CC BY
38
RUSSIAN PSYCHOLOGICAL JOURNAL • 2015 VOL. 12 # 4
УДК 159.91:612.821
ОТРАЖЕНИЕ ПРОЦЕССОВ ВОСПРИЯТИЯ МОДУЛЯЦИЙ ОРИЕНТАЦИИ В ВЫЗВАННЫХ ОТВЕТАХ МОЗГА ЧЕЛОВЕКА
Явна Денис Викторович Куприянов Игорь Владимирович Кокорникова Валерия Игоревна
Работа выполнена при финансовой поддержке Минобрнауки России в рамках задания на выполнение государственных работ в сфере научной деятельности (проект № 1741, базовая часть государственного задания)
В работе исследуются психофизиологические механизмы восприятия ориентационно-модулированных текстур с разными соотношениями ориентации несущих элементов и оси модуляции.
Зрительная система человека располагает рядом преаттентивных механизмов, осуществляющих пространственное группирование и сегментацию сцены. Восприятие текстур, по всей видимости, осуществляется с участием нескольких «низкоуровневых» механизмов, причем на определенных этапах их работа может модулироваться нисходящими влияниями. Рассматриваются зрительные механизмы второго порядка и интеграции контура как механизмы-кандидаты, обеспечивающие восприятие пространственных модуляций ориентации, а также анализируются результаты электрофизиологического исследования восприятия этих модуляций, выполненное методом зрительных вызванных потенциалов.
Согласно Э. Шофилду и Т. Йейтсу (2005), когда текстура синусоидально модулируется по ориентации, может быть получен ряд различных перцептивных эффектов. Если ориентации модуляции и несущей ортогональны, текстурный паттерн формирует «гофр»; возникает эффект глубины. Если ориентации модуляции и несущей параллельны, наблюдается «елочка». В ортогональных случаях контуры, образованные текстурными элементами, кажутся непрерывными, в параллельных они сегментированы. Обозначенные перцептивные феномены могут объясняться участием в обработке текстур разных зрительных механизмов. Так, в случае, когда несущая и огибающая ортогональны, в работе паттернового зрения может повышаться роль механизмов интеграции контура.
Для исследования психофизиологических механизмов восприятия ориентационно-модулированных текстур применялся метод вызванных
потенциалов. В эксперименте добровольно приняли участие 15 человек. По 19-ти отведениям записывались ВП на модулированные («гофр», «елочка») и немодулированные текстуры; последние использовались для контроля.
Было обнаружено, что ортогонально и параллельно модулированные текстуры формируют топически разные паттерны рассогласований с контрольными стимулами, что может свидетельствовать о вовлечении в процесс их восприятия разных механизмов. Об этом говорят и результаты локализации источников волн рассогласований ВП на тестовые и контрольные стимулы, полученные методом sLoreta.
Ключевые слова: паттерновое зрение, текстура, рецептивное поле, группирование, сегментация, модуляция, зрительные фильтры, психофизиология, вызванные потенциалы, обратная задача ЭЭГ, зрительная кора.
Что представляют собой модуляции ориентации в статической сцене, и какую роль в нашем восприятии играют обнаруживающие их механизмы? Хорошее представление об этом дает художественная графика, с помощью своих выразительных средств формирующая у наблюдателя целостный, но вместе с тем богатый деталями зрительный образ.
Так, на рисунке 1, выполненном в линейно-штриховой технике [3], основные элементы сцены переданы при помощи мелких штрихов разной ориентации и пространственной частоты. Заштрихованные с разной частотой и ориентацией области, взаимодействуя со светлыми участками, лишенными штриховки, создают перцептивные эффекты освещенности и глубины. Благодаря этому мы отчетливо видим складки одежды, изгибы головного убора и особенности формы шеи человека, изображенного на зарисовке. Обнаружение таких сложных, пространственно распределенных признаков не может быть выполнено простыми механизмами раннего зрения (early vision), физиологической основой которых выступает совместная работа нейронов сетчатки, наружного коленчатого тела таламуса и простых клеток стриарной коры, - т. н. зрительными механизмами первого порядка. Как минимум это связано с локальным характером анализа изображения на этом этапе. Стриарные нейроны «смотрят» на мир через узкую апертуру, и уже поэтому нужен механизм, связывающий их выходы для глобального анализа. Не менее важным является и характер пространственной суммации в рецептивном поле простого нейрона, определяющий его избирательность к ориентации зрительных «примитивов» - яркостных градиентов, отдельных линий или состоящих из параллельных линий решеток. Следовательно, для решения задачи обнаружения модуляции ориентации (даже безотносительно к величине апертуры стриарного нейрона) необходим механизм пространственной интеграции локальных признаков, обнаруживаемых нейронами с разной ориентационной настройкой.
ШББ™ РБУСНОЮаСМ JOURNAL • 2015 VOL. 12 # 4
Рисунок 1. Микеланджело. Зарисовка фигуры с несохранившейся фрески Мазаччо в церкви дель Кармине.
Около 1488-1489. Перо. Вена, Альбертина [из 4]
Какова же организация зрительных механизмов, обеспечивающих восприятие пространственных модуляций ориентации? Для объяснения работы этих механизмов многие авторы [см. напр. 1, с. 82-90] применяют теоретическую схему «фильтрация ^ выпрямление ^ фильтрация», имеющую общие черты с применяемыми в радиоэлектронике схемами аналоговых демодуляторов. Ею описывается процесс объединения результатов ориентационной и пространственно-частотной фильтрации изображения, выполняемой простыми клетками стриарной коры, на входах особых нейрональных элементов - фильтров второго порядка. Эти элементы чувствительны к пространственным модуляциям ориентации, контраста и пространственной частоты изображения.
Поясним последовательность операций, реализуемых данной схемой. На первом этапе выполняется полосовая пространственно-частотная фильтрация изображения на разных ориентациях: выходы релейных нейронов
НКТ объединяются на сгруппированных в ориентационные колонки стри-арных клетках, имеющих разные частотные настройки. Результаты этой операции подвергаются нелинейным преобразованиям, важнейшим из которых выступает выпрямление, позволяющее оценить энергию сигнала на данных частоте и ориентации. Потенциально существует множество вариантов физиологической организации выпрямления, как полу-, так и полноволнового, основанных, например, на совместном функционировании оп- или оА'-подсистем стриарной коры. Кроме выпрямления, важным для обнаружения некоторых видов пространственных модуляций нелинейным преобразованием является нормализация результатов первичной фильтрации по интенсивности, основанная, вероятно, на латеральном торможении стриарных клеток. На заключительном этапе обработки сигнал вновь подвергается линейной фильтрации (как правило, полосовой) на существенно сниженной по отношению к настройкам первичного фильтра частоте, причем эта частота связана с частотой фильтрации на первом этапе определенным образом [2, 13]. Клетки, реагирующие на пространственные модуляции, были обнаружены в зоне МТ у макак-резусов [9], в 17 и 18 полях у кошек [16, 23, 24].
Детали реализации механизма «фильтрация ^ выпрямление ^ фильтрация» существенно отличаются у разных авторов. Так, обсуждаются вопросы, связанные с величиной пространственного интервала группирования для элемента второго порядка, его специфичностью к типу модуляции, с его пространственно-частотной, фазовой и ориентационной избирательностью, с наличием взаимодействия между каналами второго порядка. Обобщенная схема обсуждаемого механизма приведена на рисунке 2.
В настоящий момент актуальными представляются модели зрительных механизмов второго порядка, специфичные к типу модулируемого локального признака [8, 14]. Хотя и были получены данные о взаимодействии между каналами, специфичными к модуляциям ориентации и контраста [22], имеются значительные основания для того, чтобы говорить о независимости зрительных механизмов, избирательных к пространственным модуляциям ориентации, от каналов, избирательных к модуляциям контраста и пространственной частоты [напр. 17, 19], и об их особой организации.
Слева направо: геникулярные клетки оп- и оИ-типов формируют рецептивное поле стриарного нейрона. Ответы стриарных клеток благодаря активному торможению формируют рецептивное поле элемента второго порядка. Светлыми стрелками обозначены возбудительные, темными -тормозные связи.
RUSSIAN РБУСН010С!СА1 JOURNAL • 2015 УОЬ 12 # 4
Рисунок 2. Обобщенная схема зрительного механизма второго порядка
-0.2 -0.1 0 0.1 0.2 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2 Рисунок 3. Перцептивные эффекты модуляции ориентации [22] Верхний ряд - текстуры, нижний ряд - графики функции модуляции ориентации.
Вместе с тем перцептивные эффекты, вызываемые модуляциями ориентации, качественно различны при разном соотношении осей несущей и огибающей. Так, Э. Шофилд и Т. Йейтс [22] обратили внимание на то, что при совпадении ориентаций несущей и оси модуляции текстура воспринимается как сегментированная и плоская (состоящая из отдельных «елок»), а в случае ортогональной ориентации осей - как непрерывная «гофрированная» поверхность с признаками глубины. На рисунке 3 показаны примеры текстур, синтезированных этими авторами для демонстрации эффектов. Указывая на непрерывность или сегментированность контуров, образованных текстурными элементами, Э. Шофилд и Т. Йейтс подталкивают читателя как минимум к мысли о роли механизмов интеграции контура в паттерновом зрении. Действительно, можем ли мы ограничиваться только моделью механизмов второго порядка при объяснении обсуждаемых перцептивных эффектов? И если нет, то какие механизмы их дополняют и/или модулируют их работу?
Настоящее исследование имеет целью помочь ответить на этот вопрос в будущем, решая пока локальные задачи изучения проявления процессов, связанных с восприятием модуляций ориентации, в особенностях вызванной активности мозга, а также определения их мозговой локализации.
Методика
Мы регистрировали вызванные потенциалы на текстурные стимулы, записанные при решении задачи распознавания типа текстуры. В исследовании приняли участие 15 испытуемых с нормальным или скорректированным до нормы зрением. Для записи ЭЭГ использовался цифровой усилитель «Нейровизор-БММ40» ООО «Нейроботикс»; электроды (20 отведений) располагались по системе 10/20. Отведение Рр2 не использовалось, на его месте располагался нулевой электрод. Применялся референтный монтаж «связанные уши», частота дискретизации сигнала составляла 1000 Гц.
В качестве стимулов использовались текстуры, состоящие из габо-ровских элементов, расположенных в шахматном порядке в «черных» клетках размером 0,44x0,44 угл. град. Общий размер «шахматного» поля составлял 14x10,5 угл. град. Текстура представлялась в оттенках серого, средняя яркость стимулов была постоянной - примерно 54 кд/м2. Применяемая в тестовых стимулах модуляция ориентации была синусоидальной с периодом 0,35 цикла/угл. град. и максимальной амплитудой ± 20 град., контраст элементов был постоянным и составлял около 0,55 по Михельсону. В экспериментальном помещении поддерживалась освещенность на уровне 160 лк.
RUSSIAN РSYСН0L0GIСAL J0URNAL• 2015 V0L. 12 # 4
На рисунке 4 показана использованная нами модулированная текстура из горизонтально ориентированных микропаттернов - «гофр», при восприятии которого возникает эффект глубины. Текстурные элементы имеют тенденцию группироваться в протяженные сложные контуры.
На рисунке 5 показан пример модулированной текстуры, состоящей из вертикально ориентированных элементов («елочка»). Ось модуляции совпадает с таковой в рисунке 4, но ориентация несущих элементов отличается на 90 град. Контуры, образованные текстурными элементами, кажутся сегментированными. В качестве контрольных стимулов применялись два немодулированных текстурных паттерна, состоявших из горизонтально и вертикально ориентированных габоровских элементов.
Испытуемый должен был идентифицировать тип предъявленной текстуры и сообщать о своем решении нажатием соответствующей клавиши. Чтобы решение этой задачи не сопровождалось затруднениями, проводилась предварительная тренировочная серия предъявлений.
Для каждого испытуемого было записано не менее 480 ЭЭГ-эпох (по 120 на каждый стимул) длиной в 500 мс, следовавших друг за другом с промежутком случайной длительности, но не менее 1 с. Начало эпохи соответствовало моменту показа стимулов.
Результаты
Обработка ЭЭГ и ВП осуществлялась с использованием инструментального пакета EEGLAB для среды МаШЬ [11] и программы sLoreta/eLoreta [напр. 18]. Вызванные потенциалы усреднялись раздельно для каждого типа стимула, артефактные эпохи удалялись. Так как в отведениях Рр1 и Рр2 было накоплено множество глазодвигательных составляющих, соответствующие результаты были исключены из окончательного анализа.
В ходе сравнения амплитуд вызванных потенциалов на тестовый и контрольный стимулы было установлено, что модуляция текстуры из горизонтально ориентированных патчей увеличивала позитивность волны Р2 (между 180-250 мс) в отведениях Т3, С3, С2, Р7, Р3, в то же время вызывая рост негативности в отведении 02 (Т-критерий Стьюдента для связанных выборок, р < 0,001) и в меньшей степени в остальных затылочных отведениях. Таким образом, наблюдался рост передней преимущественно левосторонней позитивности при одновременном росте задней правосторонней негативности. Модуляция вертикально ориентированной текстуры тоже вела к статистически значимым изменениям ВП с латентностью между 180-250 мс, причем эти изменения отмечались в задней группе электродов с тенденцией к смещению вправо: в отведениях 01, 02 и 02 наблюдался рост негативности, снижение позитивности имело место в отведениях Р2, Р4 и Т6 (Т-критерий Стьюдента для связанных выборок, р < 0,001).
Рисунок 4. Текстура из горизонтально ориентированных габоровских микропаттернов, модулированная по ориентации
Рисунок 5. Текстура из вертикально ориентированных габоровских микропаттернов, модулированная по ориентации
ШББ™ РБУСНОЮаСМ JOURNAL • 2015 VOL. 12 # 4
Кроме того, в передних, центральных и передних височных отведениях в ответ на предъявление как «горизонтальных», так и «вертикальных» модулированных текстур наблюдался рост негативности между 260 и 290 мс (на уровне тенденции).
Таким образом, рассогласования ВП на тестовые и контрольные текстуры из горизонтально и вертикально ориентированных патчей, близкие по времени к проявлению волны Р2, сильно отличаются топически. Напротив, более поздние рассогласования (между 260 и 290 мс) имеют меньшую выраженность и сходны пространственно. В дальнейшем анализировалась первая группа рассогласований.
Вычитанием ответов на контрольные стимулы из ответов на соответствующие тестовые текстуры мы получили разностные волны, отражающие реакции мозга на наличие модуляции в тестовом стимуле. Мозговая локализация источников этих волн проводилась по методу $1о^а [18]. Результаты представлены в таблице 1.
Источники разностной волны для стимулов из горизонтальных элементов локализуются преимущественно в 18 поле по Бродману, причем имеет место переход максимума активации из правого в левое полушарие. Модуляции текстуры, образованной вертикальными элементами, активируют преимущественно правое полушарие, причем сначала максимум активации обнаруживается в 19 поле, на продолжительное время (190-240 мс) переходит в поле 7, а затем возвращается в 19, что может свидетельствовать о наличии обратной связи, регулирующей работу вторичных отделов анализатора.
Обсуждение результатов
Рассогласования ВП в задних отведениях по времени достаточно близко соответствуют негативности, связанной с интеграцией контура [20]. Вместе с тем пока не представляется возможным дифференцировать эту негативность и негативность, связанную с сегментацией текстур [напр. 12].
Данные о локализации процессов, связанных с обработкой модуляции горизонтально ориентированных элементов, в основном совпадают с результатами исследований, где в качестве ориентационно-модулированных стимулов применялись текстуры, состоящие только из вертикальных микропаттернов [8, 10]. Однако участие 7-го поля по Бродману в обработке модулированного стимула из вертикально ориентированных патчей находится с этими данными в явном несоответствии.
Объяснить имеющееся противоречие могут помочь результаты, полученные ранее В. А. Фокиным с соавторами в исследовании восприятия хаотичных и упорядоченных фрагментированных пространственных паттернов из элементов Габора, выполненном с применением ФМРТ [6]. По всей видимости,
участие высших областей анализатора в ходе зрительной обработки связано с особенностями экспериментальной задачи: стимулы, имеющие относительно более сложную структуру, инициируют процессы дополнительного анализа. Под сложностью структуры следует в первую очередь понимать степень сегментированности стимула и возможность ее неоднозначной перцептивной интерпретации. Это же объясняет результат, полученный нами ранее при предъявлении набора контрастно-, ориентационно- и частотно-модулированных текстур: именно в ответ на последние имела место активация высших отделов (с вовлечением верхней теменной дольки), причем ориентационно-модулированные стимулы вызывали ответы в основном во вторичных и даже первичных областях зрительного анализатора [8].
Таблица 1.
Результаты локализации мозговых источников рассогласований между вызванными ответами на тестовые и контрольные стимулы
Время, мс
Горизонтальная несущая
Максимум активации
Вертикальная несущая
Максимум активации
180
Talairach [по 15]: ¿uneus, 18 поле по Бродману
Talairach: ¿uneus, 19 поле по Бродману
190
200
Talairach: ¿uneus, 18 поле по Бродману
Talairach:
Gyrus occipitalis medius, 18 поле по Бродману
Talairach: Precuneus, 7 поле по Бродману
Talairach: Lobulus parietalis superior, 7 поле по Бродману
210
Talairach:
Gyrus occipitalis medius, 19 поле по Бродману
220
Talairach:
Gyrus occipitalis medius, 18 поле по Бродману
230
Talairach:
Gyrus occipitalis medius, 18 поле по Бродману
240
Talairach: Cuneus, 18 поле по Бродману
250
Talairach: Cuneus, 18 поле по Бродману
Строя предположения о психофизиологических механизмах перцептивных эффектов «протяженности» и «сегментированности» ориентационно-модулированных текстур, мы основывались на сведениях о процессах интеграции контура [для обзора см. 5, 21], в частности на психофизических результатах, демонстрирующих «намного лучшую группировку, когда элементы выровнены вдоль оси, чем тогда, когда они перпендикулярны этой оси» [7, с. 9]. Мы предположили, что наличие в стимуле второго порядка элементов, легко интегрируемых в контур на уровне механизмов первого порядка, упрощает дальнейшую корковую обработку. Результаты исследования согласуются с этим предположением.
Изучение межполушарных особенностей восприятия текстур не входило в число приоритетных задач нашего исследования, однако полученный результат, демонстрирующий существенную латерализацию процессов обработки информации и согласующийся с ранее полученными данными [напр. 10], может представлять определенный интерес. Прежде всего следует обратить внимание на преимущественно правосторонний характер процесса, соответствующего пику амплитуд разностных волн и связанного с восприятием пространственных модуляций ориентации. Этот процесс завершается переходом максимума активации в левое полушарие, причем в случае «протяженного» стимула переход совершается раньше, в случае «сегментированного» - позже. В таблице 1 показан лишь начальный момент этого перехода для «сегментированного» стимула, однако к 260 мс максимум обнаруживается уже в 19 поле (СипеиБ) левого полушария.
По нашему мнению, наблюдаемая правосторонняя асимметрия может объясняться преимущественным участием правого полушария в пространственном анализе сцены. Переход максимума активации в левое полушарие, отражая процессы межполушарного переноса информации, может являться признаком завершения этого этапа анализа.
Заключение
Исследовано отражение последовательности обработки информации о модуляциях ориентации элементов текстуры в параметрах вызванной активности мозга. Методом sLoreta определены структуры мозга, участвующие в этой обработке. Результаты согласуются с предположением о том, что процессы интеграции контура облегчают решение задачи идентификации типа текстуры.
Литература
1. Бабенко В. В., Ермаков П. Н. Зрение и проблема связывания. - М.: КРЕДО,
2013. - 158 с.
RUSSIAN PSYCHOLOGICAL JOURNAL • 2015 VOL. 12 # 4
2. Бабенко В. В., Ермаков П. Н., БожинскаяМ. А. Соотношение пространственно-частотных настроек зрительных фильтров первого и второго порядка // Психологический журнал. - 2010. - Т. 31. - № 2. - С. 48-57.
3. Бесчестное Н. П. Портретная графика. - М.: Владос, 2007. - 400 с.
4. Гращенкое В. Н. [сост.] Микеланджело. Жизнь и творчество. - М.: Искусство, 1964. - 417 с.
5. Казаноеич Я. Б. Теория временной корреляции и модели сегментации зрительной информации в мозге (обзор) // Математическая биология и биоинформатика. - 2010. - Т. 5. - № 1. - С. 43-97.
6. Фокин В. А., Шелепин Ю. Е., Хараузое А. К., Труфаное Г. Е., Севастьянов А. В., Пронин С. В., Коскин С. А. Локализация областей коры головного мозга человека, активируемых при восприятии упорядоченных и хаотичных изображений // Российский физиологический журнал им. И. М. Сеченова. - 2007. - Т. 93. - № 10. - С. 1089-1100.
7. Шелепин К. Ю., Шелепин Ю. Е. Нейрофизиология «инсайта» // Петербургский психологический журнал. - 2015. - № 11. - С. 1-20.
8. ЯенаД. В. Психофизиологические особенности зрительного восприятия пространственно модулированных признаков: дисс. ... канд. психол. наук. - Ростов н/Д, 2012. - 183 с.
9. AlbrightT.D. Form-cue invariant motion processing in primate visual cortex // Science. - 1992. - V. 255. - no. 5048. - pp. 1141-1143.
10. Babenko V. V., Ermakov P. N. Specificity of brain reactions to second-order visual stimuli // Vis. Neurosci. - 2015. - V. 32. - P. E011.
11. DelormeA., MakeigS. EEGLAB: an open source toolbox for analysis of single-trial EEG dynamics including independent component analysis // J. Neurosci. Methods. - 2004. - V. 134. - no. 1. - pp. 9-21.
12. Kandil F. I., Fahle M. Electrophysiological correlates of purely temporal figure-ground segregation // Vision Res. - 2003. - V. 43. - no. 24. -pp. 2583-2589.
13. Kingdom F. A., Keeble D., Moulden B. Sensitivity to orientation modulation in mi-cropattern-based textures // Vision Res. - 1995. - V. 35. - no. 1. - pp. 79-91.
14. Kingdom F. A., Prins N., Hayes A. Mechanism independence for texture-modulation detection is consistent with a filter-rectify-filter mechanism // Vis. Neurosci. - 2003. - V. 20. - no. 1. - pp. 65-76.
15. Lancaster J. L., WoldorffM. G., Parsons L. M., Liotti M., Freitas C. S., Rainey L., Kochunov P. V., Nickerson D., Mikiten S. A., Fox P. T. Automated Talairach atlas labels for functional brain mapping // Hum. Brain Mapp. - 2000. - V. 10. -no. 3. - pp. 120-131.
16. Mareschal I., Baker C. L. Jr. Temporal and spatial response to second-order stimuli in cat area 18 // J. Neurophysiol. - 1998. - V. 80. - no. 6. - pp. 2811-2823.
17. OlzakL. A., KramerM. Higher-level processes in the second-order system // Perception 36 ECVP Abstract Supplement. - 2007. - pp. 40-41.
18. Pascual-Marqui R. D. Standardized low resolution brain electromagnetic tomography (sLORETA): technical details // Methods & Findings in Experimental & Clinical Pharmacology. - 2002. - V. 24. - Suppl. D. - pp. 5-12.
19. Pearson P. M. Interactions between colour and luminance in the processing of visual textures modulated in orientation, contrast, spatial frequency, and disparity // Perception 36 ECVP Abstract Supplement. - 2007. - P. 45.
20. Pitts M. A., Martinez A. Contour Integration: Sensory, Perceptual, and Attention-Based ERP Components // Cognitive electrophysiology of attention. Signals of the Mind. Academic Press. - 2014. - pp. 178-189.
21. Roelfsema P. R. Cortical algorithms for perceptual grouping // Annual Review of Neuroscience. - 2006. - V. 29. - pp. 203-227.
22. Schofield A. J, Yates T. A. Interactions between orientation and contrast modulations suggest limited cross-cue linkage // Perception. - 2005. -V. 34. - no. 7. - pp. 769-792.
23. Zhou Y. X., Baker C. L. Jr. A processing stream in mammalian visual cortex neurons for non-Fourier responses // Science. - 1993. - V. 261. - no. 5117. -pp. 98-101.
24. Zhou Y. X., Baker C. L. Jr. Spatial properties of envelope-responsive cells in area 17 and 18 neurons of the cat // J. Neurophysiol. - 1996. - V. 75. - no. 3. -pp. 1038-1050.
