Научная статья на тему 'Отличительные особенности в структурной организации периферических нервов сгибателей в области средней трети плеча у млекопитающих отряда парнокопытные'

Отличительные особенности в структурной организации периферических нервов сгибателей в области средней трети плеча у млекопитающих отряда парнокопытные Текст научной статьи по специальности «Биотехнологии в медицине»

CC BY
233
32
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Ключевые слова
ПЕРИНЕВРИЙ / ЭПИНЕВРИЙ / ПАРАНЕВРИЙ / СОСУДИСТО-НЕРВНЫЙ ПУЧОК / ПЕРИФЕРИЧЕСКИЕ НЕРВЫ СГИБАТЕЛЕЙ / КЛЕТОЧНЫЙ ИНДЕКС / PERINEURIUM / EPINEURIUM / PARANEURIUM / NEUROVASCULAR BUNDLE / PERIPHERAL FLEXOR NERVES / CELL INDEX

Аннотация научной статьи по биотехнологиям в медицине, автор научной работы — Затолокина Мария Алексеевна, Кузнецов С.Л., Иванов А.В., Польской В.С., Рязаева Л.М.

Проведено комплексное изучение микроструктурной организации периферических нервов плечевого сплетения в области средней трети плеча, иннервирующих мышцы сгибатели. В результате было выявлено наличие достоверных морфологических отличий в строении нервных пучков, невральных оболочек, в том числе параневральных соединительнотканных структур, у животных с разной степенью физической активности грудной конечности. Получено морфологическое подтверждение наличия билатеральной асимметрии и определена функциональная роль параневраль-ного фасциально-клетчаточного пространства.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Похожие темы научных работ по биотехнологиям в медицине , автор научной работы — Затолокина Мария Алексеевна, Кузнецов С.Л., Иванов А.В., Польской В.С., Рязаева Л.М.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

DISTINCTIVE FEATURES IN THE STRUCTURE OF THE PERIPHERAL NERVES OF THE FLEXORS IN THE MIDDLE THIRD SHOULDER OF CLOVEN-HOOFED MAMMALS

The article reviews a comprehensive study of the microstructure of the peripheral nerves of the brachial plexus which innervates flexor muscles in the middle third of the shoulder. We identified significant differences in the morphological structure of the nerve bundles, neural membranes, including paraneural connective tissue, in animals with a various degree of motor activity of the thoracic limb. There is morphological evidence of bilateral asymmetry, and we identified the functional role of paraneural fascial cellular space.

Текст научной работы на тему «Отличительные особенности в структурной организации периферических нервов сгибателей в области средней трети плеча у млекопитающих отряда парнокопытные»

УДК 591.483:591.471.372:599.73

ОТЛИЧИТЕЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ В СТРУКТУРНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ ПЕРИФЕРИЧЕСКИХ НЕРВОВ СГИБАТЕЛЕЙ В ОБЛАСТИ СРЕДНЕЙ ТРЕТИ ПЛЕЧА У МЛЕКОПИТАЮЩИХ ОТРЯДА ПАРНОКОПЫТНЫЕ

М. А. Затолокина1, С. Л. Кузнецов2, А. В. Иванов1, В. С. Польской1, Л. М. Рязаева1

1Курский государственный медицинский университет, кафедра гистологии, эмбриологии, цитологии, 2Первый Московский государственный медицинский университет имени И. М. Сеченова, кафедра гистологии, цитологии и эмбриологии

Проведено комплексное изучение микроструктурной организации периферических нервов плечевого сплетения в области средней трети плеча, иннервирующих мышцы сгибатели. В результате было выявлено наличие достоверных морфологических отличий в строении нервных пучков, невральных оболочек, в том числе параневральных соединительнотканных структур, у животных с разной степенью физической активности грудной конечности. Получено морфологическое подтверждение наличия билатеральной асимметрии и определена функциональная роль параневраль-ного фасциально-клетчаточного пространства.

Ключевые слова: периневрий, эпиневрий, параневрий, сосудисто-нервный пучок, периферические нервы сгибателей, клеточный индекс.

DISTINCTIVE FEATURES IN THE STRUCTURE OF THE PERIPHERAL NERVES OF THE FLEXORS IN THE MIDDLE THIRD SHOULDER OF CLOVEN-HOOFED MAMMALS

M. А. Zatolokina1, S. L. Kuznetsov2, A. V. Ivanov1, V. S. Polskoy1, L. M. Ryazaeva1

1Kursk State Medical University, Department for Histology, Embryology, Cytology, 2I. M. Sechenov First Moscow State Medical University, Department for Histology, Cytology and Embryology

The article reviews a comprehensive study of the microstructure of the peripheral nerves of the brachial plexus which innervates flexor muscles in the middle third of the shoulder. We identified significant differences in the morphological structure of the nerve bundles, neural membranes, including paraneural connective tissue, in animals with a various degree of motor activity of the thoracic limb. There is morphological evidence of bilateral asymmetry, and we identified the functional role of paraneural fascial cellular space.

Key words: perineurium, epineurium, paraneurium, neurovascular bundle, peripheral flexor nerves, cell index.

Травмы конечностей в 40 % случаев сопровожда-

ются повреждением периферических нервов, что, в свою очередь, приводит к полной или частичной нетрудоспособности в самом активном возрасте, вынуждает менять профессию и нередко становится причиной инвалидности, что обуславливает социально-экономическую значимость проблемы [2, 3, 5].

В настоящее время, несмотря на значительное количество реконструктивных операций на стволах периферических нервов (по данным Р Ф. Масгутова (2011) около 2 млн операций ежегодно в мире), по-прежнему остается 20 % неудовлетворительных результатов после хирургических манипуляций и высокая степень ин-валидизации больных [6, 7, 9].

Такое состояние проблемы, свидетельствующее о недостаточности фундаментальных морфологических данных о структурах, окружающих нервные стволы и связанных с ними морфофункционально, и определило цель нашего исследования.

ЦЕЛЬ РАБОТЫ

Изучить особенности структурной организации периферических нервов плечевого сплетения в облас-

ти средней трети плеча, иннервирующих мышцы сгибатели у представителей класса млекопитающих отряда парнокопытные.

МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

Материалом для исследования послужили орга-нокомплексы сосудисто-нервных пучков периферических нервов передней конечности, иннервирующих мышцы сгибатели, в области средней трети плеча. Материал был получен от позвоночных животных одной таксономической группы, но находящихся в разных условиях обитания и, как следствие, с разной степенью физической активности, осуществляемой грудной конечностью. Для сравнения были взяты представители класса млекопитающих отряда парнокопытные — кабан (Sus Linnaeus) и домашняя свинья (Sus scrofa domesticus). Все манипуляции с животными проведены под эфирным наркозом в соответствии с «Международными рекомендациями по проведению медико-биологических исследований с использованием животных» (1985), с правилами лабораторной практики в Российской Федерации (приказ МЗ РФ от 19.06.2003 № 267)

и законом «О защите животных от жестокого обращения» гл. V, ст. 104679-ГД от 01.12.1999 г. На работу получено одобрение регионального этического комитета (выписка из протокола заседания регионального этического комитета № 6 при ГБОУ ВПО КГМУ от 02.11.2009 г). Для дальнейшего гистологического изучения полученный материал фиксировали погружением в 10%-й забу-ференный раствор формалина (рН 7,2—7,4) при комнатной температуре в течение 10 суток. Затем материал заливали в парафин по стандартной методике, используя предложенные способы: «Способ удаления излишков парафина из металлических кассет» № 1764-07 от 18.05.2007 г. и «Способ распределения гистологического материала, залитого в парафин на деревянных блоках» № 1908-10 от 19.03.2010 г., микротомировали и изготавливали поперечные гистологические срезы сосудисто-нервных пучков с окружающими мышцами, толщиной 8—10 мкм. Полученные гистологические препараты маркировали, учитывая предложенные способы: «Устройство и способ маркировки гистологического материала различных серий» № 1763-07 от 07.05.2007 г. и «Способ маркировки гистологических препаратов» № 1854-08 от 28.11.2008 г. Затем окрашивали гематоксилином и эозином, железным гематоксилином по Гайденгайну для обзорного изучения структурной организации сосудисто-нервных пучков; для изучения морфологических особенностей соединительной ткани — по Маллори и пикрофуксином по Ван Гизо-ну; по методу Вейгерта-Паля (окраска миелиновых волокон) и толуидиновым синим по Нисслю, для качественно-количественного изучения нервных волокон, образующих нервные пучки. Окрашенные гистологические препараты микроскопировали и фотографировали с помощью оптической системы, состоящей из микроскопа Leica CME и окуляр-камеры DCM-510 на увеличениях х100 и х400 крат с документированием снимков в программе FUTURE WINJOE, входящей в комплект поставки окуляр-камеры. При световой микроскопии, в поперечных гистологических срезах, используя рационализаторское предложение «Способ визуализации морфологических структур с использованием макрофотографий» № 1907-10 от 19.03.2010 г., изучали топографические особенности компонентов сосудисто-нервного пучка, наличие и степень развития параневральных соединительнотканных структур, сравнивали микроскопическое строение компонентов сосудисто-нервного пучка на левой и правой конечностях. На микрофотографиях, с помощью программы Imago J, измеряли площадь поперечного сечения сосудисто-нервных пучков, нервных стволов (первичных нервных пучков), вторичных нервных пучков, площадь эпи- и параневральной соединительной ткани, толщину эндоневрия, перинев-рия первичных и вторичных нервных пучков, количество миелиновых и безмиелиновых нервных волокон в стандартном поле зрения, их диаметр и толщину миелина. Морфометрическое исследование было проведено с учетом рекомендаций Г. Г. Автандилова, 1990 [1].

В соединительнотканных невральных оболочках по цито- и кариологическим признакам была проведена количественно-качественная оценка клеточного компонента ткани. Для объективизации формирования заключения о клеточной составляющей соединительнотканных оболочек периферических нервов вычисляли соотношение клеток-резидентов (фибробласты, фиброциты и макрофаги) к клеткам-нерезидентам (гранулоциты, аг-ранулоциты, тучные клетки и плазмоциты) и получали, условно обозначенный, клеточный индекс по следующей формуле:

КИ = (Фб+Фц+Мф)

(Н+Э+Л+Мц+ТК+П ) ' где Фб — фибробласты, Фц — фиброциты, Мф — макрофаги, Н — нейтрофилы, Э — эозинофи-лы, Л — лимфоциты, Мц — моноциты, ТК — тучные клетки, П — плазмоциты [4].

С целью объемного изучения поверхности среза периферических нервов и окружающих их оболочек был использован метод электронной растровой микроскопии. Материал помещали на токопроводящий углеродный скотч в камеру электронного растрового микроскопа Quanta 650 FEG. В процессе исследования осуществляли фотографирование участков изучаемых структур с одновременным нанесением размерной шкалы. С целью изучения микрорельефа параневральных соединительнотканных структур был применен метод атомно-силовой микроскопии, выполненный на сканирующем зондовом микроскопе «СОЛВЕР НЕКСТ» (НТ-МДТ, Россия) [8].

Статистическую обработку всех полученных цифровых данных выполняли в соответствии с современными представлениями о правилах математической обработки данных медицинских исследований. Все данные были проверены на соответствие нормальному распределению всех исследуемых параметров при помощи построения гистограмм с наложением нормальной кривой и нормальных вероятностных графиков и одновыборочного теста Колмогорова-Смирнова, в связи с чем был использован непараметрический критерий Манна-Уитни (U) (Biostat). Достоверными считали отличия при р < 0,05. Для описания выборочной совокупности данных использовали средние значения со стандартной ошибкой средних показателей или стандартным отклонением (M ± m(a)). Для выявления значимой корреляционной связи между показателями использовали коэффициент ранговой корреляции Пирсона. Все вычисления выполнялись с помощью аналитического пакета приложения Excel Office 2010, лицензией на право использования которой обладает КГМУ.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Сосудисто-нервный пучок нервов сгибателей у кабана (Sus Linnaeus) имел форму усеченной пирамиды, широкая базальная часть которой направлена в сторону скелетной мышечной ткани, а апикальная часть в сторону кожи с подкожножировой клетчаткой. Площадь его поперечного сечения составила — (82,257 ±

^^^^ 110

Выпуск 1 (57). 2016

I^mpfe ©©СаГГГМЩ

0,300) и (88,456 ± 0,170) мм2 на правой и левой конечности соответственно. Составными компонентами сосудисто-нервного пучка (СНП) являлись крупные сосуды — магистральные артерия и вена и три нервных ствола разного диаметра, имеющие многопучковое строение и на поперечном разрезе напоминающие «многожильный кабель».

Топографически, на правой конечности, кровеносные сосуды располагались в центре СНП, а нервные стволы или первичные нервные пучки в острых углах базальной части пирамиды (два более крупных) и в одном из тупых углов пирамиды (самый мелкий пучок). На левой конечности местоположение кровеносных сосудов оставалось прежним, а все первичные нервные пучки располагались в одну линию, преимущественно в базальной части СНП.

Морфологическим подтверждением наличия билатеральной асимметрии в строении СНП нервов сгибателей в области средней трети плеча у парнокопытных являлись не только особенности топографии их компонентов, но и качественно количественный состав нервных пучков и окружающих их соединительнотканных оболочек.

Все три нервных ствола или первичных нервных пучка имели многопучковое строение и состояли из разного количества вторичных нервных пучков. Самый большой первичный нервный пучок был образован 20—23 вто-

ричными нервными пучками, средний — 18—19 вторичными нервными пучками, а самый маленький образован 12—14 вторичными нервными пучками. Необходимо отметить, что площадь поперечного сечения как первичных, так и вторичных нервных пучков была достоверно (р < 0,05) большей на правой конечности (табл. 1).

При этом была выявлена такая закономерность: чем мельче первичный нервный пучок, тем меньшим количеством вторичных нервных пучков он образован, но площадь их поперечного сечения больше. Подтверждением этого является увеличение значений соотношения площади поперечного сечения вторичных нервных пучков к площади первичных нервных пучков. Этот показатель возрастал, практически, в 2 раза от крупных к мелким первичным нервным пучкам.

Все первичные нервные пучки были покрыты хорошо структурированной периневральной манжетой, внутренний слой которой образован несколькими рядами плоских веретеновидных клеток, а наружный — параллельно расположенными волокнами, степень упорядоченности и плотность расположения которых убывает от центра к периферии. Толщина периневрия первичных нервных пучков, значения которой представлены в таблице, была достоверно (р < 0,05) больше на правой конечности (табл. 2).

Таблица 1

Средние значения площади поперечного сечения (мм2) нервных пучков нервов сгибателей в области средней трети плеча, на правой и левой конечности у представителей отряда парнокопытные

№ п/п Вид животного Нервы сгибателей Первичный нервный пучок Вторичный нервный пучок

большой средний малый большой средний малый

1 Кабан (Sus Linnaeus) правая конеч. 7,797 ± 0,016* 3,702 ± 0,017* 1,310 ± 0,007* 0,188 ± 0,001 0,112 ± 0,001* 0,062 ± 0,000

левая конеч. 5,741 ± 0,040 5,747 ± 0,020 1,071 ± 0,013 0,145 ± 0,001 0,093 ± 0,000 0,077 ± 0,000

2 Домашняя свинья (Sus scrofa domesticus) правая конеч. 7,779 ± 0,037* 3,893 ± 0,023 0,960 ± 0,008* 0,108 ± 0,001* 0,073 ± 0,000* 0,065 ± 0,000

левая конеч. 8,762 ± 0,016 3,910 ± 0,018 1,537 ± 0,005 0,174 ± 0,001 0,104 ± 0,001 0,050 ± 0,000

*р < 0,05- при сравнении с данными противоположной конечности.

Таблица 2

Значения толщины периневрия и эпиневрия первичных нервных пучков нервов сгибателей в области средней трети плеча у представителей отряда парнокопытные, мкм

№/п Вид животного Нервы сгибателей Толш ина перинев рия Ширина эпиневрия

большой средний малый большой средний малый

1 Кабан (Sus Linnaeus) правая конеч. 10,392 ± 0,036* 9,410 ± 0,036* 6,602 ± 0,031 7,584 ± 0,016* 8,407 ± 0,091* 6,77 ± 0,09

левая конеч. 5,551 ± 0,027 6,049 ± 0,019 5,023 ± 0,024 9,507 ± 0,089 10,383 ± 0,06 9,603 ± 0,040

2 Домашняя свинья (Sus scrofa domesticus) правая конеч. 6,848 ± 0,020* 6,088 ± 0,025* 5,618 ± 0,030 7,475 ± 0,004* £ £ 60 6,727 ± 0,060

левая конеч. 7,792 ± 0,031 5,138 ± 0,017 6,163 ± 0,021 6,792 ± 0,028 6,276 ± 0,035 5,888 ± 0,040

*р < 0,05 — при сравнении с данными противоположной конечности.

^^^^^^^^^^^^^^^^^^^ Выпуск 1 (57). 2016 = 111

Вторичные нервные пучки, образующие первичные, были разделены рыхлой волокнистой соединительной тканью межпучкового эпиневрия, толщина которого была наибольшей на левой конечности. Также вторичные нервные пучки окружены собственным пе-риневрием, толщина которого варьировала от 3 до 4 мкм, без достоверных отличий между конечностями. От периневрия, вовнутрь вторичных нервных пучков отходят прослойки волокнистой ткани эндонев-рия и отделяют друг от друга нервные волокна преимущественно крупного (58 %) и очень крупного (36 °%) диаметров. В поле зрения преобладали миели-новые волокна, диаметр и толщина миелиновой оболочки в которых представлены в табл. 3. Интересно отметить, что значения толщины миелиновой оболочки и диаметра миелиновых нервных волокон в малом первичном нервном пучке преобладали над значениями в среднем первичном пучке.

Площадь поперечного сечения окружающей соединительной ткани варьировала от (63,632 ± 0,170) мм2 на правой конечности до (73,181 ± 0,151) мм2 на левой конечности. При этом значение соотношения площади нервной ткани к соединительной не имело достоверных отличий между конечностями.

У изучаемых животных наблюдается максимальная степень развития параневральных соединительнотканных структур. Все компоненты СНП были окружены снаружи очень толстым и плотным соединительнотканным футляром. Микроскопическое изучение общего соединительнотканного футляра выявило его послойное строение. Он образован 6 хорошо дифференцируемыми слоями. При визуальном изучении этих слоев изнутри кнаружи было выявлено, что вначале располагается слой плотной неоформленной соединительной ткани, образованной зрелыми коллагеновыми волокнами (при окраске по Ван Гизону ярко оксифильные), расположенными неупорядоченно. Затем широкий слой, образованный плотно и параллельно расположенными и идущими в одном направлении коллагеновыми волокнами.

Далее слой соединительной ткани, волокна которой располагаются параллельно в разных направлениях и группируются в пучки, напоминающими «колос». Четвертый слой образован рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью, содержащей мелкие кровеносные сосуды. Пятый слой морфологически идентичен третьему, образован четко упорядоченными пучками коллагеновых волокон в виде «колоса». Наружный слой образован рыхло расположенными волокнами, которые вплетаются в волокна соединительнотканных строп (рис. 1).

Рис. 1. Микрофотография общего фасциального футляра, являющегося частью параневральных соединительнотканных структур нервов сгибателей в области средней трети плеча у представителей отряда парнокопытные — Кабан (Sus Linnaeus) Окрашено по Маллори. Ув. х 400

Выявленные микроструктурные особенности не имеют достоверных отличий между конечностями. Изучение микрорельефа общего фасциального футляра проводили с помощью сканирующей зондовой микроскопии в полуконтактном режиме (рис. 2). На представленной микрофотографии хорошо визуализируется многослойное строение общего фасциально-го футляра. Наличие такого футляра обеспечивает замкнутость параневрального пространства вокруг компонентов СНП.

Таблица 3

№ п/п Вид животного Нервы сгибателей Диаметр миелиновых нервных волокон Толщина миелиновой оболочки

большой средний малый большой средний малый

1 Кабан (Sus Linnaeus) правая конеч. 10,314 ± 0,032* 9,407 ± 0,018* 9,946 ± 0,018* 3,881 ± 0,008* 3,112 ± 0,009* 3,222 ± 0,01

левая конеч. 12,198 ± 0,023 10,760 ± 0,025 10,936 ± 0,026 3,711 ± 0,002 3,177 ± 0,008 3,257 ± 0,01

2 Домашняя свинья (Sus crofa domesticus) правая конеч. 6,274 ± 0,032* 6,046 ± 0,037* 6,129 ± 0,033* 3,724 ± 0,013* 2,786 ± 0,009* 3,023 ± 0,00

левая конеч. 7,139 ± 0,042 6,473 ± 0,031 6,608 ± 0,038 3,547 ± 0,014 3,084 ± 0,014 3,112 ± 0,01

*р < 0,05 — при сравнении с данными противоположной конечности. 112 Выпуск 1 (57). 2016 ^^^

Значения толщины миелиновой оболочки и диаметра миелиновых нервных волокон во вторичных нервных пучках нервов сгибателей в области средней трети плеча у представителей отряда парнокопытные, мкм

l)@£mpfä ©©СоГГГМЩ

о

XAxis. um

Рис. 2. Данные электронной атомно-силовой микроскопии. Микрорельеф поверхности общего фасциального футляра параневральных соединительнотканных структур нервов сгибателей в области средней трети плеча у представителей отряда парнокопытные — Кабан (Sus Linnaeus), полученные в полуконтактном («tapping mode») режиме

От общего фасциального футляра под острым углом отходят соединительнотканные тяжи, дистальные участки которых вплетаются в фасции окружающих мышц или разволокняются в сетчатом слое дермы и в гиподерме. От периневрия первичных нервных пучков отходят в разных направлениях соединительнотканные стропные элементы, которые пронизывают надпучко-вую эпиневральную ткань, соединяются друг с другом под разными углами, образуя, таким образом, соединительнотканную сеть или параневральное фасциаль-но-клетчаточное пространство вокруг нервных стволов и кровеносных сосудов, форма которых чаще треуголь-

ная или полигональная. Промежутки между стропными элементами заполнены дольками белой жировой ткани, волокнами соединительной ткани, мелкими кровеносными сосудами и нервными стволиками.

Изучение клеточного компонента волокнистой соединительной ткани эпиневрия и параневрия выявило, что в поле зрения преобладали клетки резиденты над нерезидентами. При этом в параневрии количество клеток фибробластического ряда было достоверно больше (71—72 % на правой и левой конечности соответственно), что, в свою очередь, приводило к преобладанию значений клеточного индекса (КИ) в 1,2 раза в параневрии (КИ = 2,45 и 2,57 на правой и левой конечности соответственно), в сравнении с эпиневрием. Следует отметить, что плотность клеток на единицу площади среза была больше в 1,2 раза в эпиневрии в сравнении с параневрием.

Плотность кровеносных сосудов в параневрии была значительно больше, чем в эпиневрии. Их количество на единицу площади среза на левой конечности было достоверно (р < 0,05) в 2 раза, а на правой в 2,3 раза больше, чем в соединительной ткани эпиневрия.

У домашней свиньи (Sus scrofa domesticus) форма СНП была прямоугольной или пирамидной, площадь поперечного сечения варьировала от (92,095 ± 0,190) мм2 на левой конечности до (95,498 ± 0,295) мм2 на правой конечности. При этом соединительная ткань занимала 1/3 от всей площади СНП и ее значения были значимо большими на правой конечности. Составными компонентами СНП также являлись крупные магистральные сосуды и три нервных ствола, имеющих многопучковое строение на поперечном разрезе (рис. 3). Топографически кровеносные сосуды располагались в осно-

А Б

Рис. 3. Макрофотография сосудисто-нервного пучка нервов сгибателей и параневральных соединительнотканных структур в области средней трети плеча на правой (А) и левой (Б) конечности, у представителей отряда парнокопытные — Домашняя свинья (Sus scrofa domesticus). Окрашено гематоксилином и эозином

вании СНП, а нервные пучки ближе к латеральной поверхности. Морфологические признаки билатеральной асимметрии достаточно хорошо визуализируются на поперечных срезах СНП.

Нервные стволы или первичные нервные пучки состоят из разного количества вторичных нервных пучков. Самый большой первичный нервный пучок был образован 26—28 вторичными нервными пучками, средний —20—22 вторичными нервными пучками, а самый маленький образован 9 вторичными нервными пучками. Необходимо отметить, что площадь поперечного сечения как первичных, так и вторичных нервных пучков была достоверно (р < 0,05) большей на левой конечности (табл. 1). При этом выявленная закономерность у кабана подтверждается у свиньи — чем мельче первичный нервный пучок, тем меньшим количеством вторичных нервных пучков он образован, но площадь их поперечного сечения больше. Подтверждением этого является увеличение значений соотношения площади поперечного сечения вторичных нервных пучков к площади первичных нервных пучков. Этот показатель возрастал, практически, в 5 раз от крупных к мелким первичным нервным пучкам.

Первичные нервные пучки были окружены пери-неврием, эпителиальная часть которого образована двумя рядами плоских темных базофильных клеток, а волокнистая часть плотно и параллельно расположенными коллагеновыми волокнами. Толщина перинев-рия первичных нервных пучков была достоверно (р < 0,05) больше на левой конечности (табл. 2). Вторичные нервные пучки, образующие первичные, были разделены рыхлой волокнистой соединительной тканью межпучкового эпиневрия, толщина которого была наибольшей на правой конечности. Вторичные нервные пучки образованы преимущественно волокнами крупного (52 %) и очень крупного (33 %) диаметров. В поле зрения преобладают миелиновые волокна, диаметр и толщина миелиновой оболочки в которых представлены в табл. 3.

Следует отметить, что значения толщины миели-новой оболочки и диаметра миелиновых нервных волокон в малом первичном нервном пучке преобладали над значениями в среднем первичном пучке. Площадь поперечного сечения окружающей соединительной ткани варьировала от (69,707 ± 0,185) мм2 на левой конечности до (76,412 ± 0,264) мм2 на правой конечности. При этом значение соотношения площади нервной ткани к соединительной было в 1,2 раза больше в сравнении с кабаном, но не имело достоверных отличий между конечностями.

Параневральные соединительнотканные структуры у домашней свиньи были развиты идентично пара-неврию кабана, однако степень их выраженности была разной. Общий соединительнотканный футляр был достоверно (р < 0,05) тоньше в 1,5 раза, чем у кабана, при сохранности всех слоев. Изучение микрорельефа его поверхности с использованием сканирующей зон-

довой микроскопии в полуконтактном режиме представлено на микрофотографии (рис. 4).

Рис. 4. Данные электронной атомно-силовой микроскопии. Микрорельеф поверхности общего фасциального футляра параневрия нервов сгибателей в области

средней трети плеча у представителей отряда парнокопытные — Домашняя свинья, полученные в полуконтактном («tapping mode») режиме

С медиальной и латеральной стороны паранев-ральное фасциально-клетчаточное пространство визуализировалось в виде полумесяца или было подразделено соединительнотканными тяжами на относительно изолированные параневральные клетчаточные сегменты, имеющие чаще треугольную форму (рис. 5).

Рис. 5. Микрофотография параневральных клетчаточных

сегментов треугольной формы, нервов сгибателей в области средней трети плеча у представителей отряда

парнокопытные — Домашняя свинья (Sus scrofa domesticus). Окрашено пикросириус красным. Ув. х 200

В клеточном компоненте преобладали клетки-резиденты, при этом в эпиневрии их количество составило около 65 %, а в параневрии 70 % и более, среди которых на долю клеток фибробластического ряда приходилось в параневрии более 50 %. Значение КИ были достоверно р < 0,05) больше в 1,2 раза в параневрии. Следует отметить, что плотность клеток на единицу площади среза была значительно больше в эпиневрии, так же как и у кабана.

^^^^ 114

Выпуск 1 (57). 2016

I^mpfö ©©СаГГГМЩ

Изучение особенностей кровоснабжения невраль-ных оболочек, а именно эпи- и параневрия нервов сгибателей в области средней трети плеча, выявило, что плотность и количество сосудов на единицу площади среза больше в 1,3 раза в эпиневрии, в отличие от кабанов, где достоверно (р < 0,0,5) значимое преобладание сосудов более чем в 2 раза, наблюдалось в параневрии).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Таким образом, проведенное исследование выявило наличие значимых отличий в строении проводникового и стромального аппаратов периферических нервов сгибателей в области средней плеча у позвоночных животных с разным типом двигательной активности грудной конечности. Выявленные отличия заключались в преобладающих значениях у домашней свиньи площади поперечного сечения СНП, преимущественно за счет увеличения площади окружающей параневраль-ной соединительной ткани, содержащей в своем составе достоверно большие по площади фасциально-клетчаточные пространства, заполненные дольками белой жировой ткани. При этом степень организации параневральных соединительнотканных структур имела наилучшую представленность у кабана, что подтверждается более сложной организацией общего фасци-ального футляра и отходящих от него стропных элементов. У кабана выявлены большие значения толщины периневрия вокруг первичных нервных пучков, эндо-неврия и площади занимаемой эпиневрием. В проводниковом компоненте достоверных отличий между животными не было выявлено, при этом соотношение нервной ткани к соединительной было сдвинуто в сторону последней с преобладанием значений у кабана.

Следует также отметить, что проведенное комплексное исследование разграничило друг от друга, согласно полученным новым морфологическим данным, эпиневрий и параневрий. Позволило определить тканевую принадлежность структур параневрия — плотную волокнистую соединительную ткань, в сравнении с эпи-неврием, который образован рыхлой волокнистой соединительной тканью. Подтверждением этого является большая плотность клеток на стандартной площади среза в эпиневрии, чем в параневрии. При этом в волокнистом компоненте параневральной соединительной ткани наблюдалось более упорядоченное расположение волокон, компактное и параллельное друг другу в одном направлении.

Сравнительный анализ структур СНП на противоположных конечностях выявил их асимметричное строение, что подтверждает наличие билатеральной асимметрии на микроскопическом уровне в периферических нервах плечевого сплетения.

Установленные в рамках проведенного исследования морфофункциональные особенности параневральных соединительнотканных структур у животных с

разной степенью физической активности и объемом движений конечностью могут быть использованы в рамках реабилитационных программ, спортивной медицине, лечебной физкультуре.

Полученные данные об основных закономерностях морфогенеза соединительной ткани оболочек периферических нервов плечевого сплетения представляют несомненный интерес для анатомов и гистологов, с целью решения проблем фундаментального характера, в том числе и возможностью управления этими процессами.

ЛИТЕРАТУРА

1. Автандилов, Г. Г. Медицинская морфометрия [Текст] / Г. Г. Автандилов. — М.: Медицина, 1990. — 384 с.

2. Байтингер, В. Ф. Микрохирургия периферической нервной системы: от эпиневрального шва до «Millesi-Technik» / В. Ф. Байтингер // Вопр. реконструктивной и пластической хирургии. — 2003. — № 2 (5). — С. 22—23.

3. Баландина, И. А. Морфологические изменения вторичных пучков плечевого сплетения в различные сроки после их компрессии [Текст] / И. А. Баландина, О. А. Су-дюков, А. Е. Веселовский // Морфологические ведомости. — 2007. — № 3—4. — С. 12—15.

4. Затолокина, М. А. К вопросу о микроструктурных особенностях периферических нервов плечевого сплетения в области средней трети плеча // Волгоградский научно-медицинский журнал. — 2015. — № 2. — С. 27—30.

5. Кошарный, В. В. Макро и микроскопические структурные изменения в конечностях крыс и сосудах гемо-микроциркуляторного русла при повреждении спинномозговых нервов / В. В. Кошарный, Л. В. Абдул-Оглы, И. А. Демьяненко // Вестник проблем биологии и медицины. — 2013. — № 2. — Т. 2. — С. 198—202.

6. Литвиненко, Л. М. Сосудисто-нервные комплексы тела человека. — М: «Олимп-Бизнес». — 2011. — 304 с.

7. Масгутов, Р. Ф. Стимуляция посттравматической регенерации седалищного нерва крысы с помощью плаз-миды, экспрессирующей сосудистый эндотелиальный фактор роста и основной фактор роста фибробластов / Р. Ф. Масгутов, И. И. Салафутдинов, А. А. Богов и др. // Клеточная трансплантология и тканевая инженерия. — 2011. — № 3. — С. 67—71.

8. Нагорнов, Ю. С. Изучение биологических объектов методами атомно-силовой микроскопии. — Тольятти: ТГУ. — 2012. — 67 с.

9. Hart A. M. Neuronal death after peripheral nerve injury and experimental if strategies for neuroprotection / A. M. Hart, G. Terenghi, M. Wiberg // Neurol. Res. — 2008. — Vol. 30 (10). — P. 999—1011.

Контактная информация

Затолокина Мария Алексеевна — к. м. н.,

доцент кафедры гистологии, цитологии, эмбриологии, Курский государственный медицинский университет, e-mail: marika1212@mail.ru

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.