CC BY
47
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2015, Том 24, Экспресс-выпуск 1100: 311-319
Особенности структуры видовой песни ремеза Remiz pendulinus
Б.М.Звонов
Борис Михайлович Звонов. Лаборатория экологии и управления поведением птиц, Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Ленинский проспект, д. 33, Москва, 119071, Россия. E-mail: zvonovbm @ gmail.com
Поступила в редакцию 22 января 2015
Ремез Remiz pendulinus населяет густо заросшие берега водоёмов, где в конце апреля — начале мая строит своё уникальное гнездо в виде «рукавички». Образованию пары предшествует занятие самцом территории и интенсивное пение с целью привлечения самки. Мелкие размеры птиц и густая растительность мест обитания вида накладывают определённые ограничения на передачу акустической информации. Самец ремеза, как правило, не взлетает на верхушки деревьев или кустарника для озвучивания своей территории. Свою видовую демонстративную песню самец поёт в густых зарослях камыша или ивняка. В этих акустических условиях частотные компоненты песни должны быть такими, чтобы видовая песня преодолевала эти преграды и достигала слуховой системы самок.
Настоящее исследование строится на частотно-временном анализе видовой песни нескольких особей данного вида, чтобы понять не только механизмы преодоления трудностей акустического канала передачи информации, но и определения механизмов кодирования как видовых признаков, так и индивидуальных компонентов узнавания.
Материал и методика
Запись голосов ремеза произведена в дельте Волги в репродуктивный период (апрель-май). Последовательно записывались голоса самцов-соседей, живущих вдоль небольшой протоки в авандельте Волги. Записано 311 сигналов 11 особей. Голоса птиц записывались с помощью магнитофонов «Комета-202» и «Электрони-ка-302». При записи использовали калиброванный микрофон «Uher-M 582». Применяемая звукозаписывающая аппаратура обеспечивала полосу пропускания частот от 80 Гц до 12.0 кГц при неравномерности частотной характеристики ±5 дБ. Анализировали частотный диапазон и временные параметры сигналов птиц. Частотный анализ проводился на сонографе «Kay Electric Company» с использованием широкополосных фильтров в диапазоне частот от 80 Гц до 8.0 кГц.
Результаты и обсуждение
Для анализа использовались песни 11 особей, представленных на рис. 1 и 2. Все песни были записаны от особей-соседей. Именно в таком случае возможно получение наибольших отличий в индивидуальных
характеристиках, которые достаточны для индивидуальной изоляции и индивидуального узнавания. Свою песню ремез строит из ряда элементов, которые переставляет и модернизирует таким образом, чтобы приобрести акустическую индивидуальность. Основополагающими элементами песни ремеза можно назвать характерные четыре слога и последующий за ними свист «сиииии», которые характерны для особи «в» на рисунке 1.
Рис.
Время, с
1. Индивидуальные трелевые сигналы 8 особей ремеза Еет1%репс1и1жш.
Отклонение в структуре последнего слога, который мы назовём росчерком, придаёт индивидуальные признаки особи «ж» на рисунке 1. Подобная модификация росчерка показана для особей «д» и «г». Совершенно нестандартно строит свою видовую песню особь «а». Нет ярко выраженных первых слогов, а росчерк понизил свою частотную составляющую и разделился на отдельные фрагменты. Особь «е» всю песню построила из отдельных слогов одинаковой конструкции, не имеющей росчерка в конце песни. И, наконец, особь «з». Здесь мы видим характерные четыре слога в начале песни, а росчерк фрагменти-рован на три компоненты с последовательно возрастающей частотой. Из анализа песен, представленных на рисунке 1, можно сделать вывод, что ремезу для идентичности в пределах вида необходимо иметь
росчерк в конце песни или только росчерк, который может модернизироваться, но при этом обозначать видовой признак. Однако рассмотрим рисунок 2.
Рис. 2. Индивидуальные трелевые сигналы трёх особей ремеза '&£т1%^репйи1жш.
На рисунке 2 у особи «а» наблюдается обратная, по сравнению с предыдущими примерами, картина. Росчерк располагается в начале песни, а затем следуют четыре одинаковых слога. Такая картина повторяется. У особи «б» вместо росчерка три отдельных слога и затем следует набор пилообразных составляющих, чем-то напоминающих заключительные слоги песни особи «а». У особи «в» вместо росчерка четыре слога и затем последовательность коротких слогов пилообразной формы. Таким образом, нет выраженной закономерности в видовом сигнале ремеза. Зато индивидуальные признаки значительны.
Однако, независимо от рассмотренных выше песен, ремез отдельно и регулярно исполняет только один росчерк. На рисунке 3 представлены такие отдельные росчерки 11 особей.
У всех особей росчерк располагается в частотном диапазоне от 5.0 до 7.0 кГц и при этом направленность девиации частоты всегда едина: частота падает от начала к окончанию сигнала. Индивидуальная изменчивость выражается в длительности сигнала и закономерности спада частоты. Таким образом, можно констатировать, что как видо-
вые, так и индивидуальные признаки у ремеза закреплены в росчерке. Его расположение в высокочастотном диапазоне позволяет надёжно распространяться на значительное расстояние в густой растительности, которая окружает места гнездования ремеза.
|_
а:
га" н о н о га =г
б
В
Чтп
—I—
0.5
^ 7 5
3 * И
^ 7 5
3 е 1 К
7
3 Ж .| Л
3
0.5
Время, с
Рис. 3. Видовой сигнал 11 особей ремеза
Чтобы понять, насколько постоянна во времени песня одного самца ремеза, была произведена запись его видовой песни в течение двух недель (рис. 4). На этом рисунке видно, что песня чётко повторяется. Подобное исследование проведено на широкохвостке СвЬйа свИ1 (Звонов 1989). Такое постоянство видовой песни в репродуктивный период характерно для видов, которые не относятся к пересмешникам или имитаторам.
Структура видовой песни практически всегда построена таким образом, что уже в её начале имеется ряд элементов, которые строго фиксированы во времени по длительности и интервалу между ними в пределах видового опознавания. Но могут быть и другие временные построения: если вся песня строится из простых (однозначных) элементов, то их общая ритмическая структура характеризует видовой сигнал (ВеЫвку 1983).
Рис. 4. Записи видового сигнала одного и того же самца ремеза Еет^репЛиНпш, сделанные на протяжении двух недель.
Известны виды, у которых невозможно выделить сколько-нибудь определённой территориальной видовой песни, и тем более у пересмешников и имитаторов, включающих в свой репертуар заимствованные от других видов элементы. Так, у чёрной каменки Oenanthe picata не обнаружены песни, общие для всех особей даже одной локальной популяции (Костина, Панов 1981). В большинстве случаев варианты, общие для двух или нескольких особей, являются имитациями сигналов других видов птиц и весьма просты по своей структуре. Однако авторам удалось установить, что выявленные различия между песнями рассмотренных трёх форм данного вида (opistholeuca, capistrata, picata) затрагивают не структуру индивидуальных песен, а тип организации песенной последовательности. Такая организация видового сигнала, безусловно, является более сложной формой ритмической организации и не исключено, что это одна из стадий эволюционного процесса, затрагивающего становление строгой структурной организации видового сигнала. Очевидно, при такой организации звукового сигнала имеется большой простор для создания индивидуальных различий в ритмической организации.
А как же поступает в таком случае соловей Luscinia luscinia, чья песня построена из сложных перепевов и слогов? Е.Н.Панов (1983) от-
мечает, что песня соловья обладает явной и чёткой ритмической структурой, основанной на принципе комбинирования множества контрастирующих друг с другом звуков в разнообразные, но всё же частично предсказуемые конструкции. Слагающие эту песню сигналы сами по себе не несут никакого смыслового значения. Для тех потребностей общения, которые обслуживает песня птиц, вполне достаточно, чтобы все самцы данного вида пользовались общей ритмической и частотной схемой пения, в то время как исходные элементы, воплощающие эту схему, могут быть различны у разных особей. Таким образом, даже в столь сложном сигнале, как песня соловья, можно выделить вполне определённую закономерность, основанную на ритмической структуре, которая и несёт видовую и индивидуальную информацию.
Другой вопрос, зачем соловью так сложно строить свою песню, когда, казалось бы, всё это можно сделать проще, как, например, в сигнализации коростеля Crex crex (Грабовский 1983), который достаточно просто строит свою акустическую коммуникацию, ограничиваясь односложными сигналами, но варьируя при этом длительностью секвенций. Соловей же обладает развитой нижней гортанью — сиринксом, который даёт возможность создавать сложные частотно-модулированные звуки. Однако, так же как у коростеля, все они затем строятся в секвенции, представляющие собой один из вариантов ритмической организации.
Другие виды строят своё видовое и индивидуальное узнавание с помощью других механизмов. Так для бронзовокрылых амадин Lon-chura cucullata установлено (Guttinger, Achermann 1972), что в песне самцов, живущих в естественных условиях, присутствуют два обязательных элемента, последовательность которых может варьировать. Птицы, изолированные от взрослых особей своего вида, включают в свой репертуар два врождённых элемента, последовательность которых неизменна. Видоспецифическим признаком в этом случае является наличие двух слогов определённой длительности независимо от порядка их следования. В подтверждение этого проводилась работа на красноглазых тауи Pipilo erythrophthalmus, выращенных в акустической изоляции с эмбрионального периода (Ewert 1980). В полной песне этого вида выделено 8 слогов. Такое количество слогов в репертуаре полной песни изолированного самца сходно с количеством слогов в песне диких самцов. Основные отличия песни изолированного самца заключались в том, что последовательность слогов его песни была менее стереотипной, а темп медленнее, чем в норме. Кроме того, у изолированного самца полностью отсутствует трель, которая характерна для песни диких самцов, т.е. наследуется количественный состав слогов, а их перестановка, по-видимому, проявляется в период обучения. Обучению подвластна и эмиссия быстрых последовательностей, которыми являются трели.
Важность первого элемента в видовом опознавании выявлена у чёрного дрозда Turdus merula (Wolfgramm, Todt 1982). Причём показана важность сохранения временного интервала между первыми двумя слогами. Столь строгое сохранение временных параметров в общей длительности песни найдена у канадского пухляка Parus atricapillus (Mammen, Nowicki 1981). Видовые различия найдены у одомашненных и диких зебровых амадин Taeniopygia guttata (Sossinka, Bohner 1980), которые проявляются в различном количестве начальных элементов и скорости исполнения. У красного кардинала Cardinalis (Rich-mondena) cardinalis (Lemon 1974) показано, что типичная песня имеет строгую длительность слогов.
Чёткие индивидуальные и половые различия показаны для голосов императорских пингвинов Aptenodytes forsteri (Jouventin 1972). Отсутствие полового диморфизма в окраске и постоянное перемещение в колонии делают звуковую сигнализацию этого вида единственным средством опознавания брачных партнёров и идентификации особей. Их голоса представляют серии коротких посылок, период следования которых у самок вдвое короче, чем у самцов. Каждая особь имеет собственный временной рисунок звукового сигнала, который основан на постоянстве длительности отдельных сегментов песни и пауз между ними. Автор отмечает, что кодовая система звуковой сигнализации, основанная на временном кодировании, замечена у других видов пингвинов и многих морских колониальных птиц. Так, для королевского пингвина Aptenodytes patagonicus показано наличие 3 позывов: контактного, демонстративного и крика агрессии. Методом статистической обработки выявлен вокальный диморфизм между полами и строгое постоянство структуры позыва у отдельных особей, что позволило предположить возможность индивидуального опознавания пингвинов по голосу (Derenne, Jouventin, Mougin 1979). Воспроизведение с помощью магнитофона изменённых сигналов позволило установить, что позывы партнёров опознаются только в том случае, если строго сохраняется их временная структура.
При анализе видовой демонстративной песни обыкновенной чечевицы Carpodacus erythrinus выделены отдельные элементы песен, которые обеспечивают индивидуальные и видовые характеристики особей (Звонов 2004). Акустический образ обыкновенной чечевицы выражается в четырёх слогах в начале песни, разделённых интервалами.
Последние работы французских исследователей (Aubin, Jouventin 1998; Jouventin et al. 1999; Aubin et al. 2000; Lengagne et al. 1999, 2001), проведённые на королевских пингвинах, показали наличие одновременно двойной генерации звука гортанью. Образуется большое число гармоник, что обеспечивает надёжность индивидуального опознавания. Подобная компоновка в пределах короткого сигнала находит объ-
яснение с позиций теории информации, согласно которой информационная избыточность сигнала облегчает его распознавание в условиях зашумлённости коммуникационного канала. Именно в таких условиях общаются королевские пингвины со своими птенцами.
Таким образом, можно констатировать, что в видовой песне ремеза основным видовым признаком является обязательное исполнение росчерка с характерными частотными характеристиками и временными параметрами, которые несут в себе и индивидуальные признаки за счёт изменения частотных характеристик и длительности сигнала. Присутствие трелевых включений придаёт лишь дополнительные индивидуальные признаки (которые могут и отсутствовать) для устойчивого видового и индивидуального опознавания.
Литератур а
Грабовский И.И. 1985. Акустическая сигнализация и коммуникация в локальном поселении коростелей // Зоол. журн. 62, 2: 314-319. Звонов Б.М. 1989. Цифровой код в передаче акустической информации у птиц // Изв. АН
СССР. Сер. биол. 1: 50-57. Звонов Б.М. 2004. Акустический образ чечевицы обыкновенной (Carpodacus erythrinus
(Pall.) // Изв. РАН. Сер. биол. 5: 561-565. Костина Г.Н., Панов Е.Н. 1981. Индивидуальная и географическая изменчивость песни у чёрной каменки Oenanthe picata // Зоол. журн. 60, 9: 1374-1385. Панов Е.Н. 1983. Знаки, символы, языки. 2-е, доп. изд. М.: 1-248.
Aubin T., Jouventin P. 1998. Coctail-party effect in king penguin colonies // Proc. Roy. Soc.
Lond. B 265: 1665-1673. Aubin T., Jouventin P., Hildebrand C. 2000. Penguins use the two-voice system to recognize each other // Proc. Roy. Soc. Lond. B 267: 1081-1087. Beletsky D.L. 1983. An investigation of individual recognition by voice in female red-winged
black-birds //Anim. Behav. 31, 2: 355-362. Derenne M., Jouventin P., Mougin J-L. 1979. Lе chant du manchot royal (Aptenodytes
patagonica) et sa signification evolutive // Gerfaut 69, 2: 211-224. Ewert D.N. 1980. Recognition of conspecific song by the rufous-sided towhee // Anim. Behav. 28, 2: 379-386.
Jouventin P. 1972. Un nouveau system de reconnaissance acoustique chez les oiseaux // Behavior 43, 1/4: 176-182.
Jouventin P., Aubin T., Lengagne T. 1999. Finding a parent in a king penguin colony: the
acoustic system of individual recognition // Anim. Behav. 57: 1175-1183. Guttinger H.R., Achermann I. 1972. Die Gesangsentwicklung des Kleinelslterchens (Sper-
mestes cucullata) // J. Ornithol. 113, 1: 342-352. Lemon R.E. 1974. Song dialects song matching and species recognition by cardinals Rich-
mondena cardinalis // Ibis 116, 4: 545-552. Lengagne T., Aubin T., Lauda J., Jouventin P. 1999. How do king penguins apply the mathematical theory of information to communicate in windy conditions? // Proc. Roy. Soc. Lond. B 266: 1623-1628. Lengagne T., Aubin T., Lauda J., Aubin T. 2001. Intra-syllabic acoustic signatures used by the king penguin in parent-chick recognition: An experimental approach // J. Exp. Biol. B 204, 4: 663-672.
Mammen D.L., Nowicki S. 1981. Individual differences and within-flock convergence in chickadee calls // Behav. Ecol. and Sociobiol. 9, 3: 179-186.
Sossinka R., Bohner J. 1980. Song types in the zebra finch Poepbila guttata castanotis // Z.
Tierpsychol. 53, 2: 123-133. Wolffgraman J., Todt D. 1982. Pattern and time specify in vocal responses of black birds Turdus merula L. // Behaviour 81, 2/4: 264-270.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2015, Том 24, Экспресс-выпуск 1100: 319-324
Экология гнездования бородатой неясыти Strix nebulosa в Северной Белоруссии
В.В.Ивановский, Д.И.Шамович
Владимир Валентинович Ивановский. Витебский госуниверситет имени П.М. Машерова.
Ул. Революционная, д. 24, кв. 30, Витебск, 210001, Белоруссия. E-mail: ivanovski@ tut.by Дмитрий Иванович Шамович. Заказник «Красный Бор», Россонский район, Белоруссия
Поступила в редакцию 17 января 2015
Бородатая неясыть Strix nebulosa в Белоруссии является редким видом, включённым в Красную книгу РБ (вторая категория охраны). Сведения об экологии гнездования этой совы в республике фрагментарны и в основном относятся к её южной половине — Белорусскому Полесью (Tishechkin et al. 1997).
В период с 1991 по 2006 год в Северной Белоруссии, в Витебской области было найдено 4 жилых гнезда бородатой неясыти, в которых птицы гнездились 6 раз. Эти места гнездования расположены в Ле-пельском, Полоцком, Шумилинском и Городокском районах.
Характеристика гнездовых деревьев и гнёзд, занятых бородатой неясытью Strix nebulosa
Гнездовое Высота расположения Расположение Предыдущие
дерево гнезда,м гнезда хозяева гнёзд
Betula pendula 1O В развилке главного ствола Aquila clanga, Buteo buteo
Alnus glutinosa 17 В развилке главного ствола Aquila clanga, Buteo buteo
Picea abies 12 На боковых ветвях у ствола Buteo buteo
Pinus sylvestris В На боковых ветвях у ствола Buteo buteo
Два гнезда из 4 обнаружены в смешанных заболоченных лесах, по одному гнезду располагалось в черноольховом заболоченном лесу и в старом сыром ельнике (рис. 1-3). В 3 из 4 случаев гнездовые стации граничили с верховыми и переходными болотами с небольшими вкраплениями низинных болот. Характеристики гнездовых деревьев и гнёзд приведены в таблице.
Фенология размножения бородатой неясыти в Белорусском Поозерье выглядит следующим образом. При осмотре гнёзд с 11 по 29 апреля
