CC BY
39
8. Шевхужев А.Ф., Улимбашева Р.А., Улимбашев М.Б. Мясная продуктивность бычков разного генотипа в зависимости от технологии производства говядины // Зоотехния. 2015. № 3. С. 23-25.
9. Харламов А.В. Эффективность производства высококачественной, экологически чистой говядины / А.В. Харламов, В.А. Харламов, О.А. Завьялов, В.В. Ильин // Вестник мясного скотоводства. 2013. № 3 (81). С. 60-65.
10. Мироненко С.И. Показатели экономической эффективности выращивания крупного рогатого скота разного направления продуктивности в условиях Южного Урала / С.И. Мироненко, В.И. Косилов, Д.А. Андриенко, Е.А. Никонова // Вестник мясного скотоводства. 2014. № 3 (86). С. 58-63.
11. Косилов В.И. Губашев Н.М., Насамбаев Е.Г. Повышение мясных качеств казахского белоголового скота путём скрещивания // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2007. № 1 (13). С. 91-93.
12. Бозымов К.К. Приоритетное развитие специализированного мясного скотоводства - путь к увеличению производства высококачественной говядины / К.К. Бозымов, Р.К. Абжанов, А.Б. Ахметалиева, В.И. Косилов // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2012. № 1 (35). С. 129-131.
13. Мироненко С.И., Косилов В.И., Жукова О.А. Особенности воспроизводительной функции тёлок и первотёлок на Южном Урале // Вестник мясного скотоводства. 2009. Т. 2. № 62. С. 48-56.
Оценка ассоциации парных сочетаний полиморфных вариантов генов соматотропинового каскада ЬРП-1, ЬйН, ЬйНП и ЬЮГ с мясной продуктивностью крупного рогатого скота аулиекольской породы казахстанской селекции
И.С. Бейшова, к.с.-х.н., Костанайский ГУ; Е.В. Белая, к.б.н., Институт генетики и цитологии НАН Беларуси; В.П. Терлецкий, д.б.н., ФГБНУ Всероссийский НИИ-ГиРЖ; Б.Б. Траисов, д.с.-х.н., профессор, НАО Западно-Казахстанский АТУ; В.И. Косилов, д.с.-х.н., профессор, ФГБОУ ВО Оренбургский ГАУ
Оценка генетического потенциала продуктивности сельскохозяйственных животных по генетическим маркерам является современным, востребованным и бурно развивающимся направлением в селекции. В настоящее время поиск эффективных генетических маркеров ведётся среди генов-кандидатов для разных признаков у разных пород.
Мы предположили, что фенотипический эффект генетических маркеров может оказаться более выраженным, если в генотипе животного окажутся генетические маркеры, потенцирующие эффект друг друга. Поэтому для исследования мы взяли гены соматотропинового каскада, белковые продукты которых являются ключевыми звеньями одной гуморальной цепи, участвующей в процессах роста и развития млекопитающих (bPit-1, bGH, bGHR, bIGF-1) [1]. В таком случае экспрессия
одного гена влияет на экспрессию всех остальных и один полиморфизм может потенцировать действие другого.
Материал и методы исследования. Объектом исследования послужила выборка коров аулиекольской породы (п=284). Образцы биоматериала и информация о продуктивности животных предоставлены ТОО «Каркын», Республика Казахстан.
Предмет исследования составили полиморфные гены соматотропинового каскада: ЬРН-1, ЬОИ, ЬОНЯ и ЬЮВ-1. Оценку мясной продуктивности животных с разными генотипами и их парными сочетаниями проводили по признаку живая масса в возрасте 18 и 24 мес.
Определение генотипов животных осуществлялось методом ПЦР-ПДРФ (полимерная цепная реакция — полиморфизм длины рестрикционных фрагментов). Последовательности праймеров и условия ПЦР для анализа каждого полиморфизма приведены в таблице 1. Электрофорез проводили в 2-процентном агарозном геле (SeaKemLEAgarose, Ьо^а, США).
Анализ полиморфизма длин рестрикционных фрагментов включал обработку амплификата сайт-специфической рестриктазой и последующее
1. Режимы ПЦР для исследуемых полиморфных локусов генов соматотропинового каскада
Полиморфизм Условия амплификации Последовательность праймеров Ссылки
bPit-1 -HinI 94°С - 1 мин.; (95°С - 45 сек.; 56°С - 6 сек.; 72°С - 6 сек.) х 35 циклов; 72°С - 1 мин. HinFI-F: 5 '-aaaccatcatctcccttctt-3' [2]
HinFI-R: 5'-aatgtacaatgtcttctgag-3'
bGH-AluI 95°С - 5 мин.; (95°С - 3 сек.; 64°С - 3 сек.; 72°С - 6 сек.) х 35 циклов; 72°С - 1 мин. AluI -F: 5'-ccgtgtctatgagaagc-3' [3]
AluI-R: 5''-gttcttgagcagcgcgt-3'
bGHR-SspI 95°С - 5 мин.; (95°С - 3 сек.; 6°С - 3 сек.; 72°С - 3 сек.) х 35 циклов; 72°С - 1 мин. SspI-F: 5'- aatacttgggctagcagtgacaatat-3' [4]
SspI-R: 5'- acgtttcactgggttgatga -3'
bIGF-1-SnaBI 95°С - 5 мин.; (95°С - 30 сек.; 64°С - 30 сек.; 72°С - 30 сек.) х 35 циклов; 72°С - 10 мин. SnaBI-F: 5'-attcaaagctgcctgcccc-3' [5]
SnaBI-R: 5'-acacgtatgaaaggaact-3'
разделение полученных фрагментов с помощью гель-электрофореза.
Анализ HinFI гена bPit-1 в экзоне 6 проводился по методике, описанной D.E. Moody [2]. Получаемая картина электрофореза приведена на рисунке 1.
Анализ полиморфизма нуклеотидной последовательности гена bGH в экзоне 5 проводится по R.S. Pawar [3] (рис. 2).
Анализ полиморфизма нуклеотидной последовательности гена bGHR в экзоне 8 проводился по R. Skinkyte [4] (рис. 3).
Полиморфизм нуклеотидной последовательности гена инсулиноподобного фактора роста-1 bIGF-1 в области Р1 промоторного региона идентифицирован по H.C. Hines [5] (рис. 4).
Генотип животного по всем анализируемым генам документировался и заносился в общую базу данных.
Оценку полиморфизмов генов соматотропино-вого каскада bPit- 1-HinFI, bGH-AluI, bGHR-SspI, и bIGF- 1-SnaBI в качестве генетических маркеров мясной продуктивности у коров аулиекольской породы проводили по двум направлениям.
Первое отражает традиционный подход, который предполагает определение предпочтительного и альтернативных генотипов путём сравнения между собой показателей продуктивности у соответствующих групп животных.
Второй подход был предложен нашими белорусскими коллегами дополнительно к традиционному подходу и предполагает последующее сравнение показателей продуктивности у групп животных с предпочтительными и нежелательными генотипами относительно общей выборки и оценку значимости наблюдаемых отличий [6]. Такой дополнительный анализ позволяет оценить целесообразность отбора животных по предпочтительному генотипу или элиминацию особей с альтернативным генотипом.
Оценку количественных признаков проводили с помощью методов непараметрической статистики.
Статистически оценивая различия между группами с тремя возможными генотипами, применяли метод рангового анализа вариаций для трёх и более независимых групп по Краскелу — Уоллису (Kruskel — Wallis AN OVA). В случаях, когда число животных в группе с редким генотипом было менее шести, такая группа исключалась из статистической обработки и сравнение проводилось с помощью U-критерия Манна —Уитни (Mann — Whitney U-test) для двух независимых групп. Различия во всех случаях рассматривались как статистически достоверные при уровне значимости Р<0,05 [7].
Для тех полиморфизмов, у которых различия между предпочтительными и альтернативными генотипами были статистически достоверны, а также для групп с парными сочетаниями генотипов была проведена оценка продуктивности относительно общей выборки путём построения 95-процентного доверительного интервала для медианы анализируемой группы и последующего сопоставления его с медианой общей выборки. Данный метод позволяет оценить различия между группой, являющейся частью выборки, и самой выборкой, данные представлены в виде медианы нижней и верхней границ 95-процентного доверительного интервала. В случае если границы ДИ не перекрываются, делается вывод о том, что анализируемая группа значимо отличается от популяции. Данные анализируются, представляются и обсуждаются в виде Ме [ДИ1; ДИ2] (25%; 75%).
Порядковые номера значений выборки, которые являются нижней (L) и верхней (U) границами, определяли по формулам 1 и 2:
L = n/2 - (Z1-a-VnT2), (1)
U = 1 + n/2 + (Z1-a-4ñ/2), (2)
где Z — значение нормального распределения для выбранной вероятности. Для доверительной вероятности 95% Z=1,96 [8]; n — объём выборки.
4 2 3 456 7 89
500250-
-451 .244 "20?
200
-20S -172
Рис. 1 - Электрофореграмма ДНК-типирования полиморфизма bPit-1-HinFI:
дорожка 1 - маркер молекулярных масс O'Range Ruler™ 50 bpDNALadder, Fermentas, Литва; дорожка 2 - ПЦР-продукт 451 п.н. фрагмента гена bPit-1-HinFI; дорожки 3, 6 - фрагмент рестрикции 244, 207 п.н., соответствующий генотипу bPit- 1-HinFIBB; дорожки 4, 7 - фрагменты рестрикции 451, 244, 207 п.н., соответствующие генотипу bPit-1-HinfIAB; дорожка 5 - фрагмент рестрикции 451 п.н., соответствующий генотипу bPit- 1-HinFIAA. Положение на геле специфических полос показано стрелками
Рис. 2 - Электрофореграмма ДНК-типирования полиморфизма bGH-AluI:
дорожка 1 - маркер молекулярных масс O'Range Ruler TM 50 bp DNA Ladder, Fermentas, Литва; дорожки 2, 6 - фрагменты рестрикции 208, 172, 35 п.н., соответствующие генотипу bGH-AluILV; дорожки 3, 4, 7 - фрагмент рестрикции 172 п.н., соответствующий генотипу bGH-AluILL; дорожка 5 - фрагмент рестрикции 208 п.н., соответствующий генотипу bGH-AluIдорожка 9 - ПЦР-продукт 208 п.н. фрагмента гена bGH-AluI. Фрагмент рестрикции 35 п.н. не визуализируется
Рис. 3 - Электрофореграмма ДНК-типирования полиморфизма bGHR-SspI:
дорожка 1 - ПЦР-продукт 182 п.н. фрагмента гена bGHR-SspI; дорожки 2, 3, 4 - фрагмент рестрикции 158 п.н., соответствующий генотипу bGHR-SspIFF; дорожка 5 - фрагмент рестрикции 182 п.н., соответствующий генотипу bGHR-SspIYY; дорожка 6 - фрагменты рестрикции 182 и 158 п.н., соответствующие генотипу bGHR-SspIFY. Фрагмент 24 п.н. не визуализируется. Использован маркер молекулярных масс O'RangeRuler™ 50 bpDNALadder, Fermentas, Литва
Рис. 4 - Электрофореграмма ДНК-типирования полиморфизма bIGF-1-SnaBI: дорожка 1 - маркер молекулярных масс O'Range Ruler TM 50 bp DNA Ladder, Fermentas, Литва; дорожка 2 - ПЦР-продукт 249 п.н. фрагмента гена bIGF- 1-SnaBI; дорожки 3, 4 - фрагменты рестрикции 249 и 223 п.н., соответствующие генотипу bIGF-1 -SnaBIAB; дорожки 5, 6 - фрагмент рестрикции 223 п.н., соответствующий генотипу bIGF- 1-SnaBIAA; дорожка 7 - фрагмент рестрикции 249 п.н., соот-ветствующийгенотипу bIGF- 1-SnaBIBB. Фрагмент 26 п.н. не визуализируется
2. Непараметрические характеристики живой массы в группах коров аулиекольской породы с разными генотипами по полиморфизму (Ме, [ДИ1; ДИ2] (25%; 75%)
Возраст, мес. Генотип n Ме 95-процентный доверительный интервал для медианы Интерквартильный размах р*
25% 75%
18 bPit-1-HinFI44 bPit-1-HinFIAB bPit-1-HinFIBB Общая выборка 29 103 103 237 386 374 368 373 375 368 354 368 411 378 372 375 370 329 329 329 419 393 387 395 0,003
24 bPit-1-HinFIAA bPit-1-HinFIAB bPit-1-HinFIBB Общая выборка 27 100 101 230 447 411 405 414 420 403 395 405 482 423 419 423 403 382 377 381 483 436 437 453 0, 002
Примечание: * —сравнение групп проведено с помощью теста Краскела — Уоллиса (для трёх независимых). Различие между группами значимо при Р< а; а=0,05
3. Непараметрические характеристики живой массы в группах коров аулиекольской породы с разными генотипами по полиморфизму ЬЮР-1-БпаВ1 (Ме, [ДИ1; ДИ2] (25%; 75%)
Возраст, мес. Генотип n Ме 95-процентный доверительный интервал для медианы Интерквартильный размах р*
25% 75%
18 bIGF-1 -SnaBI44 bIGF-1 -SnaBI48 bIGF-1-SnaBIBB Общая выборка 45 100 39 237 372 377 344 373 358 372 326 368 386 382 367 375 327 362 321 329 402 395 380 395 0,009
24 bIGF-1 -SnaBI44 bIGF-1 -SnaBI48 bIGF-1 -SnaBIBB Общая выборка 45 100 39 230 414 423 383 414 397 414 376 405 447 429 411 423 376 397 365 381 462 454 428 453 0,005
Примечание: * —сравнение групп проведено с помощью теста Краскела — Уоллиса (для трёх независимых). Различие между группами значимо при Р< а; а=0,05
Результаты обрабатывали с использованием программных возможностей «Microsoft Excel 2010» и «Statistica 6.0» (StatSoft, Inc. 1994-2001). При этом необходимы модули Basic Statistic / tables, Nonparametric Statistics [9].
Результаты исследования. В таблице 2 отражены характеристики живого веса аулиекольских телят с генотипами ЬРХ-^Ш^^, ЬРи-1-Ш^1АВ и ЪРИ-1-ffinFPВ по полиморфизму гена гипофизарного фактора роста-1 в возрасте 18 и 24 мес. Также в
ней отражены результаты статистической оценки значимости наблюдаемых различий между этими группами животных.
Из приведённых в таблице данных видно, что во все возрастные периоды достоверно большим весом характеризовались коровы с генотипом ЬРН- 1-HinFIАА по сравнению с коровами с генотипами ЬРН-1-Ш^1АВ и ЬРЫ-1-Н\^1ВВ. Следовательно, предпочтительным является более редкий генотип ЬРН- 1-HinFIАА [10]. Продуктивность животных с предпочтительным генотипом находится в пределах общей выборки, вести отбор на предпочтительный генотип в возрасте 24 мес. нецелесообразно [11].
В таблице 3 представлены результаты оценки ассоциации SnaBI-полиморфизма гена инсулино-подобного фактора роста-1 с массой молодняка в возрасте 18 и 24 мес.
Данные, приведённые в таблице 3, свидетельствуют, что в возрасте 18 и 24 мес. наблюдается статистически значимое различие между группами коров с генотипами ЬIGF-1-SnaBIAA, ЬЮР-1^паВ1м и ЬIGF-1-SnaBIBB. Во всех возрастных категориях предпочтительным является гетерозиготный генотип ЬIGF-1-SnaBIAB, а альтернативным — гомозиготный ЬIGF-1-SnaBIBB.
Нами были составлены 54 возможных парных сочетания полиморфных генов соматотропинового каскада.
По результатам ДНК-типирования животные с соответствующим парным генотипом (диплотипом) объединены в группы для анализа их продуктивности относительно общей выборки. В анализ парных сочетаний включались генотипы независимо от того, была ли для них отдельно выявлена ассоциация с живой массой.
В таблице 4 приведены непараметрические характеристики диплотипов, которые ассоциированы с повышенной либо пониженной по отношению к общей выборке живой массой в возрасте 6—24 мес. У коров аулиекольской породы выявляются дополнительные генетические маркеры среди парных сочетаний генотипов. Так, в результате анализа живого веса аулиекольских телят 18 - и 24-месячного возраста по четырём полиморфизмам генов сома-тотропинового каскада (ЬРН-1, Ь<Н, Ь<ЛЯ, ЬIGF-1) статистически значимое отличие одиночного генотипа от общей выборки было установлено только для полиморфизмов ЬPгY-1-HinFI и ЬIGF-1-SnaBI. В первом случае генотип ЬPгY-1-ffinFIAA значимо превышал живой вес общей выборки в возрасте 18 мес.; во втором случае животные с генотипом ЬIGF-1-SnaBIBB имели значимо меньшую массу по сравнению с общей выборкой.
Необходимо также отметить, что генотип ЬIGF-1^тВРВ, отдельно демонстрирующий ассоциацию с пониженным весом у телят, оказывался в структуре диплотипов как с пониженной, так и с повышенной массой, в зависимости от того, каким эффектом обладал соседний генотип в составе пары.
Генотип ЬPгY-1-ffinFIАА, ассоциированный с повышенной живой массой, в составе достоверно повышающих или понижающих вес диплотипов не выявлен. Это, возможно, связано с низкой частотой встречаемости такого генотипа в популяции.
Выводы.
1. Диплотипы, ассоциированные с повышенной или пониженной продуктивностью, сохраняют свою динамику от возраста к возрасту. В случае с анализом отдельных полиморфизмов характер ассоциации менее устойчив и в разном возрасте может пропадать или даже меняться. Это наблю-
4. Парные сочетания генотипов, ассоциированные с весом в возрасте 12—24 мес.
у коров аулиекольской породы
95-процентный Интерквантильный
Структура диплотипа пжив Мед доверительный интервал Ме размах
ДИ 1 ДИ 2 25% 75%
Вес в возрасте 18 мес.
ЬОИ-АЫ^-ЬЮЕ-] -ВпаБ1АА 21 327 305 358 305 358
ЮН-АЫ11-ЬЮЕ-1 -ВпаБР8 35 352 343 365 329 368
ЬОН-АЫ1и-ЫОЕ-1 -БпаБР8 27 329 313 346 305 364
ЬОН-АЫ1¥-ЬЮР-1-ВпаБ\АА 23 402 379 427 375 428
ЬОН-АШ1Г-ЬЮЕ-1-ВпаБ\АВ 55 386 379 407 378 421
ЬОН-АМ1У-ЬЮЕ-1 -БпаБР8 12 407 382 435 383 431
ЬРи-1-НзпЕ\АВ-ЬЮР-1-ВпаВ\АВ 36 378 377 382 377 385
ЬРгМ-Ит¥\АВ-ЬЮР-1-ВпаБ\АА 12 378 361 417 367 397
Общая выборка 237 373 368 375 329 395
Вес в возрасте 24 мес.
ЬОН-А1а111-ЫОЕ-1 -8паБРА 21 376 361 397 361 397
ЬОН-АЫ1и-ЫОЕ-1 -БпаБР8 35 389 383 402 381 404
ЬОН-АЫ1и-ЬЮР-1 -БпаБРВ 27 379 365 383 346 399
ЬОН-АШ1Г-ЬЮР-1-ВпаБ\АА 23 462 429 487 423 489
ЬОН-АШ1¥-ЬЮР-1-ВпаБ\АВ 53 436 429 459 427 477
ЬОН-АЫ1¥-ЬЮР-1-ВпаБ\ВВ 11 467 428 513 432 488
ЬРи-1-Ш£\АВ-ЬЮР-1-ВпаБ\АВ 36 428 427 435 423 436
Общая выборка 230 414 405 423 381 453
дение позволяет предположить, что оценка фено-типического эффекта по парным сочетаниям не только более результативна, но и более достоверна.
2. Генетические маркеры, представляющие собой диплотипы, зачастую характеризуются более выраженным фенотипическим эффектом, чем отдельные маркирующие генотипы. Так, например, если диапазон живого веса в возрасте 12 мес. для генотипа Ю¥-1т составляет 325—331 кг, то его парное сочетание с генотипом Ь0И-А1и111 потенцирует этот эффект до 278—306 кг.
3. Генотипы, которые по отдельности не ассоциированы с признаками мясной продуктивности (но даже и гомо- и гетерозиготы по продуктивности не отличаются между собой), в парных сочетаниях могут проявлять повышенный или пониженный, статистически значимый фенотипи-ческий эффект по сравнению с общей выборкой. Такие сочетания могут быть применены в качестве генетических маркеров продуктивности в селекционных программах. Примером является ЬОИ-А1и1-полиморфизм. И наоборот, полиморфизмы, по отдельности демонстрирующие ассоциацию с признаком продуктивности, в парном сочетании по фенотипическому эффекту могут находиться в пределах общей выборки.
4. Анализ парных сочетаний позволяет выявить большее количество генетических маркеров, что позволяет расширить диапазон животных-носителей маркерного генотипа для участия в селекционных программах.
5. При анализе парных сочетаний маркируется больший набор признаков, что позволяет селекционеру-генетику более полно оценить генетический потенциал животного.
Литература
1. Белая Е.В., Михайлова М.Е., Батин Н.В. Комбинированные фенотипические эффекты полиморфных вариантов генов соматотропинового каскада (bPit-1, bPRL, bGH, bGHR и bIGF-1) на признаки молочной продуктивности у крупного рогатого скота голштинской породы // Молекулярная и прикладная генетика: сб. науч. тр. 2012. Т. 13. С. 36—43.
2. Moody D.E., Pomp D., Barendse W. Restriction fragment length polymorphism in amplification products of the bovine Pit-1 gene and assignment of Pit-1 to bovine chromosome 1 // Animal Genetics. 1995. V. 26. P. 45-47.
3. Pawar R.S., Joshi C.G., Rank D.N. Growth hormone gene polymorphism and its association with lactation yield in dairy cattle // Indian journal of animal science. 2007. V. 9. P. 884-888.
4. Skinkyté R., Zwierzchowski L., Riaubaité L., Baltrénaité L., Miceikiené I. Distribution of allele frequencies important to milk production traits in lithuanian black & white and lithuanian red cattle // veterinarija ir zootechnika. 2005. T. 31 (53). Р. 93-97.
5. Hines H.C., Ge W, Zhao Q, Davis M.E. Association of genetic markers in growth hormone and insulin-like growth factor I loci with lactation traits in Holsteins // Animal Genetics. 1998. V. 29. Р. 69.
6. Белая Е.В., Михайлова М.Е., Батин Н.В. Оценка индивидуального фенотипического эффекта полиморфных вариантов генов гипофизарного фактора роста-1 [bPit-1] и инсулино-подобного фактора роста-1 [bIGF-1] на признаки молочной продуктивности у чёрно-пёстрого голштинизированного крупного рогатого скота // Молекулярная и прикладная генетика: сб. науч. тр. 2012. Т. 13. С. 30-35.
7. Реброва О.Ю. Статистический анализ медицинских данных. Применение пакета прикладных программ STATISTICA. М.: «МедиаСфера», 2002. 312 с.
8. Наркевич А.Н., Наркевич А.А., Виноградов К.А. Интервальная оценка медианы и её автоматизация // Врач и информационные технологии. 2013. № 4. С. 40-49.
9. Батин Н.В. Компьютерный статистический анализ данных: учеб.-метод. пособие. Минск, 2008. 160 с.
10. Beishova I. Assessment of Polymorphic Options for Genes Bpit-1, Bgh, Bghr as Genetic Markers for Meat Productivity of Auliekolsk Breed of Cows / Indira Beishova, Alena Belaya, Gulzhagan Chuzhebaeva, Askar Nametov, Tatyana Poddudinskaya, Nabidulla Kikebayev, Valery Terletskiy, Yessengali Usenbekov // CURRENT SCIENCE, VOL. 112, NO. 7, 10 APRIL 2017.
11. Бейшова И.С. Влияние аллелей полиморфных генов bPIT-1, bGH и bGHR на показатели роста у крупного рогатого скота аулиекольской породы / И.С. Бейшова, В.П. Терлецкий, В.И. Тыщенко, Е.В. Белая, Т.В. Поддудинская // Успехи современной науки. 2017. № 4.
Особенности переваримости питательных веществ, потребления и использования энергии рационов двух- и трёхпородными помесями при использовании добавки Биодарин
И.В. Миронова, д.б.н., Г.М. Долженкова, к.с.-х.н., Е.И. Ко-щина, аспирантка, ФГБОУ ВО Башкирский ГАУ; В.И. Ко-силов, д.с.-х.н., профессор, ФГБОУ ВО Оренбургский ГАУ
Обеспечить население России полноценной животноводческой продукцией входит в список важнейших задач сельскохозяйственного производства. Быстрое увеличение производства высококачественной, экологически безопасной говядины при наименьших затратах труда и времени возможно при рациональном использовании имеющихся ресурсов, за счёт повышения мясной продуктивности молочного скота и расширения масштабов развития мясного скотоводства [1—4].
Использование генетического потенциала голштинской породы — основное средство совершенствования самой многочисленной породы молочного направления продуктивности — чёрно-пёстрой. Оно способствует увеличению их молочной продуктивности в сжатые сроки. Для развития мясного скотоводства в нашей стране перспективными являются породы салерс и обрак. Изучению их продуктивных качеств, а также помесного потомства, полученного от скрещивания местных коров с быками лучшего мирового генофонда для увеличения производства говядины, посвящены труды многих учёных. В центре внимания исследователей находится и такая проблема, как влияние
