CC BY
57
2. Горлачева Е.П., Афонин А.В. Перспективы развития водной рекреации в национальном парке «Алха-най» // Горные экосистемы Южной Сибири: изучение, охрана и рациональное природопользование: тр. ГПЗ «Тигирекский». - Барнаул, 2005. - Вып. 1. - С. 73-75.
3. Горлачева Е.П., Афонин А.В. Биологическое разнообразие рыб водоемов и водотоков национального парка «Алханай»// Мат-лы Междунар. науч.-практ. конф. посвящ. 10-летию Гос. природного заповедника «Ростовский». - Ростов-на/Д., 2006. - С. 278-280.
4. Горлачева Е.П., Афонин А.В. Рыбы // Биологическое разнообразие национального парка «Алханай»: тр. нац. Парка «Алханай». - Чита: Экспресс-изд-во, 2009. - С. 157-168.
5. Инструкция по сбору и обработке материала для исследования питания рыб в естественных условиях // Изв. ВНИОРХ. - 1971. - 250 с.
6. Методическое пособие по изучению питания и пищевых взаимоотношений рыб в естественных условиях. - М.: Наука, 1974. - 253 с.
7. Энциклопедия Забайкалья. Читинская обл. - Новосибирск: Наука, 2004. - Т. 2. - С. 327.
---------♦'----------
УДК 575.16:581.3(571.56-191.2) П.С. Егорова
ОСОБЕННОСТИ СТРУКТУРЫ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ЖИВОКОСТИ КРУПНОЦВЕТКОВОЙ (RANUNCULACEAE) В ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЯКУТИИ
В статье представлены данные о структуре ценопопуляций редкого в Республике Саха вида Delphinium grandiflorum L. в природных местообитаниях, различающихся по своим эколого-ценотическим условиям. Рассматривается комплексное влияние факторов на развитие и устойчивость ценопопуляций данного вида.
Ключевые слова: ценопопуляции, онтогенетический спектр, жизненность, Центральная Якутия.
P.S. Egorova
PECULIARITIES OF THE LARGE-FLOWRED LARKSPUR (RANUNCULACEAE) CENOPOPULATION
STRUCTURE IN THE CENTRAL YAKUTIA
Data on the cenopopulation structure of rare Delphinium grandiflorum L species in the Republic of Sakha in the natural habitats differing on the ecological and coenotic conditions are given in the article. Complex factor influence on the given cenopopulations development and stability is considered.
Key words: cenopopulation, ontogenetic spectrum, vitality, the Central Yakutia.
Введение. Delphinium grandiflorum - живокость крупноцветковая. Ареал вида охватывает Монголию, северо-западный и северо-восточный Китай, Среднюю и Восточную Сибирь [12]. На территории Якутии встречается в долине р. Лена в её верхнем и среднем течении, спускаясь вниз по течению до поселка Жи-ганск (66046' с.ш.), в долинах рек Алдан и Вилюй [9]. В центральной части Якутии вид приурочен к сухим степным склонам, лугово-степным фитоценозам на незаливаемых участках пойм рек [7]. Из-за сокращения численности популяций D. grandiflorum отнесен во вторую категорию редкости [9].
Цель исследований. Изучение онтогенетической и виталитетной структуры ценопопуляций (ЦП) D. grandiflorum в Центральной Якутии.
Материалы и методы исследований. Исследования проводились в Центральной Якутии на долине «Энсиэли» р. Лена. Охвачены четыре ЦП D. grandiflorum, расположенные на второй надпойменной террасе реки Лена. В большей части данные фитоценозы характеризуются сухолуговым и лугостепным увлажнением [8].
ЦП 1 расположена в 1 км от местности Атамай, по левой стороне дороги, ведущей к р. Лена. D. grandiflorum входит в состав разнотравно-злакового остепненного луга, в котором доминируют Elytrigia repens (L.)
Nevski, Poa botryoides (Trin. ex Griseb.)Kom. Из видов разнотравья встречаются Artemisia commutata Bess., Plantago media L., Galium verum L. Проективное покрытие травостоя 60 %.
ЦП 2 расположена в 2 км от местности Aтамай, на возвышенном левом берегу речки Эбэ, впадающей в р. Лена. Вид входит в состав разнотравно-осочковой степи с Carex duriuscula C.A. Mey, Festuca lenensis Drob., Artemisia commutata , D. grandiflorum. Проективное покрытие травостоя 50 %.
ЦП З расположена в 2 км от с. Хатырык, на местности Барылас. Вид входит в состав разнотравнозлакового остепненного луга с Carex duriuscula, Elytrigia repens, Poa botryoides, Potentilla bifurca L., Artemisia commutata. Проективное покрытие травостоя 40 %.
ЦП 4 D. grandiflorum расположена на берегу протоки на местности Aччыгый Aрыы. В 2008 г. участок затапливался. Сообщество разнотравно-злаковое с Elytrigia repens, Poa botryoides, Agrostis trinii Turcz., Galium verum, Pulsatilla flavescens (Zucc.) Juz. Проективное покрытие травостоя 65-70 %.
Сбор материала проводился на основе общепринятых геоботанических и популяционных методов, приведенных в [1З]. Онтогенетический спектр описывался на основе учета и определения возрастных состояний особей с площадок размером 1 м2 на трансектах длиной до 10-15 м, заложенных регулярным способом. Для характеристики возрастных состояний предварительно проводили исследование онтогенеза D. grandiflorum в культуре.
Для описания ценопопуляций применяли классификацию «дельта - омега» ЛА Животовского [2], основанную на совместном использовании индексов возрастности Д [11] и эффективности ы [2], а также индекса восстановления !в [З]. Оценку жизненного состояния ценопопуляций проводили в 2007 г. по методике, основанной на распределении особей на три класса виталитета: а - высокий, b - средний, с - низкий; по комплексу морфометрических параметров и определения виталитетного типа ЦП с использованием критерия Q [5]. Кроме этого, для оценки жизненности ЦП использовался индекс виталитета [6], рассчитываемый по размерным спектрам особей генеративного возрастного состояния:
где X. - среднее значение ко признака в ЦП; X. - среднее значение ко признака для всех ЦП; N -
число признаков. Наибольшее значение индекса соответствует наилучшим условиям реализации ростовых потенций, наименьшее - худшим условиям.
Результаты исследований и их обсуждение. Структура и динамика ценопопуляции растений как надорганизменной системы определяются морфологическими и биологическими свойствами входящих в неё элементов [3]. D. grand^florum относится к типу моноцентрических биоморф. Стержнекорневой каудексовый травянистый поликарпик с полурозеточными дициклическими побегами [4]. В условиях культуры в жизненном цикле D. grand^fbrum выявили 4 периода - латентный, прегенеративный, генеративный, постгенератив-ный - и 7 онтогенетических состояний: проростки, ювенильное, имматурное, виргинильное, молодое, средневозрастное, стареющее генеративное и субсенильное. Полный онтогенез непродолжительный, он осуществляется в течение жизни одной особи семенного происхождения и составляет в культуре всего 5-6 лет [1]. Ускорение развития в условиях культуры происходит за счет сокращения прегенеративного периода. Партикуляция не выражена. Самоподдержание ЦП D. grand^florum осуществляется только семенным путем, семена и в природе и в культуре имеют очень высокую всхожесть.
Для стержнекорневых растений характерны резкие колебания численности и плотности ЦП [3]. Показатель плотности особей D. grand^florum, изученных ЦП в годы наблюдений, весьма изменчив (табл. 1). Наиболее высока плотность в ЦП 2, особенно особей прегенеративного состояния. Изменчивость показателя плотности по годам также существенна. Например, резкое снижение численности подроста и в связи с этим показателя плотности произошло в 2009 г. в ЦП 1 и 3, когда в июне и первых двух декадах июля сумма осадков составила всего 3,1 и 9,3 мм соответственно.
N
Таблица 1
Онтогенетический спектр и демографические показатели ценопопуляций
ЦП Год І. % іт. % V. % 91. % 92. % 93. % Плот- ность особей, шт/м2 Д ы I в
2007 6.1 18.4 37.3 27.8 10.4 - 4,1 0.18 0.51 1.62
1 2008 12.1 34.6 26.8 19.5 7.0 - 5,7 0.14 0.41 2.77
2009 7.9 7.9 31.2 43.2 9.8 - 0,46 0.20 0.58 0.9
2007 31.6 10.1 26.4 26.4 5.5 - 47,0 0.14 0.41 2.13
2 2008 29.1 20.7 31.3 15.7 3.2 - 70,2 0.11 0.35 4.3
2009 21.1 29.5 19.3 21.4 8.7 - 46,0 0.14 0.40 2.3
2007 3.7 34.5 13.5 40.6 7.5 0.9 3,85 0.18 0.52 1.05
3 2008 8.5 15.3 27.1 25.4 23.7 - 1,25 0.23 0.58 1.03
2009 - 9.4 57.8 29.7 3.1 - 0,9 0.17 0.52 2.05
2007 0.7 10.3 73.3 12.3 3.4 - 2,60 0.14 0.45 5.34
4 2008 - - 30.3 27.3 42.4 - 0,58 0.32 0.76 0.43
2009 Растений не обнаружено
*** 11.0 17.3 34.0 26.3 11.3 0.1
Примечание. Прочерк - отсутствие особей данного возрастного состояния; *** - усредненный онтогенетический спектр ЦП D. grand^florum.
В онтогенетическом спектре природных ЦП D. grandiflorum не выявлены субсенильные и сенильные растения, стареющие генеративные растения обнаружены только в ЦП 3. Возможно это связано с небольшой численностью и быстрым отмиранием субсенильных растений в природных условиях. Поэтому все ЦП отнесены к нормальному неполночленному типу (табл. 1).
Онтогенетическая структура ЦП 1 и 2 за годы исследований претерпевала небольшие флуктуацион-ные изменения. Абсолютный максимум в спектре у ЦП 1 большей частью приходился на группу виргиниль-ных и молодых генеративных, а у ЦП 2 на группы ювенильных и имматурных при достаточно высокой численности генеративных растений. Демографические показатели - индексы возрастности, эффективности -соответствовали молодым ценопопуляциям. Резкое снижение показателя индекса восстановления произошло в ЦП 1 в засушливом 2009 г. из-за низкой приживаемости проростков. По уровню показателей жизненного состояния эти две ЦП имеют высокие показатели и относятся к процветающим (табл. 2).
Таблица2
Показатели жизненности ценопопуляций
Номер ЦП ІУС Виталитетный тип ценопопуляций
1 1.22 Процветающая
2 1.27 Процветающая
3 0.63 Депрессивная
4 0.85 Равновесная
В ценопопуляции 3 наиболее благоприятные условия сложились в 2007 г., когда сумма осадков в мае, июне была наибольшей за годы исследований. Это обеспечило хорошую сохранность подроста и высокую численность генеративных растений. В засушливом 2009 г. сложились неблагоприятные условия для семенного возобновления, о чем свидетельствует преобладание виргинильной группы. В целом ЦП характеризуется небольшой плотностью растений, относительно невысокими показателями индекса восстановления, высокими - возрастности и эффективности. Показатели жизненности здесь самые низкие. Вероятно это происходит вследствие периодического вытаптывания, так как сообщество расположено близ дороги.
ЦП 4 расположена на низинном участке с хорошим увлажнением и высоким общим проективным покрытием травостоя. В 2007 г. отмечено преобладание в онтогенетическом спектре виргинильных и невысокая численность генеративных растений. Показатели жизненности средние. В 2008 г. участок затапливался, общее проективное покрытие травостоя повысилось. Численность растений D. grandiflorum резко снизилась, всего обнаружено 34 шт. Преобладали особи виргинильной и зрелой генеративной состояний, подроста не было. В результате резко уменьшился показатель индекса возобновления. В 2009 г. на этом месте мы не обнаружили растений. Вероятно, густой травостой стал помехой для прорастания семян и выживаемости подроста, что привело к снижению устойчивости ЦП. Зависимость устойчивости ЦП растений, имеющих мо-ноцентрический тип биоморфы, от интенсивности семенного размножения ранее была установлена в исследованиях [10].
Заключение. Исследования онтогенетической структуры ценопопуляций Delphinium. grandiflorum L. в различных эколого-ценотических условиях в Республике Саха показали, что данные ЦП произрастают на возвышенных участках пойм рек и надпойменных террас на довольно богатых почвах с сухолуговым увлажнением.
По уровню жизненности, демографических показателей наиболее благоприятные условия для развития ценопопуляции D. grandiflorum создаются в остепненном разнотравно-осочковом сообществе.
Устойчивость ЦП D. grandiflorum в составе фитоценозов определяется условиями семенного возобновления. Влияние факторов, ограничивающих семенное возобновление, - выпас скота, вытаптывание или повышенное увлажнение, увеличивающее густоту травостоя, ограничивающего прорастание семян, могут привести к выпадению ЦП D. grandiflorum из состава фитоценозов.
Литература
1. Данилова Н.С., Борисова С.З., Иванова Н.С. Биология охраняемых растений Центральной Якутии. -Якутск, 2005. - 112 с.
2. Животовский Л.А. Онтогенетическое состояние, эффективная плотность и классификация популяций // Экология. - 2001. - № 1. - С. 3-7.
3. Жукова Л.А. Популяционная жизнь луговых растений. - Йошкар-Ола, 1995. - 224 с.
4. Зиман С.Н. Морфология и филогения семейства лютиковых. - Киев, 1985. - 247 с.
5. Злобин Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений. - Казань, 1989. - 147 с.
6. Ишбирдин А.Р., Ишмуратова М.М. К оценке виталитета ценопопуляций Rhodiola iremelica Boriss. по размерному спектру // Фундаментальные и прикладные проблемы популяционной биологии. - Нижний Тагил, 2004. - С. 80-85.
7. Иванова В.П. О степной растительности в долине средней Лены // Ученые записки ЯГУ. - Якутск, 1967. - Вып. 17. - С. 11-19.
8. Экологическая оценка флоры и растительности Центральной Якутии / А.Ю. Королюк, Е.И. Троева, М.М. Черосов [и др.]. - Якутск, 2005. - 107 с.
9. Красная книга Республики Саха (Якутия). Т.1. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и грибов. - Якутск, 2000. - 255 с.
10. Налимова Н.В. Оценка состояния ценопопуляций редких видов растений государственного природного заповедника «Присурский» // Методы популяционной биологии. - Сыктывкар, 2004. - Ч. 1. - С. 151-152.
11. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляции как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. - 1975. - № 2. - С. 7-34.
12. Фризен Н.В., Тимохина С.А. Семейство Ranunculaceae // Флора Сибири. - Новосибирск: Наука, 1993. -Т. 6. - С. 99-207.
13. Ценопопуляции растений: Основные понятия и структура. - М., 1976. - 181 с.
---------♦'----------
