CC BY
90
особенности плодоношения карельской березы
при интродукции в московской области
СП. ПОГИБА, П.А. ПОГИБА
Многолетние исследования посевных качеств семян карельской березы обратили наше внимание на то, что плодоноще-ние ее носит цикличный характер. Обильное
цветение у карельской березы повторяется через два года на третий. Обильное плодоношение и хорошее качество семян - через 10 лет.
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2006
109
Как и все виды семейства березовые, карельская береза - анемофильное разнополое однодомное растение. Цветет карельская береза в конце апреля - начале мая в период распускания листьев. Плоды созревают к концу лета и разносятся ветром.
Проводя работы по гибридизации карельской березы, мы много внимания уделяли вопросам биологии цветения и плодоношения ее в условиях интродукции.
Была изучена морфология пыльцы карельской березы, подобраны среды для ее проращивания, определены сроки хранения пыльцы, проверена энергия прорастания и техническая всхожесть семян от контролируемого и свободного опыления, были рассмотрены вопросы хранения семян, проведен анализ причин низкой всхожести их в различные годы.
В своей работе мы опирались на анализ причин низкой всхожести семян березовых, проведенных С.Г. Навашиным в 1914 г. По его данным, этих причин несколько. Одной из них является поражение плодов березовых сумчатым грибом Sclerotinia betula Woron. Проникая через семяпочку, гифы гриба мумифицируют семянку (рис. 1).
Рис. 1. Семянка поражена Sclerotinia betula Woron
Рис. 2. Развитие нормальной семянки
В наших опытах поражение семянок Sclerotinia betula Woron. колебалось от 1 до 7 %. Второй причиной возникновения нежизнеспособных семянок С.Г. Навашин на-зывет поражение их комариком Cecodomya betula (Semudobia betula Winn.).Он поражает семянки березы, делая их бескрылыми. В наших опытах Cecodomya betula не был обнаружен. Кроме этих двух причин, С.Г. Навашин называет третью - партенокарпию, которая широко распространена у березовых и по его мнению зависит от метеорологических условий, когда вследствие весенних заморозков погибают мужские соцветия. Это может наблюдаться и при недостатке пыльцы в насаждениях, созданных без учета сексуализа-ции растений. Завязь березы состоит из двух сросшихся плодолистиков, верхушки которых вытянуты в два нитевидные рыльца. Во время опыления (первая половина мая) внутри завязи нет еще семяпочек. По обеим плоским сторонам завязи проходят края сросшихся плодолистиков. Лишь один из семеносцев несет две семяпочки. Зрелая завязь содержит две семяпочки. Оплодотворение происходит в середине июня. Обеим семяпочкам достается
по пыльцевой трубке, и нередко обе они оплодотворяются, но в семя развивается лишь одна семяпочка, тогда как другая остается без изменений и отмирает. Внутри семянки различают зрелое семя, заполняющее почти всю полость плодика, осевой стерженек отодвинут в сторону, и на нем можно различить не-развившуюся семяпочку (рис. 2).
Так образуется полноценная семянка. Однако часть непроросших семян имеют две недоразвитые семяпочки по обе стороны осевого стержня. Завязь и соплодие развиваются до нормальных размеров и по внешнему виду не отличаются от нормальных семянок. Плод образуется без оплодотворения, и это явление называется партенокарпией (рис. 3-4).
Анализ семян показал, что партено-карпия колеблется от 10 до 97 % и зависит от вариантов скрещиваний. Обычно растения производят нормально функционирующие яйцеклетки и спермии. Большинство высших растений, к которым относятся древесные, являются гермафродитами. У некоторых видов проходит самоопыление. Однако у большинства растений имеется генетический механизм, не допускающий самоопыление.
Рис. 3. Развитие партенокарпической семянки
Рис. 4. Партенокарпическая семянка. Общий вид
Это явление называется несовместимостью и самостерильностью при скрещивании. Несовместимость возникает в результате задержки прорастания пыльцевых зерен на рыльце и уменьшения, а иногда и приостановки роста пыльцевых трубок в тканях пестика при самоопылении. Несовместимость при самоопылении контролируется серией аллель-ных генов 51, 512, 53, 54 и т. д. Если пыльцевые трубки и ткани пестика обладают тем же ал-лелелем, которое несет пыльцевое зерно, то пыльца на рыльце пестика не прорастает, или ее прорастание идет очень медленно. В этих условиях самоопыление невозможно, т.к. пыльца и рыльца принадлежат одному растению и несут одни и те же аллели. Скрещивание растений с одинаковыми аллелями также не дает результатов. Гомологичность аллелей пыльцы и пестика приводит к несовместимости скрещиваемых растений. Так, при скрещивании растений 51-2 х 5152 прорастание пыльцевых трубок будет подавляться, и оплодотворение не произойдет. Если же растения различаются по тем или иным аллелям гена, то прорастание пыльцы на рыльце пестика и образование семян возможно. Так, при скрещивании
Я1 Я2 х ЯЯ на рыльце пестика могут прорасти пыльцевые зерна, несущие ген 5е.
При этом образуются семена с генотипом Я Я3 и ЯЯ Прорастание пыльцы с геном Я2 будет блокировано механизмом генетической несовместимости. Если же скрещиваются растения, не содержащие гомологичных аллелей ЯЯ2 х Я3 Я4, то пыльцевые зерна прорастают быстро и развивают нормальные пыльцевые трубки.
При свободном скрещивании (панмик-сии) самостерильность и несовместимость встречаются тем реже, чем больше аллелей гена Я имеется в популяции. Так, у табака известно 15 аллелей самостерильности, у энотеры - 40, у красного клевера - более 200. У древесных также известны аллели гена Я. Наличием аллелей гена стерильности объясняются неудачи при закладке плодовых садов, когда некоторые сорта, генетически близкие по происхождению, несовместимы из-за наличия одинаковых аллелей этого гена. Благодаря тем же аллелям не происходит и самоопыление. Деревья не завязывают плодов, и сады не плодоносят. Установлено, что разные гены несовместимости контролируют весь процесс прорастания пыльцевых зерен с момента их соприкосновения с тканью рыльца до оплодотворения. Генетическая несовместимость, препятствующая слиянию гамет, может приводить к образованию партенокарпических плодов, которые образуются не из оплодотворенной яйцеклетки, а из клеток нуцеллуса зародышевого мешка. Это явление характерно семейству березовых. Наши исследования показали, что у карельской березы партенокарпия семян колеблется от 10 % до 97 % и зависит от вариантов скрещивания. Она увеличивается при самоопылении и достигает 54-97 %. Таким образом, дихогамия и протандрия карельской березы являются приспособительным свойством данного вида, ограничивающим клейстогамию (самоопыление) и играющим важную роль в его эволюции. Эволюционная система самостерильности возникла для предотвращения самоопыления однодомных растений. Благодаря аллелям Я виды растений гермафродитов оказываются самостерильными и вовлекаются в перекрестное опыление. Генетическая система аллелей самостерильности установлена для 10 000 видов покрытосеменных.
Исходя из вышеизложенного, была разработана модель для различных форм карельской березы по генам несовместимости. (самостерильности) карельской березы, исходя из той классификации по формам, которые выделила А.Я. Любавская: кустарниковая форма - 4-я, кустовидная - 3-я, короткоствольная - 2-я, высокоствольная - 1-я, высокоствольная безузорчатая -5-я.
Ген несовместимости (самостерильности) представлен серией аллельных генов (множественный аллелизм), обозначенных как Я1 Я2 Я3 Я4 Я5 Я6. При этом Я6 > Я5 > Я4 > Я3 > Я2 > Я1.
Обозначим ген самостерильности 4-й формы - Я1 Я1; 3-й формы - Я2 Я2; 2-й формы - Я3 Я3; 1-й формы - Я4 Я4; 5-й формы - Я5Я5; Я6Я6, Я5Я6
Нормальное развитие семян возможно при скрещивании каждой формы березы карельской, находящейся в гомозиготном состоянии по гену самостерильности, с другими гомозиготными формами по данному признаку. Развитие партенокарпических семян происходит при опылении растений, обладающих одинаковыми генами самостерильности Я1 Я1 х Я1 Я1 или Я2Я2 х Я2Я2, Я3Я3 х Я3Я3, Я4Я4 х Я4Я4, Я5Я5 х Я5Я5, Я6Я6 х Я6Я6. Партенокарпические семена образуются при скрещивании двух геторозигот, имеющих по одному одинаковому аллельному гену. Например: Я2Я3 х Я2Я4 или Я1Я3 х Я3Я6. В первом случае самостерильными являются гены Я2 , во втором случае гены Я3. Именно при их взаимодействии образуются партенокарпические семена. В то время как при слиянии гамет Я3 х Я4; Я2 х Я4; Я3 х Я2 (в первом случае) и Я1 х Я6; Я1 х Я3; Я3 х Я6 (во втором случае) образуются нормальные семянки.
Эта модель может быть использована и для других видов и обязательно должна учитываться при создании лесосеменных плантаций не только увеличением числа клонов, но их происхождением и увеличением расстояния между одноименными клонами.
Проявлением самостерильности можно объяснить не только наши неудачные опыты по созданию лесосеменных плантаций карельской березы, но и других видов, таких, например, как орех грецкий, плантации которого в 80-е гг. XX столетия не оправдали надежд молдавских и украинских селекционеров.
