Научная статья на тему 'Оценка генетичних дистанций между популяциями лошадей при использовании ISSR-маркеров'

Оценка генетичних дистанций между популяциями лошадей при использовании ISSR-маркеров Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

CC BY
258
65
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Ключевые слова
порода лошадей / происхождение / кластер / ISSR -типированние / уровень полиморфизма / генетическая дистанция

Аннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы — Супрун И. А., Куриленко Ю. Ф.

данной научной работе проведена оценка генетического многообразия 128 представителей 5 популяций ло-шадей (арабская порода, орловская рысистая, новоолександровская тяжеловозная, чистокровная верховая, лошади Прже-вальского) при использовании двух ISSR-маркерних систем на основании праймеров (AGС)6G и (AСС)6G. Проведено опреде-ление филогенетической дистанции между указанными породами лошадей. Установлено, что данные маркерные системы могут быть использованы для определения генетического расстояния между породами и поиска филлогенетических свя-зей. Использование этих маркеров также позволит расширять и накапливать информацию о генетической вариации среди пород лошадей.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Похожие темы научных работ по биологическим наукам , автор научной работы — Супрун И. А., Куриленко Ю. Ф.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Текст научной работы на тему «Оценка генетичних дистанций между популяциями лошадей при использовании ISSR-маркеров»

Повышение температуры воды в первый день доинкубации до 15 °С привело к большому отходу икры. Данные по выходу предличинок и личинок за опытный период представлены в таблице.

Показатели выживаемости молоди радужной форели

Показатели Периоды опыта За весь опытный период

06.06-10.06 11.06-18.06 19.06-23.06 24.06-25.06 26.06-30.06 1.07-08.07

Количество икры, молоди, шт. 800 000 726 712 705 181 697 623 689 509 678 079 669 098

Отход, шт. 73 288 21 531 7 558 8 114 11 430 8 981 148 902

Выход, % 90,8 97,0 98,9 98,8 98,3 98,7 83,6

Проанализировав данные табл., следует отметить, что за первый период инкубации (5 дней) мы получили самый высокий отход. Следовательно, и выход предличинок был невысоким. В дальнейшем отход постепенно уменьшался. И уже в период с 19.06 по 23.06 по сравнению с первым отход был ниже на 8,1 процентных пункта. При переходе на смешенное и активное питание, когда личинку начали подкармливать незначительно повысился отход молоди радужной форели. Следует отметить, что в период полного рассасывания желточного мешка отход молоди снова был ниже. В целом за весь опытный период отход был несколько выше нормы и составил 16,4 % при нормативе 15 %.

Заключение. В результате исследований установлено, что неблагоприятное скачкообразное повышение температуры воды на ранней стадии доинкубации икры радужной форели приводит к нарушению характера выклева, появлению различных аномалий в развитии и снижению выхода предличинки и личинки рыбы.

Технологию доинкубации икры и подращивания молоди необходимо совершенствовать с целью поддержания на оптимальном уровне всех абиотических факторов среды, особенно температуры воды.

ЛИТЕРАТУРА

1. Биотехника искусственного воспроизводства рыб, раков и сохранение запасов промысловых рыб / Э. Милеренс. -Вильнюс, 2008. - 223 с.

2. Брайнбалле, Я. Руководство по аквакультуре в установках замкнутого водоснабжения. Введение в новые экологические и высокопродуктивные замкнутые рыбоводные системы / Я. Брайнбалле. - Копенгаген, 2010. - 70 с.

3. Козлов, В. И. Аквакультиура / В. И. Козлов, А. Л. Никифоров-Никишин, А. Л. Бородин. - М.: Колос, 2006. - 445 с.

4. Лавровский, В. В. Пути интенсификации форелеводства. - М.: Легкаяф и пищевая промышленность, 1981. - 168 с.

5. Современное состояние аквакультуры в мире и в России / В. И. Козлов, А. В. Козлов // Рыбное хозяйство: науч.-практ. и производ. журнал Федерального агенства по рыболовству. - 2013. - № 4. - С. 78-80.

6. Титарев, Е. Ф. Форелеводство / Е. Ф. Титарев. - М.: Пищевая промышленность, 1980. - 168 с

7. Титарев, Е. Ф. Холодноводное форелевое хозяйство / Е. Ф. Титарев / Монография. - М. - 2007. - 280 с.

8. Хойчи, Д. Руководство по искусственному воспроизводству форели в малых объемах / Д. Хойчи, А. Войнарович, Т. Мот-Поульсен. - ФАО, Будапешт, 2012. - 22 с.

УДК 575.577.636.1

ОЦЕНКА ГЕНЕТИЧНИХ ДИСТАНЦИЙ МЕЖДУ ПОПУЛЯЦИЯМИ ЛОШАДЕЙ ПРИ ИСПОЛЬЗОВАНИИ ISSR-МАРКЕРОВ

И. А. СУПРУН, Ю. Ф. КУРИЛЕНКО

Национальный университет биоресурсов и природопользования Украины,

г. Киев, Украина, 03041

(Поступила в редакцию 07.04.2015)

Резюме. В данной научной работе проведена оценка генетического многообразия 128 представителей 5 популяций лошадей (арабская порода, орловская рысистая, новоолександровская тяжеловозная, чистокровная верховая, лошади Пржевальского) при использовании двух 1ББК-маркерних систем на основании праймеров (AGС)6G и (ЛСС)60. Проведено определение филогенетической дистанции между указанными породами лошадей. Установлено, что данные маркерные системы могут быть использованы для определения генетического расстояния между породами и поиска филлогенетических связей. Использование этих маркеров также позволит расширять и накапливать информацию о генетической вариации среди пород лошадей.

Ключевые слова: порода лошадей, происхождение, кластер, ISSR -типированние, уровень полиморфизма, генетическая дистанция.

Summary. In this research we evaluated genetic diversity of 128 representatives of 5 horse populations (Arab, Orlov Trotter, Novoaleksandrovsk heavy horse, Thoroughbred, Przhevalski 's horse) while using two ISSR-marker systems on the basis of (AGC)G and (ACC)G primers. Phylogenetic distance between horse breeds listed above was estimated. It was established that marker systems under consideration can be used to determine the genetic distance between the breeds and to look for phylogenetic linkage. The use of these markers also allows us to extend and collect information about genetic variation among breeds of horses.

Key words: breed of horse, genealogy, cluster, ISSR -typing, polymorphism level, genetic distance.

Введение. Породы сельскохозяйственных животных сформировались в течение длительного периода действия человеческого труда и естественного отбора. Разные направления продуктивности и многочисленные породы определенного направления являлись результом социально-экономических факторов, поскольку были созданы, чтобы отвечать человеческим потребностям и природно-климатическим факторам вследствие приспособления в ходе эволюции. Наличие генетического разнообразия среди пород домашних животных, сформированного в ходе эволюции как ответ на болезни, изменения в окружающей среде или рыночных условиях, позволяет развивать новое использование молекулярных маркеров для его оценки.

К тому же, потеря генетического разнообразия среди пород домашних животных является потерей истории цивилизации. Напротяжении последних лет был сделан важный вклад в изучение генетических дистанций между породами отдельных видов сельскохозяйственных животных благодаря исследованиям целого ряда ученых по всему миру.

Характеристика генетической структуры популяции может стать первым шагом в направлении сохранения породы и ее возобновления и способствует осуществлению программ разведения [24]. Это особенно важно в тех странах (Украина), где метод идентификации лошадей благодаря генетическим исследованиям не был утвержден законодательно. Фенотип и морфофизиологические отличия между породами хорошо описаны, тогда как генофондные до сих пор остаются мало исследованными [6].

Генетические маркеры обеспечивают информацию о полиморфизме определенных локусов. Использование молекулярных маркеров для изучения генетического разнообразия, дает нам информацию о родстве между породами, их происхождении, процессе одомашнения видов в целом.

Главным образом, исследования генетического разнообразия, генетического расстояния между породами и филогенетической связи между ними проводились при использовании микросателитных маркеров. Поскольку полиморфные повторы встречаются в эукариотическом геноме, они являются важными маркерами для сравнения генетической вариации, идентификации происхождения и дрейфа генов [14, 20] и до недавнего времени были наиболее популярными маркерами для анализа структуры популяции диких и одомашненных видов [16].

Предшественниками использования микросателитных маркеров для определения генетического разнообразия пород и установления происхождения, принадлежности к породам были полиморфизм белков и групп крови [12]. Развитие ДНК-технологий позволило развитие более передовых методов идентификации.

Сначала микросателитные маркеры широко применялись для картирования локусов количественных признаков, связанных с продуктивностью или функциональными особенностями животных [22]. Детальные научные результаты использования молекулярных маркеров для оценки генетического многообразия и идентификации экономически важных признаков в животноводстве представлены на данное время для разных с.-х. видов [7].

Анализ спектров продуктов амплификации регионов между микросателитными повторами был использован для идентификации межвидовых и межпородных отличий крупного рогатого скота яков, овец, оленей [6, 11].

Анализ источников. Микросателитные маркеры ДНК были успешно применены для идентификации происхождения лошадей [17]. Лошади многих пород по всему миру были прогенотипированны по микроастелитам. Филлогенетические связи многих популяций лошадей в Европе были изучены, пользуясь данным типом маркеров, в том числе лошадей Пржевальского [23], Испанских Кельтских пород [10, 18], Норвежских пород [14], Европейских и Азиатских пород лошадей [20, 24].

Использование маркеров, полученных из генов в пределах изучения разнообразия, позволяет углубить знания о происхождении, развитии видов животных и породообразовательных процесах [23]. Однако микростелитные маркерные системы могут не быть эффективными для анализа аборигених пород из-за недостаточности изучения их геномов относительно последовательности нуклеотидов микро-сателитных аллелей и их частот. Высокая стоимость оборудования и стандартных наборов маркеров также делает их использование проблематичным для массового применения в популяциях.

Наряду с широко применяемыми микросателитными маркерами для исследований генетического разнообразия используют такие уникальные, как AFLP, mtDNA и маркеры Y -хромосомы.

Анализ митохондриальной ДНК и AFLP фингеринтинг также помогает объяснить процессы приручения современных домашних животных [13]. При этом иллюстрирует некоторый параллелизм в вопросах, связанных с родством и сохранением домашних и диких видов.

Благодаря данному виду маркеров японскими учеными [23] было оценено генетическое разнообразие пород лошадей и освещены филлогенетические связи между азиатскими породами лошадей, противоречащие данным о географической миграции животных.

Одним из вариантов использования молекулярных маркеров является амплификация межмикроса-телитных фрагментов ДНК, расположенных между двумя инвертированными SSR-локусами геному, - ISSR - ПЦР [15]. ISSR-типированние (Inter-Simple Sequence Repeat) базируется на использовании праймеров, комплементарных избранному миросателитному мотиву [1, 3]. Сравнительно с другими методами, он характеризуется лучшей воспроизводимостью и эффективно используется для выявления внутривидовой и межвидовой генетической вариабельности, идентификации видов и популяций [5, 6].

В геномах растений и животных количество повторов микросателлитов очень велико, потому ISSR-метод эффективен и удобен для генетического анализа. Последовательности микросателлитов окружают много генов и могут быть использованы в качестве якорных последовательностей к этим генам. Этот метод начал развиваться с 1994 г. и в настоящее время получил широкое распространение, особенно в исследованиях генофондов разных видов растений для картирования геномов и маркирования агрономически важных признаков [2, 3, 15, 36].

Продукты ISSR амплификации содержат на флангах инвертированную микросателитную последовательность праймера. Сравнительно с RAPD-методом увеличивается точность отжига и уменьшается его «случайность», или анонимность. Как и RAPD, ISSR не требует предварительного клонирования и секвенирования фрагментов для подбора праймеров. Метод используется в четких условиях реакции. Последовательность ISSR-праймеров подбирается строго. В анализе используются только «яркие» продукты ISSR амплификации.

Эта технология более приспособлена для изучения уникальных пород, для которых последовательности нуклеотидов неизвестны и менее затратны сравнительно с (SSR)-ПЦР технологиями для ге-нотипирования по микросателлитам. Метод амплифиации интермикросателлитных фрагментов ДНК позволяет оценить вариабельность генома между двумя инвертированными SSR-локусами [1, 3-5, 9] ISSR-ПЦР характеризуется высокой воспроизводимостью и может быть фактически использована для исследования генетической вариации в породах и между породами и позволяет идентификацию видов и популяций, сравнительно с другими методами полилокусного направления [1, 2, 4-6, 8, 9].

Подобно овцеводству, скотоводству и свиноводству изучение генетического разнообразия пород лошадей проводится, как правило, в национальном и региональном масштабах без привлечения исследования генетичнх ресурсов из других регионов. Для более глубокого и обобщенного понимания разнообразия разных видов домашних животных необходимо привлечение разных образцов генетического материала и применения стандартного набора маркеров. Тогда возможное комбинирование результатов, полученных в разных регионах и в пределах мета-анализов.

Кроме этого, анализ генетического многообразия и генетической дистанции между прородами при использовании разных типов маркеров дает возможность расстановки приоритетов при решении проблемы сохранения отдельных пород.

Следовательно, определение генетического полиморфизма в пределах популяций является важной составляющей поддержания породы и репродуктивных программ многих сельскохозяйственных видов, в том числе лошадей.

Цель работы - оценка и анализ межпородного генетического полиморфизма лошадей при использовании ISSR -маркеров, генетической дистанции между породами домашних лошадей, домашними и дикими лошадьми, определение филлогенетических связей между ними. Согласно данной цели, было поставлено задание оценить эффективность применения ISSR -маркеров для анализа межпородной дифференциации лошадей, их пригодности для идентификации лошадей и определения филло-генетических связей между породами лошадей.

Материал и методика исследований. Для проведения исследований были отобраны образцы биологического материала у 128 представителей 5 популяций лошадей (арабская порода (n=16), орловская рысистая (n=32), новоолександровская тяжеловозная (n=32), чистокровная верховая (n=32), лошади Пржевальского (n=16)). Геномную ДНК выделяли из крови и волосяных фолликулов лошадей с помощью комплекта реактивов «ДНК-сорб В» (АмплиСенс, Россия) [19].

Концентрацию ДНК и степень ее чистоты определяли с помощью прибора NanoDrop (Thermo Fisher Scientific, Германия). Все пробы доводили до рабочей концентрации 20 нг/мкл.

Амплификацию проводили на амплификаторе «Thermal Cycle» (Россия) по такиму температурны-му режиму: начальная денатурация - 4 мин. при температуре 94 °С; 32 циклы: 30 с при 94 °С, 30 с при 58 °С, 2 мин. при 72 °С; терминальная елонгация - 5 мин. при 72 °С.

Реакционная смесь объемом 20 мкл содержала: 67 мМ Tris - HCl (pH 8,8), 17 мМ (NH4) 2SO4, 0,01 % Tween - 20, 0,2 мМ дНТФ, 1,0 ед. Tag-полимеразы, 40-80 нг ДНК, 1,5-1,8 мМ MgCl2 и 0,4-0,5 мкМ праймера. Оптимальную концентрацию каждого из компонентов реакции подбирали экспериментально. Электрофоретическое разделение продуктов амплификации проводили в 1,5 %-му агарозном геле при использовании 0,5 х ТВЕ-буфера при постоянном напряжении 100 В в течение 80 минут. После окончания электрофореза гель обрабатывали бромистыми этидием (0,5 мкг/мл), визуализировали под УФ-лучами и фотографировали цифровой камерой Panasonic DMC - FS42. Для определения молекулярной массы использовали маркер GeneRuler 100 bp («Fermentas», Литва). Quantity One (Bio-Rad Laboratories, США) программное обеспечение было использованные для идентификации бендов, определения их количества и размеров. Инструменты Quantity One были использованы, для измерения и сравнения групп.

Результаты электрофоретического распределения продуктов ПЦР были переведены в бинарный вид: 1 - присутствие, 0 - отсутствие локуса (фрагмент) в надлежащем месте на треке. Учитывались только фрагменты наиболее четко представленные в по меньшей мере двух разных экспериментах в том же расположении, считавшиеся идентичными. Полученные матрицы были использованы в дальнейшем анализе в программе GenAlEx 6. В данной программе было рассчитано количество локусов (nlop), количество полиморфных локусов (np) расположения, процент полиморфных локусов (Na), количество эффективных алеллей Ne = 1 / (pA2 + qA2)], ожидаемая гетерозиготность [He = 2 * p * q], Индекс Шеннона.

Анализ генетических взаимоотношений между исследованными животными проводили по индексам генетического сходства и генетических расстояний. Наглядно оценить генетические взаимосвязи, существуюющие между сравниваемыми популяциями дал возможность проведенный кластерный анализ методом UPGMA с последующим построением графика-дендрограммы. Для построения денд-рограммы нами применена матрица индексов генетического сходства между популяциями животных, рассчитанных по частотам алеллей за системами ISSR, - S2, S10 которая была основой для компьютерной обработки в программе «Treecon 1.3b». С помощью данной программы на основании составленных матриц рассчитывается матрица генетических отличий.

На основании полученной матрицы по ISSR-спектрам парно-групповым методом (UPGMA) построили дендрограмму, отображающую степень родства исследуемых популяций. Для построения ден-дрограмы использовали компьютерную программу «Treecon 1.3 b» с применением 100 реплик Bootstrap.

Результаты исследований и их обсуждение. Использование двух ISSR-систем (AGC)6G и (ACC)6G позволило получить генетико-популяционные характеристики 5 популяций лошадей и оценить степень их генетической дифференциации.

Структуру дендрограммы составляют два кластера: первый сформирован лошадьми верхового и упряжного типов и второй представителями тяжеловозного направлени. Таким образом, к одному кластеру вошли представители верховых и легкоупряжних пород.

По результатам кластерного анализа отдельную кластерную ветку сформировали представители новоолександровской тяжеловозной породы. Ко второму обособленому кластеру вошли арабская и чистокровная верховая порода. Такое формирование подкластеров и их ответвлений может свидетельствовать в пользу разработанной маркерной системы, позволяющей получить картину генетических взаимоотношений популяций, которая не расходится с историей создания пород и их генеалогических и исторических связей. В данном случае представители пород одного направления продуктивности, селекционируемые при общем участии некоторых пород, согласно кластерному анализу, оказались более приближенными к представителям этой породы - улучшателя. Отдельный кластер сформировали лошади тяжеловозного направления, создание и дальнейшее становление которых происходило без участия пород представленных в анализе. Таким образом, в качестве объединяющего фактора выступают генетические детерминанты, связанные с подобными адаптивными характеристиками этих животных.

Арабская

- Чистокровная нерховая

- Лошади Пржевальского

— Орловская рысистая

- Новоолександровская тя же л овозн ая

Рис. 1. Дендрограмма генетических дистанций между исследуемыми популяциями лошадей на основании полиморфизма ISSR-маркеров

Значительный интерес вызывает тот факт, что к подкластеру с верховыми породами вошли лошади Пржевальского. Мы допускаем, что особенности генетической структуры диких лошадей, которые являются закрытой популяцией, сохранились на том же эволюционном уровне, когда формировалась одна из наидревнейших пород в мире - арабская, длительный период селекционируемая в чистоте. Именно поэтому между популяциями лошадей Пржевальского и арабской породой сохранилось тесное генетическое сходство. Оно подтверждается и рассчитанными индексами генетического сходства (0,847) (таблица).

Индексы генетических дистанций (под диагональю) и генетического сходства (над диагональю) между животным разных пород

Порода А П ОР НТ ЧВ

Арабская (А) - 0,847 0,865 0,738 0,948

Лошади Пржевальского (П) 0,166 - 0,815 0,682 0,907

Орловская рысистая (ОР) 0,146 0,205 - 0,713 0,871

Новоолександровская тяжеловозная (НВ) 0,304 0,383 0,338 - 0,759

Чистокровная верховая (ЧВ) 0,053 0,097 0,138 0,276 -

Расчет уровня генетического сходства продемонстрировали (табл.) наиболее схожие в генетическом отношении лошади чистокровной верховой и арабской пород, принадлежащие к одному направлению продуктивности (0,948), а минимальный уровень сходства зафиксирован между лошадьми тяжеловозного направления и лошадьми Пржевальского (0,682).

Рис. 2. Дендрограмма генетических дистанций между исследуемыми популяциями лошадей на основании полиморфизма ISSR-маркеров

Определение генетического расстояния между разными породами с привлечением дополнительно еще двух верховых пород тоже свидетельствует в пользу использованной маркерной системы, поскольку полученная картина генетических отношений популяций (рис 2.) не расходится с историей создания пород и их генеалогических связей. Например, в один из подкластеров вошли представители орловской рысистой породы (легкоупряжные лошади) и украинской верховой породы. Это мы можем объяснить значительным влиянием орловской рысистой породы на формирование генетической структуры украинской верховой породы.

Логическим является объединение представителей чистокровной верховой и арабской пород, а также тракененской и украинской верховой пород в отделенные подкластеры, поскольку чистокровная верховая выведена на основе арабской породы лошадей. Обе эти популяции длительное время являются закрытыми, селекционируемыми в чистоте. Поскольку украинская верховая и орловская рысистая породы созданы при участии полукровных верховых пород, выведенных на основе чистокровной верховой породы, это также может свидетельствовать о значительном уровне влияния пород европейского происхождения на генетические особенности лошадей отечественной селекции.

Таким образом, можно свидетельствовать, что ISSR-типирование может быть удобным методом оценки степени межпородной дифференциации и генетической структуры пород. А выявленные закономерности не расходятся с историей создания подопытных пород и особенностями селекционной работы с ними.

ISSR маркеры ДНК были применены для определению полиморфизма и генетического разнообразия в растениеводстве (Raina, et al., 2001; Bento, et al., 2008), но они не настолько распространены в животноводстве. Согласно нашим результатам, этот вид маркеров является пригодным и достаточно информативным для определения полиморфизма и генетического расстояния между породами в коневодстве.

Заключение. 1. Полученные результаты сравнения генетических структур пород лошадей и близкородственного дикого вида (лошади Пржевальского) свидетельствуют о том, что полилокусные спектры ISSR - ПЦР маркеров имеют выраженную породную специфичность.

2. Их полиморфизм зависит от фрагмента микросателлитного локуса, используемого в качестве праймера и позволяет выявить не только специфические особенности полиморфизма разных геномных участков, но и консервативные по длине фрагменты ДНК.

3. Апробированные ISSR-маркерные системы выявили достаточный уровень полиморфизма для изучения внутривидовой изменчивости лошадей, которая может быть использована для выявления ге-нофондных отличий у разных пород лошадей и соответственно для оценки породной принадлежности животных неизвестного происхождения и установления филлогенетических связей между породами.

ЛИТЕРАТУРА

1. Бардуков, Н. В. Профили ДНК-маркеров (ISSR-PCR) у лошадей рысистых пород / Н. В. Бардуков, Г. К. Коновалова,

B. И. Глазко // Изв. ТСХА. - 2010. - № 6. - С. 152-157.

2. Воронкова, В. Н. Сравнительный анализ информативности ISSR-маркеров для оценки генетического разнообразия пород лошадей / В. Н. Воронкова, Цэндсурэн Цэдэв, Г. Е. Сулимова // Генетика. - 2011. - Т. 47 - № 8. - С. 1131-1134.

3. Глазко, В. И. Введение ДНК технологии и биоинформатику: [под ред. Т. Т. Глазко] / В. И. Глазко, Г. В. Глазко - К.: 2001. - 544 с.

4. Дубш, О. В. Генетична диференщащя геном1в за маркерами ISSR-PCR та RAPD-PCR: дис. на здобуття наук. ступеня канд. с.-г. наук: 03.00.15 / О. В. Дубш. - Чубинське, 2009. - 154 с.

5. Метлицька, О. I. Методолог1я ДНК-паспортизацп генофонд1в сшьськогосподарських тварин за гiперварiабельними локусами геному: дис. на здобуття наук. ступеня доктора с.-г. наук: 03.00.15 / О. I. Метлицька. - Полтава, 2012. - 382 с.

6. Применение межмикросателлитного анализа ДНК для оценки популяционной структуры, идентификации и сходства генофондов пород и видов доместицированных животных / Ю. А. Столповский [и др.] // Генетика. - 2010. - Т. 46 - № 6. -

C. 825-833.

7. Сидоренко, О. В. Полiморфiзм гешв рецепторов естрогену (ESR) i меланокортину-4 (MC4R) у свиней: дис. на здобуття наук. ступеня канд. с.-г. наук: 03.00.15 / О. В. Сидоренко. - Чубинське, 2011. - 125 с.

8. Феофилов, А. В. Дифференциация генофондов алтайских рысистых пород лошадей по ISSR-PCR маркерам / А. В. Феофилов, Н. В. Бардуков, В. И. Глазко // Генетика. - 2011. - Т. 47 - № 9. - С. 1230-1235.

9. Шостак, Л. В. Генетичний полiморфiзм росшського осетра (Acipencer gueidenstaedtii): автореф. дис. на здобуття наук. ступеня канд. с.-г. наук / Л. В. Шостак. - с. Чубинське Кшвсьюл областа, 2012. - 22 с.

10. Arranz, J. J. Genetic relationships among Spanish sheep using microsatellites / J. J. Arranz, N. Y. Bayo, F. Sanprimitivo // Anim. Genet. - 1998. - V. 29. - P. 435-440.

11. Azari, M. Intermisrosatellite PCR Implication for Genetic Diversity Study of 12 Cattle and Yak Breeds / M. Azari, O. E. Lazebnyi, G. E. Sulimova //Otkrytoe Obrazovanie. - 2006. - V. 3. - P. 50-52.

12. Baumung, R. Genetic diversity studies in farm animals - a survey / R. Baumung, H. Simianer, I. Hoffmann // Journal of Animal Breeding and Genetics. - 2004. - V. 121. - P. 361-373.

13. Beja-Pereira, A. The origin of European cattle: Evidence from modern and ancient DNA / A. Beja-Pereira, D. Caramelli, C. Lalueza-Fox // Proceedings of the National Academy of Science USA. - 2006. - V. 103. - Р. 8113-8118.

14. Bjornstad, G. Genetic structure of Norwegian horse breeds / G. Bjornstad, E. Gunby, K. H. Roed // J. Anim. Breed. Genet.- 2000. - V. 117. - P. 307-317.

15. Bornet, B. Highly informative nature of inter simple sequence repeat (ISSR) sequences amplified using triand tetra-nucleotide primers from DNA of cauliflower (Brassica oleracea var. botrytis L.) / B. Bornet, C. Muller, F. Paulus // Genome. - 2002. -V. 45. - P. 890-896.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

16. Bowcock, A. M. High resolution of human evolutionary trees with polymorphic microsatellites / A. M. Bowcock, A. Ruiz-Linares, J. Tomfohrde // Nature. - 1994. -V. 368. - P. 455-457.

17. Bowling, A. T. Blood group and protein polymorphism gene frequencies for seven breeds of horses in the United States / A. T. Bowling, R. S. Clark // Anim. Blood Grps. Biochem. Genet. - 1985. - V. 16. - P. 93-108.

18. Canon, J. The genetic structure of Spanish Celtic horse breeds inferred from microsatellite data / J. Canon, M. L. Checa, S. C. Carleo // Anim. Genet. - 2000. - V. 31. - P. 39-48.

19. Carter, M. J. An inexpensive and simple method for DNA purifications on silica particles / M. J. Carter, I. D. Milton // Nucleic Acids Res. - 1993. - Vol. 21. - P. 1044-1046.

20. Cunningham, E. P. Microsatellite diversity, pedigree relatedness and the contributions of founder lineages to thoroughbred horses / E. P. Cunningham, J. J. Dooley, R. K. Splan // Anim Genet. - 2001. - V. 32. - P. 360-364.

21. Eding, H. Assessing the contribution of breeds to the genetic diversity in conservation schemes / H. Eding, P. M. A. Crooijmans, M. A. M. Groenne // Genetics Selection Evolution. - 2002. - V 34. - P. 613-633.

22. Erhardt, G. Use of molecular markers for evaluation of genetic diversity in animal production / G. Erhardt, C. Weimann // Arch. Latinoam. Prod. Anim. - Vol. 15 (Supl. 1 ).

23. Hiendleder, S. Mapping of QTL for body conformation and behaviour in cattle / S. Hiendleder, H. Thomsen, N. Reinsch // Journal of Heredity. - 2003. - V. 94. - P. 496-506.

24. Ishida, N. Mitochondrial DNA sequences of various species of the genus Equuswith special reference to the phylogenetic relationship between Przewalskii's wild horse and domestic horse / N. Ishida, T. Oyunsuren, S. Mashima // J Mol Evol. - 1995. -V. 41. - P. 180-188.

25. Iwanczyk, E. Genetic Structure and Phylogenetic Relationships of the Polish Heavy Horse / E. Iwanczyk, R. Juras, G. Cholewinski // J. Appl. Genet. - 2006. - Vol. 47, 4. - P. 353-359.

УДК 639.3.032

УЛУЧШЕНИЕ ПИЩЕВОЙ ЦЕННОСТИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОГО СЫРЬЯ ДЛЯ РЫБОПЕРЕРАБАТЫВАЮЩИХ ЦЕХОВ

Е. В. ТАРАЗЕВИЧ, М. А. ЧЕЛОМБИТЬКО

УО «Белорусский государственный aipapHbrn технический университет», г. Минск, Республик Белaрyсь, 220023

(Поступила в редакцию 19.03.2015)

Резюме. В работе представлена сравнительная характеристика белорусских и зарубежных пород карпа по выходу тушки. Лучшим сельскохозяйственным сырьем для переработки являются: отводка три прим белорусской породы «Изобе-ленский» и немецкий карп.

Ключевые слова: рыба, селекция, питание, качество.

Summary. This paper presents comparative characteristics of Belarusian and foreign carp breeds in terms of carp carcass gain. The best agricultural raw materials for processing are the following: Belarusian «Tri prim» line of carp breed «Izobelensky» and the German carp.

Key words: fish, breeding, nutrition, quality.

Введение. Рыбоперерaботкa в Белaрyси является одной из отрaслей перерaбaтывaющеro комплек-сa АПК. Сырьем для производств рыбных продуктов является pbi6a - ценнейший продукт биологического происхождения. Современными усилиями туки и ^arcram рaзрaбaтывaются более современные и экономически целесообрaзные способы перерaботки сырья, создaются технологии производств новых продуктов, a тaкже совершенствуются и проектируются новые мaшины и оборyдовa-ние, обеспечивaющие дaнные процессы. Все оргaнизaционно-технические мероприятия нaпрaвлены та обеспечение прироств продукции, повышение ее гачественных покaзaтелей, снижение себестоимости и улучшение технико-экономических покaзaтелей рaботы перерaбaтывaющих цехов. Рыбные продукты облaдaют определенными потребительскими свойстгами: кглорийностью, биологической

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.