Особенности видового и количественного состава нектонного сообщества верхней эпипелагиали северо-западной части Тихого океана в раннелетний период Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

2010

Известия ТИНРО

Том 163

УДК 574.584(265.5)

А.А. Хоружий*

Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4

ОСОБЕННОСТИ ВИДОВОГО И КОЛИЧЕСТВЕННОГО СОСТАВА НЕКТОННОГО СООБЩЕСТВА ВЕРХНЕЙ ЭПИПЕЛАГИАЛИ СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ТИХОГО ОКЕАНА В РАННЕЛЕТНИЙ ПЕРИОД

По результатам съемок, проведенных в СЗТО и прилежащих водах в 20042009 гг., рассмотрены состав и структура нектона верхней эпипелагиали в ранне-летний период. Описаны происходящие в нектонном сообществе изменения по мере развития летнего сезона, а также особенности его видового и количественного состава в зависимости от изменения фоновых условий. Всего в исследуемый период в уловах было отмечено 66 видов рыб и 22 вида головоногих. Наименьшим биоразнообразием отличались прибрежные районы (5, 7, 9), а наибольшим — открытые океанические воды (район 13). Основу биомассы нектона в 2004-2009 гг. составляли виды мезопелагического комплекса — 40-60 % общей доли нектонного сообщества. Тихоокеанские лососи в разные годы составляли 17-37 % суммарной биомассы нектона. В целом общая биомасса нектонного сообщества к 2009 г. приблизилась к среднему уровню за период исследований — 2431 тыс. т.

Ключевые слова: СЗТО, эпипелагиаль, нектонное сообщество, биоразнообразие, лососи, мезопелагический комплекс видов.

Khoruzhiy A.A. Features of species composition and abundance of nekton community in the upper epipelagic layer of the North-West Pacific in early summer season // Izv. TINRO. — 2011. — Vol. 164. — P. 93-113.

Structure of nekton community in the upper epipelagic layer is considered on the data of trawl surveys conducted in the North-West Pacific and adjacent waters in the early summers of 2004-2009. Intra-seasonal succession of the community and its changes under environmental conditions are described. The community included 66 species of fish and 22 species of cephalopods. Its biodiversity was lower in coastal areas and higher in deep waters. Mesopelagic species dominated by biomass amounting to 40-60 % of the total biomass of nekton, the portion of pacific salmons was 17-37 %. Mean biomass of nekton in the epipelagic layer within the studied area was 2431 thousand tons; in the last year (2009) it was close to this value.

Key words: North-West Pacific, epipelagic layer, nekton community, biodiversity, salmon, mesopelagic species.

Введение

Субарктическая часть северо-западной части Тихого океана характеризуется высокой биологической и рыбопромысловой продуктивностью. Здесь кроме субарктических видов морского и океанического нектона и тихоокеанских лососей в теплый период года нагуливаются многие субтропические виды рыб и каль-

* Хоружий Алексей Александрович, инженер, e-mail: alex.khoruzhiy@gmail.com.

93

маров. Последним принадлежит также важная роль в формировании повышенной рыбопродуктивности данного района (Василенко и др., 1997; Федоров, Парин, 1998; Иванов, Суханов, 2002). Биотоп верхней эпипелагиали в западной части субарктической зоны в начале лета отделен от нижележащих слоев четко выраженным сезонным термоклином, что накладывает определенный отпечаток на поведение и распределение нектона. В последние годы в начале лета здесь по биомассе доминируют тихоокеанские лососи Опсо^уп^^ spp., половозрелые особи которых совершают миграции к берегам, а неполовозрелые приходят на нагул. Ночью в верхних слоях эпипелагиали кроме лососей в число доминирующих групп входят мезопелагические рыбы и кальмары, совершающие вертикальные суточные миграции. Многие субтропические виды нектона во время нагула концентрируются в прикурильских водах Тихого океана, где особенно сильно выражены сезонные изменения в составе и структуре нектонных сообществ (Федоров, Парин, 1998; Иванов, Суханов, 2002; Глебов и др., 2006). Подобная ситуация характерна и в целом для северо-западной Пацифики, где нектонное сообщество формируется в основном за счет временных обитателей эпипелагиали на протяжении определенного сезона или времени суток (Парин, 1968).

На рубеже 1980-1990-х гг. произошли существенные перестройки в климато-океанологическом режиме и биоте ряда районов СЗТО и дальневосточных морей, отразившиеся в динамике численности и смене доминирования массовых видов рыб (Василенко и др., 1997; Темных и др., 2004). В нерито-океанической части прику-рильского района утратил свое значение наиболее массовый в 1980-е гг. вид — дальневосточная сардина Sardinops melanostictus (Беляев и др., 1991; Иванов, Суханов, 2002). В начале 1990-х гг. произошло существенное сокращение численности минтая хоккайдских и курильских группировок (Шунтов и др., 1993а; Иванов, Суханов, 2002). В результате отмечено снижение общей биомассы нектона, и уже к концу 1990-х гг. в сообществе стали доминировать миктофиды и тихоокеанские лососи (Иванов, 1998; Иванов, Суханов, 2002). С этого времени нектонное сообщество стало полидоминантным, в отличие от 1980-х гг., когда оно было монодоминантным с подавляющим преобладанием сардины иваси (Беляев, 2003; Нектон ..., 2005).

В 1970-1990-х гг. значительная часть российских экспедиций в открытых прикурильских водах проводилась в летне-осенний период во время промысла сайры, скумбрии и сардины иваси. С 1991 по 1995 г. летом в эпипелагиали прикурильских и открытых вод района осуществлялись комплексные экспедиции, в том числе и по тихоокеанским лососям. В 2004, 2006-2009 гг. ТИНРО-центр выполнил 5 эпипелагических съемок прикурильских вод в июне — начале июля, приурочивая их ко времени подхода анадромных потоков горбуши к Курильским проливам. В настоящей статье дается сравнительный анализ данных за период 2004-2009 гг. по составу и количественному распределению нектона.

Материалы и методы

В 2004-2009 гг. в верхней эпипелагиали прикурильских вод Тихого океана было выполнено 405 эпипелагических тралений продолжительностью 1 час с распорным щитком на поверхности.

Траления выполнялись на однотипных НИС "ТИНРО" и "Профессор Кага-новский" разноглубинными тралами 80/376, 80/396 м с мелкоячейной вставкой в кутце. Скорость тралений в среднем составила 4,5 уз при средней площади облова трала за 1 час 0,406 км2. Выведение и удержание щитка на поверхности достигалось при длине вытравленных ваеров 238,0-348,0 м, в среднем — 272,8 м. В качестве распорных средств использовались крыловидно-конические доски площадью 6,0 м2 и массой 1300 кг каждая. Раскрытие трала определялось датчиком прибора SIMRAD FS 20/25. Вертикальное раскрытие в зависимости от скорости буксировки трала и погодных условий изменялось в пределах 26,943,8 м, в среднем — 34,1 м, горизонтальное — 35,5-58,2 м, в среднем — 47,7 м.

Гидрологические измерения производились с помощью зондирующего комплекса SeaBird SBE-25. Для оперативного контроля точности показаний датчиков зонда использовались данные параллельных зондирований прибором "SBE-19plus SEACAT Profiler".

Все траловые уловы разбирались по видам с определением численности и массы каждого — рыб, головоногих, гидроидных и сцифоидных медуз и огнетелок.

По всем видам рыб, кальмаров и медуз производились массовые промеры, а по массовым и обычным выполнялись биологические анализы. Тихоокеанские лососи при уловах до 50-60 экз. анализировались полностью, при больших уловах анализировали 50 экз., остальные полностью промерялись со вскрытием и взвешиванием.

Вся полученная информация заносилась на компьютерные носители. Последующая обработка материалов проводилась с помощью пакетов MS Access (первичная обработка и организация данных), MS Excel, ArcView Gis (расчет площадей), Surfer (построение карт, схем). Пересчет массы уловов и массовых промеров на 1 час траления проводился с помощью средств управления базами данных — MS Access 2003.

При сборе и обработке собранного материала применялись стандартные методики с осреднением по биостатистическим районам, используемым при эко-системных работах в ТИНРО-центре. Численность и биомасса каждого вида или группы животных на единицу обловленной площади — квадратный километр (экз./км2 и кг/км2) — для каждой траловой станции вычислялись по формулам:

N p _ N ■ p и M p _ M ■ p

A ^ k _ 1.852 ■ v ■ t ■ 0.001 ■ a ■ k A k _ 1.852 ■ v ■ t ■ 0.001 ■ a ■ k

где N, M — число и масса рыб в улове, экз., кг; A — площадь, обловленная во время траления, км2; v — скорость траления, уз; t — продолжительность траления, ч; a — горизонтальное раскрытие устья трала, м; p, к — поправочные коэффициенты; 1,852 — число километров в морской миле; 0,001 — число километров в метре.

Этот способ расчета отличается от классического «площадного» (Аксютина, 1968) только введением двух поправок p и к, компенсирующих недоучет гидро-бионтов. В нашем случае p — коэффициент объемности, применялся для компенсации ступенчатости траления (p > 1), а к — коэффициент уловистости трала, применялся индивидуально для каждого вида гидробионтов согласно градациям, принятым в практике аналогичных экосистемных съемок (Волвенко, 1998; Атлас ..., 2005; Нектон ..., 2005).

Итоговые численность и биомасса гидробионтов рассчитывались по формуле:

N(B) = Q * S/1000000,

где N, B — численность и биомасса вида, тыс. т или млн экз.; Q — средняя плотность распределения вида в пределах исследуемого района, экз./км2 или кг/км2; S — площадь, км2. Средняя плотность распределения вида в пределах района находилась как арифметическая средняя плотностей распределения вида на каждой отдельной станции (q). Эту величину определяли делением количества (n) или массы (b) вида в улове на величину протраленной за 1 час площади (s), вычисленной исходя из горизонтального раскрытия трала и средней скорости судна, с учетом коэффициента уловистости вида (к ) по формуле:

q = n(b)/ку * s.

Все таблицы, графики и рисунки, использованные в работе, построены по материалам базы данных ТИНРО-центра, которая в свою очередь была создана на основе данных, полученных в экспедициях. Относительные биомассы всех мезопе-лагических видов, совершающих вертикальные миграции в ночное время суток (в частности все миктофиды), были пересчитаны только на ночные траления.

95

Для построения схем распределения разных видов нектона были использованы относительные параметры их обилия (экз./км2, кг/км2) с применением индивидуальных коэффициентов уловистости для каждого из них. Коэффициенты уловистости трала для видов нектона приведены в табл. 1.

Таблица 1

Плотности численности и биомассы видов, осредненные за июнь-июль 2004-2009 гг.

Table 1

Density of biomass and abundance averaged for June-July of 2004-2009, by species

Вид Экз./км2 Кг/км2 к * у

Cyclostomata

Petromyzontidae

Entosphenus tridentatus 0,30 0,10 0,10

Pisces

CHONDRICHTHYES

Lamnidae

Lamna ditropis 0,10 4,20 0,50

Squalidae

Squalus acanthias 0,30 0,60 0,50

Carcharhinidae

Prionace glauca 0,01 0,40 0,50

OSTEICHTHYES

Pterothrissidae

Pterothrissus gissu 119,90 0,80 0,10

Engraulidae

Engraulis japonicus 15468,70 243,90 0,10

Salmonidae

Oncorhynchus gorbuscha 421,80 493,80 0,30

O. keta 66,20 120,70 0,30

O. kisutch 3,10 6,40 0,30

O. nerka 6,60 10,30 0,30

O. tschawytscha 0,90 2,30 0,30

Parasalmo mykiss 0,10 0,20 0,30

Microstomiidae

Leuroglossus schmidti 3284,10 53,50 0,10

Lipolagus ochotensis 580,70 3,10 0,10

Notosudidae

Scopelosaurus harryi 1120,80 11,50 0,10

Anotopteridae

Anotopterus nikparini 1,90 1,70 0,30

Alepisauridae

Alepisaurus ferox 0,60 1,70 0,30

Paralepididae

Arctozenus rissoi 14,10 0,10 0,20

Magnisudis atlantica 0,10 0,01 0,50

Lestidium sp. 0,10 0,01 0,20

Lestidiops ringens 297,10 1,90 0,20

Paralepididae gen. sp. 22,30 0,01 0,50

Myctophidae

Ceratoscopelus warmingi 377,10 2,20 0,10

Diaphus gigas 2,10 0,02 0,10

Diaphus sp. 7,50 0,30 0,10

D. theta 36968,20 103,10 0,10

Lampadena urophaos 1,50 0,01 0,10

Myctophum sp. 3,50 0,01 0,10

Notoscopelus japonicus 3439,20 96,90 0,10

Stenobrachius leucopsarus 37511,30 136,30 0,10

S. nannochir 0,60 0,01 0,10

Symbolophorus californiensis 3163,70 36,50 0,10

Tarletonbeania crenularis 967,50 3,0 0,10

Продолжение табл. 1 Table 1 continued

Вид Экз./км2 Кг/км2 к * v

Gadidae

Theragra chalcogramma 97,60 39,20 0,40

Trachipteridae

Desmodema lorum 0,10 0,10 0,50

Trachipterus ishikawai 1,70 14,90 0,50

Hexagrammidae

Hexagrammos octogrammus 0,20 0,01 0,40

Pleurogrammus azonus 0,10 0,01 0,40

P. monopterygius 116,20 0,40 0,40

Cottidae

Gymnacanthus detrisus 0,20 0,10 0,50

Hemilepidotus sp. 247,50 0,10 0,10

Bathymasteridae

Bathymaster sp. 0,50 0,01 0,30

Congridae

Leptocephalus sp. 4,20 0,02 0,10

Gonostomatidae

Cyclothone alba 0,10 0,01 0,10

Scopelarchidae

Benthalbella dentata 1,40 0,01 0,20

Cyclopteridae

Aptocyclus ventricosus 3,20 0,30 0,50

Eumicrotremus birulai 0,03 0,005 0,20

Bramidae

Brama japonica 38,80 54,60 0,50

Caristiidae

Caristius macropus 0,01 0,001 0,50

Stomiidae

Tactostoma macropus 4,60 0,020 0,20

Scombridae

Scomber japonicus 6,80 0,70 0,30

Clupeidae

Sardinops melanostictus 3,60 0,010 0,40

Scomberesocidae

Cololabis saira 1451,0 115,90 0,10

Centrolophidae

Hyperoglyphe japonica 0,02 0,001 0,40

Icichthys lockingtoni 0,10 0,10 0,50

Icosteidae

Icosteus aenigmaticus 0,03 0,02 0,50

Carangidae

Trachurus japonicus 2,80 0,01 0,30

Liparidae

Liparis ochotensis 0,04 0,10 0,50

Liparis sp. 0,10 0,06 0,50

Molidae

Mola mola 0,20 11,20 0,50

Nemichthyidae

Nemichthyidae gen. sp. 0,10 0,001 0,10

Nemichthys scolopaceus 1,80 0,005 0,10

Tetragonuridae

Tetragonurus cuvieri 3,50 1,10 0,30

Stichaeidae

Stichaeidae gen. sp. 7,10 0,01 0,05

Zaproridae

Zaprora silenus 0,10 0,10 0,50

Pisces gen. sp. 19,30 0,030 0,50

Окончание табл. 1 Table 1 finished

Вид Экз./км2 Кг/км2 к * у

Cephalopoda

Gonatidae

Berryteuthis magister 0,80 0,20 0,10

Boreoteuthis borealis 3192,30 98,50 0,10

Gonatidae gen. sp. 1300,60 2,20 0,10

Gonatopsis japonicus 1,60 0,50 0,10

Gonatopsis sp. 3,20 0,020 0,10

Gonatus berryi 0,50 0,001 0,10

G. kamtschaticus 5728,40 15,80 0,10

G. madokai 24,90 2,10 0,10

G. onyx 123,60 0,50 0,10

G. pyros 3,90 0,20 0,10

Gonatus sp. 144,40 0,10 0,10

Okutania anonycha 1282,80 3,90 0,10

Enoploteuthidae

Watasenia scintillans 18861,90 41,60 0,01

Onychoteuthidae

Moroteuthis robusta 0,70 1,60 0,50

Onychoteuthis borealijaponica 72,50 18,90 0,10

Ommastrephidae

Ommastrephes bartramii 0,02 0,10 0,30

Todarodes pacificus 709,20 29,40 0,10

Bolitaenidae

Japetella diaphana 2,0 0,10 0,10

Cranchiidae

Belonella borealis 0,20 0,10 0,10

Galiteuthis phyllura 0,10 0,001 0,30

Chiroteuthidae

Chiroteuthis calyx 4,10 0,10 0,10

Alloposidae

Alloposus mollis 0,20 1,40 0,10

* Коэффициенты уловистости приведены для взрослых рыб (для лососей AC > 30 см, для минтая AC > 20 см) и крупных головоногих (длина > 8 см). Для молоди Theragra chalcogramma использовался к = 0,10; для молоди Scomber japonicus (AC < 12 см) к = 0,20; для молоди S. melanostictus (AC < 14 см) к = 0,10; для молоди Cololabis saira (Ac < 12 см) ку = 0,05; для молоди всех головоногих ку = 0,05.

О конкретной дислокации тралений и станциях в каждой экспедиции можно судить по распределению плотности концентраций нектона на рис. 1.

Результаты и их обсуждение

Океанологические условия

При сравнении температуры поверхностного слоя в рассматриваемые годы (2004-2009) заметна схожесть распределения температуры в 2004 и 2007 гг., в

2006 и 2009 гг. (рис. 2). В 2008 г. в южной части исследуемого района и у северных Курильских островов температура поверхности по сравнению с 2004 и

2007 гг. была холоднее на 1-3 0С, а по сравнению с 2006 г. теплее на 1-2 0С (Хен и др., 2007). В северо-восточной части съемки в 2008 г. по сравнению с 2004 и 2007 гг. температура поверхности была на 1 0С теплее, а по сравнению с 2006 г. на 1 0С холоднее. В 2009 г. по сравнению с 2008 г. температура поверхностного слоя в южной части акватории была теплее на 2-3 0С.

В целом в летние периоды 2004-2009 гг. поверхностная температура в охваченной съемками западной части субарктической области изменялась от 2-3 0С у

40-

1

<0 <о

2004 \ г* ^

¿г' V-.4V

*

145 150 155 160

2009

notsky Bay; 3 — Avachinsky Bay; 4 -at central and northern Kuril Islands; . Kuril Islands; 11 — waters at Japan;

Рис. 1. Распределение плотности концентраций (кг/км2) нектона в верхней зпипелагиали северозападной части Тихого океана в июне-июле 2004-2009 гг. В правом нижнем углу показаны границы и номера биостатистических районов: 1 — Камчатский залив; 2 — Кро-ноцкий залив; 3 — Авачинский залив; 4 — юго-восточнокамчатский; 5 — Камчатская впадина; 6 — открытые океанические воды Камчатки и Командорских островов; 7 — приостровные океанические воды средних и северных Курильских островов; 8 — открытые океанические воды средних и северных Курильских островов; 9 — приостровные океанические воды южных Курильских островов; 10 — открытые океанические воды южных Курильских островов; 11 — японский; 12 — зона Полярного фронта; 13 — зона Субарктического течения (Нектон ..., 2005)

Fig. 1. Density (kg/km2) of nekton distribution in the upper epi-pelagic layer of the North-West Pacific in June-July, 2004-2009. The boundaries and numbers of biostatis-tical areas are shown at the bottom left: 1 — Kamchatka Bay; 2 — Kro-

- south-east Kamchatka; 5 — Kamchatka trough; 6 — waters off Kamchatka and Commander Islands; 7 — waters ? — waters off central and northern Kuril Islands; 9 — waters at southern Kuril Islands; 10 — waters off southern 12 — Subarctic Front zone; 13 — Subarctic Current zone (from: Нектон ..., 2005)

кг/км:

• -до 100.0

• - 100.1-1000.0 # - 1000.1-10000.0 ф- более 10000.0

(

\ J3 s/ е/

Р. 1 3

\ 1 ° 11

12

о о

146°' I4S°' 150° ' ¡52°' ' 156°' 15S°' Jiff ' 16? 'i«1' Jdlf ' ' i"

МГ /4Г £>0" U2" J5£P 153я ¡60° 16? ¡64° ¡66° ¡63° 170°

146" 143° Ш 15? 154" 15If 15g° 1ХГ 1ST ¡64" ¡66" Jtff

14F 148' HIT 13? 154' UP 15!'

16? 164' 166" US' 170'

146" 143" 150° 15? 154" 15 6" 15S" 160" 16? 164° 166" 163° 17

Рис. 2. Распределение температуры воды на поверхности северо-запад-ной части Тихого океана в июне-июле 2004-2009 гг.

Fig. 2. Sea surface temperature in the North-West Pacific in June-July, ф 2004-2009

Курильских островов до 16 0С на юге у Субарктического фронта. В южной части рассматриваемой акватории, в особенности в открытых водах, наблюдается широтное положение поверхностных температур. В камчатско-командорском районе и у Курильских островов под влиянием окраинных течений изотермы направлены с юго-запада на северо-восток. У Курильских островов это также связано с функционированием мощных апвеллингов в центральной части гряды, вследствие чего летом температура здесь не превышает 4 0С.

Основные элементы циркуляции у Курильской гряды представлены Курильским течением и течением Ойясио с направлением на юго-запад, а в области северного Субарктического фронта происходит северо-восточный перенос вод, осуществляемый Субарктическим течением. Оба этих потока в полной мере проявились на картах динамической топографии (рис. 3). В 2004 г. в западной части высокие градиенты температуры на севере и юго-западе района наблюдений были обусловлены потоком Курильского течения и Ойясио, на юге — меандрами Субарктического фронта. В 2006 г. было хорошо выражено Курило-Камчатское течение, скорость которого достигала 12-17 см/с. Северо-восточный перенос вод Субарктического течения вдоль восточной периферии субарктического круговорота характеризовался такими же, как в Курильском течении, скоростями до 11 см/с. Особенностью 2007 г. является слабое развитие Ойясио — на динамической топографии его практически не видно. В зоне Субарктического фронта течения в целом имеют широтную ориентацию, тогда как в 2006 г. (Хен и др., 2007) Субарктическое течение было выражено с юго-запада на северо-восток. Циркуляция в 2007 г. мало отличалась от циркуляции в 2004 г. В 2008 г. отчетливо прослеживался заток тихоокеанских вод в Охотское море через северные Курильские проливы. Средние скорости на поверхности в пределах Курильского течения составляли 8-10 см/с, 8 см/с в пределах течения Ойясио и 9-10 см/с в пределах Субарктического течения. Особенностью 2009 г. было сильно развитое течение Ойясио, скорость которого увеличивалась до 10-13 см/с, также хорошо прослеживался северный Субарктический фронт, где субарктические воды встречаются с трансформированными субтропическими.

Видовой состав

В уловах в рассматриваемый период было встречено 88 видов нектона: из них 66 видов рыб и рыбообразных из 55 родов и 37 семейств, а также 22 вида головоногих моллюсков, относящихся к 15 родам и 9 семействам (табл. 1). У рыб по количеству видов первым было сем. Myctophidae (11 видов), затем — сем. Salmonidae (6 видов), а у головоногих — сем. Gonatidae (12 видов). Другие таксономические группы были представлены не более чем 3-4 видами. В целом количество видов и их состав в эти годы изменялись незначительно. В 2004 г. отмечено 47 видов рыб и 21 вид головоногих, в 2006 г. — соответственно 41 и 16, в 2007 г. — 39 и 12, в 2008 г. — 42 и 13, а в 2009 г. — 47 и 12.

Вблизи Курильских островов (район 7) видовое богатство нектона было самым низким: 16 и 5 видов рыб и головоногих в 2004 г., 17 и 8 — в 2006 г., 15 и 5 — в 2007 г., 13 и 7 — в 2008 г., 14 и 5 — в 2009 г. (табл. 2). Вследствие слабой развитости шельфовой зоны у этих островов и охлаждающего влияния апвеллингов в районе средних Курильских островов не встречаются или имеют низкую численность целый ряд видов. Массовыми в уловах здесь были тихоокеанские лососи ОпсоЛуп^^ spp., минтай Th. chalcogramma, северный кальмар Boreoteuthis borealis, а обычным — северный одноперый терпуг Pleurogrammus monopterygius. Более высокие значения видоразнообразия нектонного сообщества наблюдались в южном районе 10: 18 и 11 видов рыб и головоногих в 2004 г., 24 и 11 — в 2006 г., 22 и 7 — в 2007 г., 23 и 10 — в 2008 г., 27 и 10 — в 2009 г., — и обусловлены видами субтропического комплекса, приходящими сюда на нагул. Из них наиболее массовыми были сайра Cololabis saira, японс-

liff 148° 150° 152° 154° 156° 153° (60° 162° 164° 1ST

146° 148° 150° 152° 154° 156° 158° 160° 162° 164° 166° MS* 148° 150° 152° 154° 156° 158° 160° 162° 16f 16ff

|=I>20

1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-Г 1-1-1-1-1-1-1 I-1-1-r

W f4fi° fSO" f52° 154' (56" f58a f60° f62° f6i° f66° f46° 148° 150° 152° 154° 156° f5ff 160° 16? Ж 166°

Рис. 3. Динамическая топография течений на поверхности (относительно 1000 дбар) в июне-июле 2004-2009 гг. Обозначены основные потоки течений и антициклонические вихри (Az)

Fig. 3. Dynamic topography (relative to 1000 dB) and geostropic currents at the sea surface in June-July of 2004-2009. The main flows and anticyclonic eddies are labeled

Таблица 2

Количество видов в верхней эпипелагиали по биостатистическим районам СЗТО

в июне-июле

Table 2

Number of species in the upper epipelagic layer in the North-West Pacific in June-July,

by biostatistics areas

Группы 5 6 7 8 9 10 13 Итого

Рыбы и рыбообразные 15 25 16 25 5 18 28 47

2004 Головоногие моллюски 7 10 5 12 3 11 16 21

Весь нектон 22 35 21 37 8 29 44 68

Рыбы и рыбообразные 11 19 17 29 5 24 26 41

2006 Головоногие моллюски 7 7 8 14 0 11 10 16

Весь нектон 18 23 25 43 5 35 36 57

Рыбы и рыбообразные 12 5 15 16 - 22 24 39

2007 Головоногие моллюски 4 3 5 7 - 7 10 12

Весь нектон 16 8 20 23 - 29 34 51

Рыбы и рыбообразные 5 14 13 20 - 23 37 42

2008 Головоногие моллюски 2 5 7 8 - 10 10 13

Весь нектон 7 19 20 28 - 33 47 55

Рыбы и рыбообразные 9 16 14 23 5 27 37 47

2009 Головоногие моллюски 4 4 5 10 1 10 7 12

Весь нектон 13 20 19 33 6 37 44 59

Примечание. "—" — нет данных.

кий анчоус Engraulis japonicus, морской лещ Brama japónica, японская скумбрия S. japonicus, дальневосточная сардина S. melanostictus. В океанической части рассмотренной акватории (район 13) видовое богатство было наибольшим: 28 и 16 видов рыб и головоногих в 2004 г., 26 и 10 — в 2006 г., 24 и 10 — в 2007 г., 37 и 10 — в 2008 г., 37 и 7 — в 2009 г. Увеличение видового разнообразия в ночное время здесь происходит за счет интерзональных видов нектона: кальмаров сем. Gonatidae и некоторых других, различных видов мик-тофид. В целом для данного района характерна циркумконтинентальная зональность (Волвенко, 2009).

Динамика биомассы

Тихоокеанские лососи — мероэпипелагическая группировка, или эфебоэпи-пелагические рыбы (Парин, 1968), играют важную роль в нектонных сообществах верхней эпипелагиали прикурильских вод во время анадромных и катад-ромных миграций и летне-осеннего нагула неполовозрелых рыб. Основной нагул лососей протекает за пределами шельфа, где на большей части акватории субарктических вод численность других эпипелагических рыб в этот период уменьшается. Лососи откочевывают в открытые воды южной части субарктической зоны поздно осенью и в начале зимы, в то время как основные субтропические пелагические рыбы (сардина, японский анчоус, скумбрия, тунцы) к этому времени заканчивают нагул. В начале лета лососи уходят из низкобореальных районов в высокобореальные, когда массовые южные виды еще основной массой не подошли сюда на нагул. Таким образом, лососи в процессе эволюции при освоении океанических районов сумели пространственно и биотопически в определенной степени разойтись с другими эпипелагическими планктоноядными рыбами (Шунтов, Темных, 2008; Шунтов и др., 2010).

В 2000-е гг. лососи были часто встречаемыми и массовыми видами рыб, биомасса и доля в сообществе которых поступательно возрастали (табл. 3). Особенно необходимо отметить 2007 и 2009 гг., когда были учтены высокоурожайные поколения горбуши (498 тыс. т — 16,4 % и 697 тыс. т — 29,9 %). В четные годы (2004, 2006, 2008) биомасса горбуши варьировала незначительно —

Таблица 3

Биомасса (тыс. т) и доля видов (%) в нектонном сообществе верхней зпипелагиали СЗТО в июне-июле 2004-2009 гг.

Table 3

Biomass (thousand tons) and ratio of species (%) of nekton in the upper epipelagic layer of the North-West Pacific in June-July, 2004-2009

о

Вид 2004 Тыс. т % 2006 Тыс. т % 2007 Тыс. т % 2008 Тыс. т % 2009 Тыс. т %

Горбуша 410,04 12,3 370,45 20,3 498,89 16,4 342,95 21,1 697,75 29,9

Кета 140,50 4,2 87,05 4,8 105,68 3,5 113,96 7,0 139,95 6,0

Прочие лососи 32,03 1,0 14,30 0,8 18,57 0,6 5,78 0,4 26,50 1,1

Светлоперый стенобрах 91,18 2,7 57,50 3,1 1244,92 41,0 382,17 23,6 191,70 8,2

Диаф-тета 472,01 14,1 460,31 25,2 315,72 10,4 245,53 15,1 59,58 2,6

Нотоскопел 576,30 17,3 332,13 18,2 129,35 4,3 53,07 3,3 330,20 14,1

Сайра 326,45 9,8 23,91 1,3 + + 1,15 0,1 179,62 7,7

Анчоус 313,99 9,4 - - 8,01 0,3 15,67 1,0 0,17 +

Серебрянка 407,83 12,2 96,24 5,3 219,88 7,2 10,70 0,7 53,27 2,3

Прочие мезопелагические 68,12 2,0 123,91 6,8 133,52 4,4 237,54 14,6 328,30 14,1

Морской лещ 25,02 0,8 53,17 2,9 26,16 0,9 76,63 4,7 68,85 2,9

Прочие рыбы 110,18 3,3 50,29 2,6 138,43 4,6 27,71 1,7 36,89 1,5

Все рыбы 2973,65 89,1 1669,26 91,3 2839,14 93,6 1512,86 93,3 2112,78 90,4

Кальмары 362,32 10,9 158,11 8,7 195,37 6,4 109,15 6,7 223,43 9,6

Весь нектон 3335,97 1827,37 3034,51 1622,01 2336,21

Площадь, тыс. км2 1013,6 917,1 883,0 920,5 1042,7

Примечание. "-" — не встречался; "+" — менее 0,1.

4*- ^—S н ю СП ^—S OV

СО Е о ОО ft} S S

ю о о ст> О л

СО ст> g fD

н СП ю ft} О * S X

тыс ю н Е о о о о fD

3" о о д 43

СТ> о fD Е

GO Оо ст> О н OV

Н J-J ^—' Н О ж W

Е ю оо о ю о

о о о ft} ^

о \0 — н О о S

н СО СП сг ст> Оо о g

J-J о о ft}

оо ю о ОО н 4^ н ft} W S 43 Ж о

ш

u> н

я

о

a w

»

ш о

О Я fD ft}

X х

Я О

к а

чз

^ к

t ^

я ^

К ж

а> о К« g

ш ft}

S °

Е н 2

х w п

5* OV Ез

ы ж а

О о 2

о № 7

43 1—

w со

О СТ>

5 ^

43 ft} О - •

О НгН

Н О Я fD

5 tn к

к ®

a> ^

Ж CO ft} CO

E 5 к H

fD n 43 ft}

43 W W Ж

CO К g H

1 s

43

E Ж о

* к

со Ж fD Ж

ж

о н ft} w Ез a

c? 5 -5

^ a

•е-1,

О ft, 43

о о4

* 3

к ° ж

к „ w

g ^ Ф fD 5

ж

g OV

fD о

со fcl

О cr

E

S ^

W 5

я S я л ft} n

fD H

fcl cr

ft}

s *

ft} s

fcl CO

s ж

s

p w

x

cr

•В- H

43 | О -1

w ^

On

о

О о w

fD 43

E ft} a

w

fD 43 H

к «

ft}

Ез cr

- - я

о

£ ° о

« О 2

OV £ ®

43 О О

а о «

я ^з к

« s,

»

5= -S о о

0Q 3

Ж о н о о

On On 1-J

К fD й S i)

К о

К ^

H R

s s-

-a'*

О

F °

Oj Чз

К

55 On

w О О со g л 5

s s H ft} о ft} s

л Ж Я О a о

E fD о fD о a

О п Н fcl E w

* а ft} ft} CO

□ s н OV g n Ж

ft} fD о tl s ft} g ft}

43 s я а л n fD Л

s ж H fD X S оо fD О « о n о w СГ * Ж E S H fD fcl

CO 43 CO н о X fD cr ж

CT> Oo О Ж ft} Ез о о я S « о н w о g w s о O E E fD 43

a СГ я о я w ft}

w ж tr fD 43 fcl OV CO

fD fcl СГ fD g s fcl

H fD ft} S W <p о s

s g

о о tl fD s « s о

^ OV о

fD s о

g о OV

O -l О g ft} о fD I Ж

43 о о

ft} tr о

K= н

о сг

ж ж 5

ft} fD

a w ti W H о -г s ж

a ft}

OV X

о ft}

fcl

fD

fD

43

1—' ^

s

fD

o

^ tl

S о

g о

ft} о

43 о

Ж s

о

s=

OV

s о не

о СП

OV 1

£

fD

к=

о

Ез Оо

S

W 1

о

fD оо

о

Н

X Е

fD о

«

н

о н

Я 43 О К О

OV

к

о о о н ft} w

^ w

a n

Ез н ft} w

к о о Ез fD

О W

ftj CO

О I

oo

H

E о

Ж w

S. Cd ft, о cr

OV cr tl ft}

По биомассе в 2004 г. (табл. 3) доминировал японский нотоскопел (576,30 тыс. т — 17,3 %), в 2006 г. — диаф-тета (460,31 тыс. т — 25,2 %), в 2007 г. максимальной была биомасса светлоперого стенобраха (1244,92 тыс. т — 41,0 %). В 2008 г. биомасса стенобраха снизилась до 382,17 тыс. т (23,6 %), но возросла доля низкобореально-субтропического вида — калифорнийского симбо-лофора Symbolophorus californiensis (190 тыс. т — 11,7 %). В 2009 г. биомасса всех массовых видов сократилась, за исключением нотоскопела, у которого она возросла в шесть раз по сравнению с 2008 г. (330,2 тыс. т — 14,1 %). Все вышеперечисленные виды являются массовыми для данного района и принадлежат к умеренно холодноводному комплексу миктофид Тихого океана (Беккер, 1964; Расс, 1967б).

Высоко- и широкобореальные виды (диаф-тета, светлоперый стенобрах, серебрянка, западная тарлетонбения Tarletonbeania crenularis) нерестятся в зоне Субарктического фронта, являющейся южной частью их ареала (Федоров, Па-рин, 1998; Шейко, Федоров, 2000; Федоров и др., 2003; Белова, 2008), причем сроки нереста видов сильно растянуты по времени и могут составлять 5-6 мес (Белова, 2008). Низкобореальные и субтропические виды (японский нотоскопел, калифорнийский симболофор, цератоскопел Варминга Ceratoscopelus warmingi) используют данный район для нагула. Известно, что многие виды миктофид создают звукорассеивающие слои и могут использоваться как организмы-индикаторы (Расс, 1967б) определенных водных структур. Последнее можно объяснить, проследив распространение наиболее массовых видов в районе исследования (рис. 4). Уловы серебрянки, типично высокобореального вида, пришлись на субарктические и трансформированные субарктические воды. Уловы симболофора и нотоскопела — низкобореально-субтропических видов — были приурочены к трансформированным субтропическим водам.

Наиболее массовые — диаф-тета и стенобрах (рис. 5, 6) — были широко распространены по всей акватории, а их уловы достигали соответственно 9000 и 19000 кг/км2, за счет чего обилие обоих видов было наибольшим среди мезопе-лагических рыб за весь исследуемый период. В целом если ранее, в 1990-е гг. (Иванов, Лапко, 1994; Иванов, 1997; Ильинский, 1998), по значимости и обилию в прикурильских водах Тихого океана на исследуемой акватории первое место занимал диаф-тета, то в 2004-2009 гг. преобладал светлоперый стенобрах (табл. 3): биомасса диафа-теты сократилась с 472,01 до 59,58 тыс. т, а стенобраха возросла с 91,18 до 191,70 тыс. т.

Из постоянных обитателей верхней эпипелагиали, голоэпипелагической группировки (Парин, 1968), отметим морского леща B. japonica и сайру C. saira (табл. 3). Биомасса и доля в ихтиоцене сайры в 2009 г. (179,62 тыс. т — 7,7 %) возросли многократно по сравнению с 2006, 2007 и 2008 гг. и сократились почти вдвое, если сравнивать с уровнем 2004 г. (326,45 тыс. т — 9,8 %). У морского леща наблюдалась другая ситуация: в 2009 г. (68,85 тыс. т — 2,9 %) биомасса по сравнению со смежным 2008 г. (76,63 тыс. т — 4,7 %) несколько уменьшилась, а в отличие от 2004 г. (25,02 тыс. т — 0,8 %) возросла более чем вдвое. В целом наблюдается продолжающийся рост биомассы морского леща, отмеченный и в предыдущих экспедициях. Среди мигрантов, приходящих в данный район с юга, можно выделить и японского анчоуса E. japonicus, уловы которого были эпизодическими и лишь в 2004 г. достигали 9,4 % (313,99 тыс. т) от суммарно учтенной биомассы нектона.

Известно, что данная группировка рыб в своем распространении по акватории океана зависит от температурного режима вод (Парин, 1988; Савиных, 1995; Иванов, Суханов, 2002), поэтому морской лещ, сайра и анчоус севернее 45о с.ш. в начале лета не встречались, а все их поимки были отмечены лишь в южной части региона, отграниченной от северной температурой в 8 оС (рис. 7) . Такая ситуация, вероятно, связана с охлаждающим влиянием апвеллингов в южно-

Рис. 4. Распределение плотности концентраций (кг/км2) серебрянки (/), нотоскопела (2) и симболофора (3) в верхней зпипелагиали северо-западной части Тихого океана в июне-июле 2004-2009 гг. На рисунке обозначены границы водных масс: штриховка — субарктические; серый фон — трансформированные субтропические воды

Fig. 4. Density (kg/km2) of distribution for Leuroglos-sus schmidti (/), Notoscopelus japonicus (2), and Symbolo-phorus californiensis (3) in the upper epipelagic layer of the North-West Pacific in June-July, 2004-2009. The surface water masses are shown: Subarctic (hatched) and Subtropical transformed {gray)

I-1-1-1-1-1

"1 45_150_155_160_165_ITC

- 2007 ( ^ ^

Рис. 5. Распределение плотности концентраций (кг/км2) диафа-теты в верхней зпипелагиали северо-западной части Тихого океана в июне-июле 2004-2009 гг.

Fig. 5. Density (kg/km2) of Diaphus theta distribution in the upper epipelagic layer of the North-West Pacific in June-July, 2004-2009

2004

2007

о

оо

145 1 50 1 55 180 165 170

Рис. 6. Распределение плотности концентраций (кг/км2) светлоперого стенобраха в верхней зпипелагиали северозападной части Тихого океана в июне-июле 2004-2009 гг.

Fig. 6. Density (kg/km2) of Stenobrachius leucops-arus distribution in the upper epipelagic layer of the North-West Pacific in June-July, 2004-2009

Рис. 7. Распределение плотности концентраций (кг/км2) морского леща (/), японского анчоуса (2) и сайры (3) в верхней зпипелагиали северо-западной части Тихого океана в июне-июле 2004-2009 гг.

Fig. 7. Density (kg/km2) of distribution for Brama japonica (/), Engraulis japonicus (2), and Cololabis saira (3) in the upper epipelagic layer of the North-West Pacific in June-July, 2004-2009

курильском районе и ранними сроками проведения съемок, когда массовых миграций южнобореальных и субтропических видов в районы нагула еще не наблюдалось. Другие характерные для данного района виды, по Н.В. Ларину (1968) относящиеся к мероэпипелагической группировке, японская скумбрия и сардина иваси, не превышали 1 % суммарной биомассы и в уловах встречались штучно.

Все уловы минтая были незначительными или эпизодическими и в среднем составляли 39,2 кг/км2 в течение всего исследуемого периода, за исключением 2004 и 2007 гг., когда биомасса составляла соответственно 90 (2,7 %) и 65 тыс. т (2,2 %), а максимальный улов достигал 1 т/ч. Основные поимки данного вида были отмечены в районах 7, 9, 10 вблизи шельфа и материкового склона, где минтай проводит большую часть своей жизни, так как практически не выходит в открытые воды (Шунтов и др., 1988, 1993а; Иванов, Суханов, 2002). Ограничивающим фоном в его распространении здесь является биотопический фактор: минтай избегает нетрансформированных океанических вод (Шунтов и др., 1993б).

Характеризуя тейтоцен, в целом можно отметить, что постоянных обитателей верхней эпипелагиали в рассматриваемом районе, как и в случае с рыбами, практически нет. Большинство из них в этом слое встречаются в ночное время в теплый сезон или на ранних стадиях онтогенеза (Суханов, Иванов, 2004). Только 5 наиболее массовых видов имели весомое значение в сообществе: северный кальмар B. borealis, камчатский кальмар Gonatus kamtschaticus, тихоокеанский кальмар Todarodes pacificus, японский крючьеносный кальмар Onychoteuthis borealijaponica и кальмар-светлячок Watasenia scintillans (рис. 8). Среди головоногих основу уловов по биомассе составлял эврибатно-океанический с характерными вертикальными (суточными) миграциями северный кальмар со средней долей от суммарной биомассы всего тейтоцена 45,4 %. Уменьшение относительной биомассы с 2004 по 2008 г. в различной степени отмечено практически для всех массовых видов головоногих. Так, у северного кальмара она снизилась почти втрое в 2008 г. по сравнению с 2004 г., только у кальмара-светлячка она несколько возросла. Подобные изменения претерпели и другие головоногие, за счет чего снижается биомасса всего тейтоцена с 2004 г. (362 тыс. т, 10,9 %) по 2008 г. (109 тыс. т, 6,7 %). В 2009 г. вследствие возросшей биомассы северного, тихоокеанского и кальмара-светлячка общая биомасса головоногих и доля в сообществе увеличились до 223 тыс. т и 9,6 %. За весь период исследований доля биомассы тейтоцена в нектонном сообществе в среднем составила 8,4 % при максимальной 10,9 % в 2004 г.

Рис. 8. Межгодовая динамика биомассы массовых видов кальмаров в верхней эпипелагиали северозападной части Тихого океана в июне-июле 2004-2009 гг.: 1 — северный; 2 — тихоокеанский; 3 — кальмар-светлячок; 4 — камчатский; 5 — японский крючьеносный; 6 — другие кальмары. Цифры — доля от суммарной биомассы, %

Fig. 8. Year-to-year dynamics of the squid species biomass in the upper epipelagic layer of the North-West Pacific in June-July of 2004-2009: 1 — Boreoteuthis borealis; 2 — Todarodes pacificus; 3 — Watasenia scintillans; 4 — Gonatus kamtschaticus; 5 — Onychoteuthis borealijaponica; 6 — other species. Numbers in black columns are the share of boreopacific armhook squid in the total biomass, %

400

350

и 300

d

250

200

-c s-

sf О

£

S 150

о ^

w 100

50 О

■ 1

□ 2 ИЗ H4 05 □ 6

2004

2006

2007

2008

2009

На общем фоне снижения биомассы всего нектона почти вдвое с 2004 (3335 тыс. т) по 2006 г. (1827 тыс. т) двукратное сокращение биомассы тейтоце-на не так заметно и составило всего 3,2 % общей доли в сообществе. Сокращение биомассы нектона в 2006 г. произошло главным образом за счет сайры, анчоуса и некоторых мезопелагических рыб (серебрянка, нотоскопел). В 2007 г. биомасса достигла 3034 тыс. т, причем такой подъем произошел вследствие не высокоурожайного поколения горбуши (498 тыс. т, 16,4 %), а высокой биомассы светлоперого стенобраха (1244 тыс. т, 41,0 %) (см. рис. 4). Из-за снижения биомассы последнего вчетверо в 2008 г. биомасса всего нектона сократилась до 1622 тыс. т. Уже в 2009 г. она возросла до 2336 тыс. т, но уже за счет рекордной за последние годы биомассы горбуши (697 тыс. т — 29,9 %) и мезопелагических рыб — нотоскопела (330 тыс. т — 14,1 %), симболофора (106 тыс. т — 4,6 %) и скопелозавра (170 тыс. т — 7,3 %). В итоге общая биомасса нектонного сообщества к 2009 г. приблизилась к среднему уровню за указанный период — 2431 тыс. т.

Выводы

Состав ихтиоцена и нектонного сообщества океанических прикурильских вод в целом определяется не только резким переходом между неритическими и океаническими биотопами, но и наличием в летнее время видов низкобореально-го и субтропического комплексов, представители которых мигрируют в данный район для нагула. Количество видов закономерно увеличивается от прибрежных районов (5, 7, 9) к открытым океаническим водам (район 13). В данном регионе плотность видов нектона уменьшается, а количество видов, напротив, возрастает как с севера на юг, так и с запада на восток — от периферии к центру океана.

Основные изменения в нектоном сообществе верхней эпипелагиали, на фоне высокой учтенной биомассы лососей, произошли в результате снижения биомассы рыб и кальмаров низкобореального и субтропического комплексов видов, а в 2009 г. это снижение пришлось на виды высоко- и широкобореального комплексов. В целом при рассмотрении динамики биомассы нектонного сообщества за рассматриваемый период (2004-2009 гг.) установлено, что она находится на относительно стабильном уровне при среднем значении — 2431,2 ± 603,2 тыс. т.

Выражаю искреннюю благодарность коллегам из ТИНРО-центра, принимавшим участие в экспедициях, в которых собирался и обрабатывался материал, использованный в данной работе: канд. биол. наук В.И. Радченко, Е.Е. Овсянникову, канд. биол. наук А.Я. Ефимкину, канд. биол. наук A.A. Бай-талюку, канд. биол. наук А.В. Заволокину, канд. биол. наук И.И. Глебову и др. Отдельно благодарю Е.О. Басюка за помощь при построении схем течений и предоставлении данных по температурному режиму. Особую благодарность выражаю своему руководителю профессору, д-ру биол. наук В.П. Шун-тову за замечания и неоценимую помощь при подготовке данной работы.

Список литературы

Аксютина З.М. Элементы математической оценки результатов наблюдений в биологических и рыбохозяйственных исследованиях : монография. — М. : Пищ. пром-сть, 1968. — 288 с.

Атлас количественного распределения нектона в северо-западной части Тихого океана / под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — М. : Нац. рыб. ресурсы, 2005. — 1080 с.

Беккер В.Э. Об умеренно-холодноводном комплексе миктофид (Myctophidae, Pisces) // Океанол. — 1964. — Т.4, № 3. — С. 469-476.

Белова Г.В. Сравнительная характеристика репродуктивной биологии массовых мезопелагических рыб дальневосточных морей и сопредельных вод Северной Пацифики : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2008. — 22 с.

Беляев В.А. Экосистема зоны течения Куросио и ее динамика : монография. — Хабаровск : Хабаровск. кн. изд-во, 2003. — 382 с.

Беляев В.А., Новиков Ю.В., Свирский В.Г. Запасы дальневосточной сардины и изменения в ихтиоцене СЗТО // Рыб. хоз-во. — 1991. — № 8. — С. 24-27.

Василенко А.В., Павлычев В.П., Иванов А.Н. Тенденции динамики численности и распределения рыб в эпипелагиали тихоокеанского субарктического фронта в летний период // Биол. моря. — 1997. — Т. 23, № 4. — С. 215-226.

Волвенко И.В. Интегральные характеристики макрофауны пелагиали северо-западной Пацифики : автореф. дис. ... д-ра биол. наук. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2009. — 50 с.

Волвенко И.В. Проблемы количественной оценки обилия рыб по данным траловых съемок // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 124. — С. 473-500.

Глебов И.И., Лобода С.В., Заволокин А.В., Заволокина Е.А. Лососи в нектон-ных сообществах северо-западной части Тихого океана в июне-июле 2006 г. // Бюл. № 1 реализации "Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей". — Владивосток : ТИНРО-центр, 2006. — C. 28-33.

Иванов О.А. Состав и биомасса рыб и головоногих моллюсков верхней мезопела-гиали прикурильских и камчатских вод Тихого океана // Вопр. ихтиол. — 1997. — Т. 37, № 2. — С. 167-178.

Иванов О.А. Эпипелагическое сообщество рыб и головоногих моллюсков при-курильских вод Тихого океана в 1986-1995 гг. // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 124. — С. 3-54.

Иванов О.А., Лапко В.В. Размерно-возрастная характеристика мезопелагичес-кой рыбы Diaphus theta в южнокурильском районе // Биол. моря. — 1994. — Т. 20, № 3. — С. 197-202.

Иванов О.А., Суханов В.В. Структура нектонных сообществ прикурильских вод : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2002. — 154 с.

Ильинский Е.Н. Состав и структура нектонного сообщества мезопелагиали Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 124. — С. 55-107.

Каредин Е.П. Ресурсы мезопелагических рыб северной части Тихого океана // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 124. — С. 391-416.

Нектон северо-западной части Тихого океана. Таблицы численности, биомассы и соотношения видов / под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2005. — 544 с.

Парин Н.В. Ихтиофауна океанской эпипелагиали : монография. — М. : Наука, 1968. — 187 с.

Парин Н.В. Рыбы открытого океана : монография. — М. : Наука, 1988. — 272 с.

Расс Т.С. Светящиеся анчоусы (сем. Myctophidae) // Тихий океан. Биология Тихого океана. Кн. III : Рыбы открытых вод. — М. : Наука, 1967а. — С. 145-181.

Расс Т.С. Некоторые закономерности распространения глубоководных рыб // Тихий океан. Биология Тихого океана. Кн. III : Рыбы открытых вод. — М. : Наука, 1967б. — С. 228-246.

Савиных В.Ф. Экология и перспективы промысла японского морского леща : автореф. дис. . канд. биол. наук. — Владивосток : ТИНРО-центр, 1995. — 25 с.

Суханов В.В., Иванов О.А. Видовая структура прикурильского нектона // Общие вопросы морской биогеографии. Памяти академика О.Г. Кусакина. — Владивосток : Даль-наука, 2004. — С. 200-229.

Темных О.С., Глебов И.И., Найденко С.В. и др. Современный статус тихоокеанских лососей в пелагических сообществах дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 137. — С. 28-44.

Федоров В.В., Парин Н.В. Пелагические и бентопелагические рыбы тихоокеанских вод России (в пределах 200-мильной экономической зоны) : монография / под ред. Б.Н. Котенева. — М. : ВНИРО, 1998. — 154 с.

Федоров В.В., Черешнев И.А., Назаркин М.В. и др. Биологическое разнообразие морских и пресноводных рыб северной части Охотского моря // Каталог морских и пресноводных рыб северной части Охотского моря. — Владивосток : Дальнаука, 2003.

Хен Г.В., Басюк Е.О., Жигалов И.А. и др. Особенности гидрологических условий в дальневосточных морях и СЗТО в 2006-2007 гг. // Вопр. пром. океаногр. — 2007. — Вып. 4, № 2. — С. 12-31.

Шейко Б.А., Федоров В.В. Глава 1. Рыбообразные и рыбы. Класс Osteichthyes — Костные рыбы // Каталог позвоночных Камчатки и сопредельных морских акваторий. — Петропавловск-Камчатский : Камчатский печатный двор, 2000.

Шунтов В.П., Волвенко И.В., Темных О.С. и др. К обоснованию экологической емкости дальневосточных морей и субарктической Пацифики для пастбищного выращивания тихоокеанских лососей. Сообщение 1. Нагульные акватории тихоокеанских лососей // Изв. ТИНРО. — 2010. — Т. 160. — С. 149-184.

Шунтов В.П., Волков А.Ф., Ефимкин А.Я. Состав и современное состояние сообществ рыб пелагиали тихоокеанских вод Камчатки и Курильских островов // Биол. моря. — 1988. — № 4. — С. 54-62.

Шунтов В.П., Волков А.Ф., Темных О.С., Дулепова Е.П. Минтай в экосистемах дальневосточных морей : монография. — Владивосток : ТИНРО, 1993а. — 426 с.

Шунтов В.П., Радченко В.И., Чучукало В.И. и др. Состав планктонных и нектонных сообществ верхней эпипелагиали западной части Берингова моря и тихоокеанских вод Камчатки в период анадромных миграций лососей // Биол. моря. — 1993б. — № 4. — С. 19-31.

Шунтов В.П., Темных О.С. Тихоокеанские лососи в морских и океанических экосистемах : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2008. — Т. 1. — 481 с.

Поступила в редакцию 27.09.10 г.