CC BY
55
СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ БИОЛОГИЯ, 2009, № 3
УДК 634.13:631.524.85:581.1:581.4
ОЦЕНКА АДАПТАЦИОННОЙ СПОСОБНОСТИ РАЗЛИЧНЫХ ГЕНОТИПОВ ГРУШИ ПО МОРФОАНАТОМИЧЕСКОМУ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКОМУ СОСТОЯНИЮ ЛИСТЬЕВ
Н.С. КИСЕЛЕВА
В 2002-2008 годах в условиях неодинаковой влагообеспеченности (опытные насаждения Всероссийского НИИ цветоводства и субтропических культур, г. Сочи) у сортов груши разных сроков созревания изучали морфологические, анатомические и физиологические особенности, а также пигментный состав и оводненность листьев. По проанализированным признакам выявлены сорта, перспективные для выращивания на Черноморском побережье России.
Ключевые слова: груша, генотип, адаптация, морфология, анатомия, листовая пластинка, пигменты, водный режим.
Key words: pear, genotype, adaptation, morphology, anatomy, sheet plate, pigments, water relationships.
Груша — одна из наиболее распространенных плодовых культур, у которой при отборе сортов, наиболее пригодных для выращивания в почвенно-климатических условиях Черноморского побережья Краснодарского края, необходимо учитывать не только высокую продуктивность, но и способность к быстрой и эффективной адаптации при стрессе (1). Недостаточное увлажнение, вызывая изменение физиолого-биохимических процессов, отражается и на анатомических характеристиках (2, 3). Изучение изменений толщины листа, развития тканей мезофилла, а также размера клеток столбчатой и губчатой паренхимы на протяжении вегетации позволяет выявить особенности проявления этих признаков у сортов с различной устойчивостью к засухе (3).
В задачу наших исследований входила сравнительная оценка сортов груши разных сроков созревания по основным параметрам водного режима, фотосинтеза и биологической продуктивности для изучения адаптационных механизмов растений.
Методика. Наблюдения проводили в 2002-2008 годах на базе коллекционных насаждений опытного поля Всероссийского НИИ цветоводства и субтропических культур (ВНИИЦиСК, г. Сочи). Погодные условия в период вегетации существенно различались по годам исследования. Так, 2003 год был засушливым (осадки от 31-39 мм в мае—июне, 84,4 мм в апреле) при температуре от 17,3 (в мае) до 30,0 °С и выше (в июле—августе) с небольшим снижением относительной влажности воздуха (в среднем до 75 %); в 2006 году отмечали высокую влагообеспеченность (количество осадков в мае—июне в среднем от 45 до 128 мм, в апреле — 156 мм). Жаркий и засушливый период июля—августа характеризовался высокой (до 36,0 °С в августе) температурой воздуха.
Объектом изучения служили растения шести сортов груши разного срока созревания: раннелетние — Бере Жиффар (стандарт) и Вега; летние — Вильямс (стандарт) и Черноморская Янтарная; осенне-зимние — Бере Боск (стандарт) и Рассвет. Морфоанатомические признаки листа оценивали по Н.С. Воронину (4) с использованием микроскопа «Биолам И», («ЛО-МО», Россия) (увеличение Х400), водный режим листьев — по описанным методикам (5), содержание хлорофилла а и b, а также каротиноидов — методом А.А. Шлыка (6). Статистическую достоверность различий между сортами определяли, применяя факторный, дисперсионный и регрессионный анализы (7, 8) (программы STAT и пакет анализа данных MS Excel).
Результаты. В условиях частых летних засух актуален подбор сор-
34
тов, устойчивых к обезвоживанию. Мы обнаружили, что при недостаточном увлажнении устьица у растений мельче, чем при оптимальном, а увеличение их числа на единицу площади поверхности листа объясняется укорочением фазы растяжения клеток эпидермиса при дефиците влаги. Как оказалось, число и размер устьиц изменяются в зависимости от условий вегетации: в годы с обильными осадками (150-200 мм, температура воздуха в среднем от 15 °С в мае до 25 °С в июле—августе при средней влажности 78 %) в период активного роста побегов и листьев плотность устьиц на листе уменьшалась при увеличении их размера, в засушливые (осадки около 30 мм, температура от 17 °С в мае до 30 °С и выше в июле—августе при снижении относительной влажности воздуха в среднем до 50-60 %) — происходили обратные процессы.
Сравнение анатомической структуры листа у сортов груши, интро-дуцированных в южной плодовой зоне и выведенных во ВНИИЦиСК для условий зоны, показало, что у последних биометрические показатели листа (толщина верхнего и нижнего эпидермиса, толщина листа) выше (табл. 1).
Как свидетельствуют результаты однофакторного дисперсионного анализа, сорт Черноморская Янтарная наиболее адаптивен в условиях повышенных температур, поскольку для растений характерна высокая степень изменчивости толщины листа и средняя — площади его поверхности. Сорт Рассвет адаптировался за счет изменений размеров листовой пластинки.
У групп сортов с разным сроком созревания имелись различия в структуре листа. Сорта осенне-зимнего срока по сравнению с летними характеризовались более тонкой листовой пластинкой. Подобные изменения структуры листа способствуют повышению эффективности фотосинтеза, а происходящее при этом разрастание межклетников обусловливает улучшение газообмена между листом и окружающей средой. В частности, растения сортов Черноморская Янтарная и Вега (толщина листа — 106,9 мкм) выделялись размерами устьиц, сорта Черноморская Янтарная — также наименьшей плотностью размещения устьиц на листовой поверхности (280 шт/мм2), что характеризует этот сорт как устойчивый к дефициту влаги. При недостаточном водообеспечении прежде всего изменялся размер клеток мезофилла (уменьшалась длина и ширина клеток); количественное соотношение между тканями мезофилла в основном сохранялось (происходило только утолщение кутикулы).
Как известно, лист — орган, который быстро реагирует на внешние воздействия изменением структуры тканей и скорости нарастания площади ассимиляционной поверхности, что в значительной степени определяет активность фотосинтеза. Кроме того, размер листа часто представляет собой сортовую особенность. Очевидно, что при большей листовой поверхности испарение воды усиливается, а устойчивость растений к ее дефициту снижается.
По результатам исследований, выполненных в 2008 году, наибольшая площадь листовой пластинки была у сортов Бере Боск и Вега (соответственно 34,04 и 26,97 см2). Между толщиной листовой пластинки и содержанием хлорофилла b отмечали обратную зависимость: чем оно больше, тем выше степень адаптации (г = -0,87). При этом наблюдалось увеличение количества столбчатой паренхимы и соотношения между количеством столбчатой и губчатой паренхимы (с 0,13 до 1,22). Доля столбчатой паренхимы относительно толщины листовой пластинки составляла 45-47 %.
Синтетическая активность растений характеризуется накоплением сухой массы. По этому показателю выделялись сорта Рассвет, Черноморская Янтарная и Вега (соответственно доля сухой массы от сырой 59,74; 45,76 и 45,49 %). Отношение площади поверхности листьев к биомассе растения оказалось достоверно выше у сорта Бере Жиффар (5,50 %), чем у
35
сортов Рассвет и Вега (4,98-5,08 %), следовательно, относительные показатели интенсивности роста листовой поверхности для каждого сорта имеют определенное и стремящееся к постоянной величине значение, которое обусловлено генотипом.
Как известно, состояние пигментного комплекса растения, направленность обменных процессов зависят от условий внешней среды — водного режима, температуры, минерального питания. Основным фотосинтезирующим пигментом служит хлорофилл а. Его большое накопление в листьях было характерно для сорта Вега (1,1 мг/г). Содержание хлорофилла b свидетельствует о степени приспособленности к низкой освещенности: чем оно больше, тем выше адаптивность. У изученных сор-
Количественное соотношение между суммарным содержанием хлорофилла а и b и каротиноидов у сортов груши разных сроков созревания (Всероссийский НИИ цветоводства и субтропических культур, г. Сочи, 20052008 годы): 1-6 — соответственно сорт Бере Жиффар (стандарт), Вега, Вильямс (стандарт), Черноморская Янтарная, Бере Боск (стандарт) и Рассвет (описание сортов см. в разделе «Методика»).
тов по количеству хлорофилла b выделились сорта Вега (0,43 мг/г) и Рассвет (0,42 мг/г), по сумме хлорофиллов a и b — также сорт Вега (1,53 мг/г). Таким образом, растения сорта Вега можно отнести к обладающим мощной пигментной системой. Количественное соотношение суммы хлорофиллов и каротиноидов — важный физиологический признак, отражающий степень приспособленности растений к условиям освещенности и неблагоприятным факторам среды. По этому показателю выделялся сорт Черноморская Янтарная (2,8 мг/г) (рис.).
1. Морфометрические и анатомические показатели листовой пластинки у сортов груши разных сроков созревания (M+m, Всероссийский НИИ цветоводства и субтропических культур, г. Сочи, 2002-2008 годы)
Листовая пластинка Эпидермис листа
Сорт длина, см (Cv, %) ширина, см (Cv, %) площадь, см2 (Cv, %) толщина, мкм (Cv, %) плотность устьиц, шт/мм2 (Cv, %) длина устьиц, мкм (Cv, %)
Бере Жиффар 6,80±0,37 3,70±0,24 Р а н н е л е т н и е 17,95±2,01 42,43±4,30 306,60±70,50 99,80±6,25
(9,47) (10,99) (19,38) (17,56) (0,40) (0,11)
Вега 6,60±0,20 5,30±0,20 23,90±1,38 44,56±3,70 400,00±14,42 106,90±0,94
(5,15) (7,03) (10,01) (14,30) (0,62) (0,01)
Вильямс 6,60±0,26 4,10±0,15 Л е т н и е 18,80±1,28 40,10±4,42 413,30±66,70 94,50±11,30
(6,90) (6,30) (11,74) (19,07) (0,28) (0,21)
Черноморская 7,30±0,23 4,36±0,16 22,09±1,41 53,10±8,05 280,00±61,60 106,80±9,70
Янтарная (5,45) (6,42) (11,05) (26,27) (0,38) (0,12)
Бере Боск 8,43±0,38 О с е н н е - з и м н и е 5,40±0,15 31,05±2,24 41,27±2,26 373,30±26,70 82,50±12,80
(7,86) (4,80) (12,50) (9,50) (0,12) (0,25)
Рассвет 7,76±0,55 4,80±0,15 25,63±2,50 46,03±1,66 480,00±23,10 99,90±10,20
(12,24) (5,42) (16,90) (6,25) (0,08) (0,18)
П р и м е ч а н и е. Сорта Бере Жиффар, Вильямс и Бере Боск — стандарты.
По количественному соотношению хлорофиллов a и b выделились сорта Бере Жиффар (4,04 мг/г), Бере Боск (2,67 мг/г) и Черноморская Янтарная (2,58 мг/г). Для указанных сортов в наиболее засушливый период были характерны высокие показатели водного дефицита (4,09-5,00 %) по сравнению с остальными (исключение составил сорт Вильямс — 9,00 %) (табл. 2), что согласуется с данными о подверженности сортов со слабой пигментной системой водному дефициту (9).
36
2. Основные показатели водного режима растений груши разных сроков созревания (Всероссийский НИИ цветоводства и субтропических культур, г. Сочи, 2005-2008 годы).
Оводненность Потеря воды за Водный дефи-
Сорт листьев, % к 24 ч, % к исход- цит листьев,
сырой массе ной массе %
Р а н н е л е т н и е
Бере Жиффар (стандарт) 55,35 53,12 4,09
Вега 54,51 51,43 2,50
Л е т н и е
Вильямс (стандарт) 55,46 46,64 9,17
Черноморская Янтарная 54,23 52,46 5,00
О с е н н е - з и м н и е
Бере Боск (стандарт) 55,07 52,37 4,67
Рассвет 49,26 51,44 2,66
НСР05 0,43 0,42 0,24
Анализ показателей водного режима выявил связь между повышенным содержанием воды в листьях и снижением водоудерживающей способности. Величина оводненности в большей степени характеризует работу корневой системы растения, водоудерживающая способность — физико-химические свойства протоплазмы клеток. В целом у изученных сортов разница по оводненно-сти была незначительной
(НСР05 = 2,9), поэтому степень их засухоустойчивости в большей мере определяется величиной водопотерь (НСР05 = 8,4).
3. Анализ матрицы факторных нагрузок и интерпретация эффекта гипотетических факторов при оценке коррелирующих признаков у изученных сортов груши (Всероссийский НИИ цветоводства и субтропических культур, г. Сочи, 2005-2008 годы).
Гипотетический фактор Доля влияния фактора, % Группа коррелирующих признаков Факторная нагрузка Интерпретация
F1 71,40 Содержание: хлорофилла а хлорофилла b каротиноидов Сумма хлорофиллов (а и b) 0,975 0,581 0,639 0,582 Мощность пигментной системы
F2 21,90 Соотношение хлорофиллов (а и b) Оводненность Водоудерживающая способность -0,808 0,649 0,537 Устойчивость пигментной системы к водному дефициту
F3 3,97 Соотношение между суммой хлорофиллов а и b и каротиноидами Водный дефицит 0,871 -0,650 Защитная реакция пигментной системы
F4 1,87 Площадь поверхности листа Сухая масса листа -0,650 -0,979 Активность фотосинтеза
На протяжение летнего вегетационного периода содержание воды в листьях составляло 49,26-55,50 %, в конце августа—начале сентября (когда растения приспосабливались к засушливым условиям среды и по мере старения листьев) этот показатель равномерно снижался на 10,00-15,00 %. В целом листья растений раннелетних и летних сортов имели более высокую степень оводненности (у сорта Бере Жиффар — 55,35 %, у сорта Вильямс — 55,46 %). Таким образом, на фоне общего дефицита воды у всех исследуемых сортов груши в условиях засухи сорта с его меньшей величиной (Вега, Рассвет, Черноморская Янтарная) оказались более устойчивыми к засухе.
При оценке взаимовлияния признаков, характеризующих работу фотосинтетического аппарата и определяющих водный режим груши, по вкладу в общую дисперсию и с использованием факторного анализа (10) коэффициенты корреляций признаков (г) исходной матрицы разделили на четыре группы (по влиянию гипотетического фактора) (табл. 3).
С фактором F1 наиболее тесно коррелирует содержание хлорофилла а (0,975), b (0,581) и каротиноидов (0,639), а также сумма хлорофиллов (0,582). Этот фактор можно охарактеризовать как степень мощности пигментной системы.
С фактором F2 в наибольшей степени коррелировало соотношение
37
количества хлорофилла а и b (—0,808). Учитывая, что в эту группу признаков входит также водоудерживающая способность листьев (г = 0,537) и оводненность (г = 0,649), роль F2 можно интерпретировать как устойчивость пигментной системы к водному дефициту. С F3 коррелировало соотношение между суммой хлорофиллов а и b и каротиноидов (г = 0,871). Поскольку растения с пониженной величиной этого соотношения характеризуются более устойчивой пигментной системой, F3 можно описать как степень незащищенности пигментной системы, что подкрепляется и высокой отрицательной корреляцией с показателем водного дефицита (—0,650), то есть сорта со слабой защитной реакцией пигментной системы более подвержены водному дефициту. Фактор F4 можно описать как степень активности фотосинтеза; группа коррелирующих признаков включала показатели биологической продуктивности — площадь листовой поверхности и сухую массу листа (соответственно r = —0,650 и r = —0,979). Анализируя матрицу факторной нагрузки и данные выполненных исследований в целом, можно дать следующую комплексную оценку изучаемых сортов груши: наиболее адаптивными и устойчивыми к засухе (по сравнению с контролем) оказались сорта Черноморская Янтарная, Вега и Рассвет.
Итак, морфоанатомические особенности строения листа (толщина листа, количественное соотношение тканей мезофилла, размер клеток столбчатой и губчатой паренхимы) в связи с показателями водного режима и состоянием пигментной системы могут использоваться для оценки адаптивности. По этим признакам отобрали сорта груши, перспективные для выращивания на Черноморском побережье России
Л И Т Е Р А Т У Р А
1. Ж у ч е н к о А.А. Адаптивное растениеводство. Кишинев, 1990.
2. Г е н к е л ь П.А. О состоянии и направлении работ по физиологии жаро- и засухоустойчивости растений. В кн.: Проблемы засухоустойчивости растений. М., 1978: 5-20.
3. К у ш н и р е н к о М.Д. Водный обмен и продуктивность растений в связи с адаптацией к засухе. В сб.: Регуляция водного обмена растений. Киев, 1984: 9-13.
4. В о р о н и н Н.С. Руководство к лабораторным занятиям по анатомии и морфологии растений. Уч. пос. Изд. 2-е, перераб. М., 1972.
5. Программа и методика сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур. Орел, 1999.
6. Ш л ы к А.А. Определение хлорофилла и каротиноидов в экстрактах зеленых листьев. В кн.: Биохимические методы в физиологии растений. М., 1971: 154-170.
7. Д о с п е х о в Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). М., 1979.
8. С а ж и н Ю.В., Б а с о в а В.А. Многомерные статистические методы. М., 2002.
9. К у ш н и р е н к о М.Д. Физиология водообмена и засухоустойчивости плодов растений. Кишинев, 1975.
10. Л о у л и Д., М а к с в е л л А. Факторный анализ как статистический метод. М., 1967.
ГНУ Всероссийский НИИ цветоводства и Поступила в редакцию
субтропических культур Россельхозакадемии, 27 февраля 2009 года
354002 г. Сочи, ул. Яна Фабрициуса, 2/28, e-mail: subplod@mail.ru
ESTIMATION OF ADAPTABILITY IN DIFFERENT PEAR GENOTYPES ON MORPHO-ANATOMICAL AND PHYSIOLOGICAL STATE OF LEAVES
N.S. Kiseleva
S u m m a r y
During 2005-2008 years in the conditions of various water saturation (experimental plantations of All-Russian Scientific Research Institute of Gardening and Subtropical Cultures, Sochi) the author studied the morphological, anatomical and physiological features, and also pigmental composition and leaves water saturation in the pear varieties of different ripening. According to these determinants the varieties were revealed, which have great potential for cultivation on Russian Black Sea coast.
38
