов и поэтому, вероятно, ее особи в период подготовки к миграции и на миграционных остановках могут перемещаться шире. Это, среди прочего, подтверждается невысокой средней МПП у весничек. Особенно это заметно у местных птиц, которые не задерживаются в деревне надолго.
Таким образом, максимальная численность лесной завирушки может варьировать от 500 (~ 80 / 15 % * 100 %) до 700 (максимальное значение по формуле Петерсена-Бейли) особей на км2; пеночки-веснички -от 750 (~ 120 / 15 % * 100 %) до 1500 (максимальное значение по формуле Петерсена-Бейли) особей. Такая высокая численность птиц в период массового пролета вполне подтверждается визуальными наблюдениями, но, конечно, количественные оценки методом визуальных наблюдений затруднены.
Расчет МПП показывает, что местные птицы в среднем проводят существенно больше времени в деревне. Наибольшее значение природно-антропогенные ландшафты имеют для предмиграционных концентраций камышовой овсянки (вида интразональных биотопов) и лесной завирушки («южного» вида). У этих двух видов и варакушки такие участки являются ключевыми также для миграционных остановок. Плотность пеночки-веснички велика, по-видимому, из-за общего обилия этого вида в районе исследований. Однако, у всех 4 видов, в целом, плотности распределения птиц в биотопах деревни существенно выше, чем в лесных местообитаниях.
Четыре рассматриваемых вида в сумме составляют в отловах около 57 %. Отдельные их особи проводят в комплексе деревни время, в среднем, не меньшее, чем у других видов, а периоды с максимальной численностью у модельных видов совпадают между собой не
полностью. Поэтому можно предположить, что общая плотность осеннего населения всех воробьиных птиц в период наиболее интенсивной миграции составляет порядка 2000 ос./км2. Это значение примерно в 10 раз выше плотности гнездового населения в таежных и природно-антропогенных комплексах и на 1-2 порядка превышает плотность осеннего населения в таежных местообитаниях.
Между годами максимальные плотности осеннего населения может различаться в разы, однако, видимо, есть определенная предельная емкость территории. В годы с успешным размножением эффективность использования территории достигается за счет более длительной эксплуатации наиболее подходящих биотопов, чему способствует раннее начало пролета, обычно характерное для «успешных» лет. В годы с менее успешным размножением из-за меньшего количества мигрантов с севера доля местных особей в отловах и в суммарном времени использования территории выше.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Плотность населения варакушки, камышовой овсянки, пеночки-веснички и лесной завирушки в природно-антропогенных комплексах северной тайги в период осенних предмиграционных концентраций и миграции составляет у каждого из видов первые сотни особей на км2. Максимальные значения могут составлять у варакушки 600-800 ос./км2, у камышовой овсянки 200-900, у пеночки-веснички 750-1500 и у лесной завирушки 500-700 ос./км2.
Природно-антропогенные ландшафты в северной тайге имеют ключевой значение для предмигра-ционных концентраций и миграционных остановок видов интразональных местообитаний и «южных» видов, а также поддерживают довольно высокие плотности типично таежных видов. Плотность осеннего населения воробьиных птиц в таких комплексах на порядок выше плотности гнездового населения и на 1-2 порядка выше, чем в сомкнутой тайге осенью.
Благодарности. Авторы выражают признательность Ю. Быкову, Л. Кочетковой, Е. Кисткину, С. Денисову и В. Ю. Семашко за помощь в кольцевании птиц. Данное исследование было бы невозможно без многолетней поддержки работы стационара со стороны проф. И. В. Бурковского.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Бейли Н. Статистические методы в биологии. М.: Изд. иностр. лит., 1962. 260 с.
2. Бианки В. В., Коханов В. Д., Корякин А. С., Краснов Ю. В., Панева Т. Д., Татаринкова И. П., Чемякин Р. Г., Шкляревич Ф. Н., Шутова Е. В. Птицы Кольско-Беломорского региона // Рус. орнитол. журн. 1993. Т. 2. Вып. 4. С. 491-586.
3. Ивантер Э. В. Птицы северо-восточной Карелии (к количественной характеристике лесных орнитоком-плексов) // Вопросы экологии животных. Петрозаводск, 1969. С. 93-103.
4. Коли Г. Анализ популяций позвоночных. М.: Мир, 1979. 369 с.
5. Корякин А. С., Шутова Е. В., Панов И. Н. и др. Птицы: Стандартные учетные маршруты, Кандалакшский залив, 2010 г. // Летопись природы Кандалакшского заповедника за 2010 год (ежегодный отчет). Т. 3. Ч. 1 (Летопись природы Кандалакшского заповедника, кн. 56) / Под ред. А. С. Корякина. Кандалакша, 2011. С. 26-140.
6. Коханов В. Д. Материалы по экологии лесной завирушки и желтоголового королька в Мурманской области // Наземные позвоночные животные в заповедниках Севера Европейской Части РСФСР. М., 1990. С. 86-97.
7. Рымкевич Т. А., Савинич И. Б., Носков Г. А. и др. Линька воробьиных птиц северо-запада СССР / Под ред. Т. А. Рымкевич. Л.: Изд-во Ленингр. Ун-та, 1990. 304 с.
8. Мальчевский А. С., Пукинский Ю. Б. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: история, биология, охрана: в 2 т. Т. 2: Певчие птицы. Л.: Изд-во ЛГУ, 1983. 504 с.
9. Панов И. Н. Опыт звукового привлечения и отлова птиц семейства дроздовых (ТиКВЮЛЕ) в северной тайге в период осенней миграции // Зоол. журн. 2011. Т. 90. № 8. С. 987-997.
10. Панов И. Н. Миграционные стратегии воробьиных птиц в северной тайге восточной Фенноскандии. Ав-тореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 2012. 24 с.
11. Панов И. Н., Чернецов Н. С. Миграционная стратегия варакушки (Luscinia svecica) в Восточной Фенноскандии. Сообщение 1: Основные параметры миграционных остановок // Труды Зоологического института РАН. 2010. Т. 314. № 1. С. 93-104.
12. Равкин Ю. С. К методике учета птиц в лесных ландшафтах // Природа очагов клещевого энцефалита на Алтае. Новосибирск: Наука, 1967. С 66-75.
13. Рыжановский В. Н. Определение численности варакушки (LUSCINIA SVECICA) в послегнездовой период методом «Мечение - повторный отлов» // Зоол. журн. 1984. Т. 63. № 3. С. 446-449.
14. Чернецов Н. С. Миграции воробьиных птиц: остановки и полет. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2010. 173 с.
15. Dolnik V. R., Blyumental T. I. Autumnal premigratory and migratory periods in the Chaffinch (Fringilla coelebs coelebs) and some other temperate-zone passerine birds // Condor. 1967. Vol. 69. № 5. P. 435-468.
16. Rappole J. H., Warner D. W. Relationships between behavior, physiology and weather in avian transients at a migration stopover site // Oecologia. 1976. Vol. 26. № 3. P. 193-212.
17. Saari L. Change of habitat preference during the summer in certain passerines // Ornis Fennica. 1977. Vol. 54. P. 154-159.
18. Panov I. N. Overlap between moult and autumn migration in passerines in northern taiga zone of Eastern Fennoscandia // Avian Ecol. Behav. 2011. Vol. 19. P. 33-64.
