CC BY
41
2010
Известия ТИНРО
Том 162
УДК 574.584(265.518)
И.И. Глебов, А.А. Хоружий, В.И. Матвеев*
Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4
ОСОБЕННОСТИ СОСТАВА НЕКТОННОГО СООБЩЕСТВА ВЕРХНЕЙ ЭПИПЕЛАГИАЛИ ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ БЕРИНГОВА МОРЯ В РАННЕЛЕТНИЙ ПЕРИОД
По результатам съемки в западной части Берингова моря рассмотрены состав и структура нектона верхней эпипелагиали в раннелетний период 2009 г. Описаны изменения, происходящие в нектонном сообществе по мере развития летнего сезона, и особенности его состава в зависимости от изменения фоновых условий. Видовой состав нектона верхней эпипелагиали в июне-июле 2009 г. включал 23 вида рыб и 12 видов головоногих моллюсков, а всего в раннелетний период в западной части Берингова моря в 2005-2009 гг. в уловах отмечалось 48 видов нектона. Биомасса нектона в западной части Берингова моря в раннелетний период в целом определена в 1137,2 тыс. т, около 89 % ее приходилось на глубоководные районы — Командорскую и Алеутскую котловины. Основу биомассы сообщества составлял ихтионектон (66,3 %), в котором более 60,0 % пришлось на тихоокеанских лососей.
Ключевые слова: Берингово море, эпипелагиаль, нектон, состав, лососи, горбуша.
Glebov I.I., Khoruzhiy A.A., Matveev V.I. Features of nekton community composition in the upper epipelagic layer of the western Bering Sea in early summer // Izv. TINRO. — 2010. — Vol. 162. — P. 61-76.
Composition and structure of nekton in the upper epipelagic layer is considered on the data of trawl survey conducted in the western Bering Sea in the early summer of 2009. Its seasonal changes and changes under influence of oceanographic conditions are described. The list of species includes 23 fishes and 12 cephalopods. The total nekton biomass in the surveyed area is estimated as 1137.2 thousand tons, with the main portion (89 %) in its deep-water part, i.e. over the Commander and Aleutian Basins. Taking into account the surveys in the early summers of 2005-2009, the list of nekton inhabitants of the upper epipelagic layer in the western Bering Sea includes 48 species. Pacific salmons represent more than 60 % of the ichthyo-nekton biomass.
Key words: Bering Sea, epipelagic layer, nekton, species composition, salmon, pink salmon.
* Глебов Игорь Иванович, кандидат биологических наук, заведующий лабораторией, e-mail: glebov@tinro.ru; Хоружий Алексей Александрович, инженер; Матвеев Владимир Иванович, кандидат географических наук, старший научный сотрудник, e-mail: matveev@tinro.ru.
Введение
Верхняя эпипелагиаль — наиболее динамичный биотоп открытых вод морей и океанов, подверженный большим сезонным и межгодовым изменениям климато-океанологических условий и поэтому наиболее быстро откликающийся на изменения, происходящие в экосистемах. Приповерхностный слой дальневосточных морей, отделенный в летние месяцы от остальной пелагиали ясно выраженным термоклином, отчетливо выделяется своими характеристиками и специфичным составом нектонного населения, включающим тихоокеанских лососей. В этом аспекте для экосистемных исследований, проводимых ТИНРО-центром в последние годы путем стандартных лососевых съемок в СЗТО, Охотском и Беринговом морях (2003-2009 гг.), он представляется наиболее интересным. Нектонное сообщество верхней эпипелагиали Берингова моря нестабильно по своему составу и представлено относительно небольшим количеством видов, постоянно обитающих в этом горизонте. Его состав и структура претерпевают постоянные изменения в результате сезонных миграций тихоокеанских лососей и некоторых других массовых видов, включая представителей субтропического комплекса, заходящих на нагул из Тихого океана, а также суточных вертикальных миграций мезопелагических рыб и кальмаров. Масштабные климатические перестройки и межгодовые изменения численности массовых доминирующих видов приводят к значительным структурным изменениям в составе нектона, вызывающим смену доминирующих элементов сообщества.
Исследования последних лет пришлись на период некоторого потепления в северо-западной части Тихого океана и роста численности северных стад тихоокеанских лососей (Шунтов, Темных, 2008). В результате снижения численности минтая и медленного восстановления запасов корфо-карагинской сельди, мигрирующей в летний период на нагул в северо-западную часть моря, лососи в течение всего летнего сезона преобладают в эпипелагиали. Это положение они занимают уже в период формирования летнего состава нектонного сообщества верхней эпипелагиали (Глебов и др., 2006а, 2008а). Летом 2009 г. была собрана дополнительная информация, позволяющая рассмотреть состояние нектонного сообщества верхней эпипелагиали в раннелетний период.
Материалы и методы
Комплексная экосистемная съемка верхней эпипелагиали западной части Берингова моря за пределами территориальных вод выполнялась с 13 июня по 19 июля 2009 г. по принятой в экспедициях ТИНРО-центра схеме (Глебов и др., 2009). Всего было выполнено 89 траловых станций продолжительностью 1 ч в горизонте хода верхней подборы 0 м. Точки тралений располагались равномерно по всей российской части моря от Командорских островов до Анадырского залива. Все траловые работы выполнялись круглосуточно разноглубинным тралом 80/396 м с мелкоячейной вставкой в кутце. Скорость тралений в среднем составила 4,7 уз при средней площади облова трала за 1 час 0,396 км2. Выведение и удержание щитка на поверхности достигалось при длине вытравленных ваеров 250-275 м, в среднем 254 м. В качестве распорных средств использовались конические У-образные доски площадью 6,0 м2 и массой 1300 кг каждая. В качестве прибора, контролирующего положение и раскрытие трала, применялся датчик прибора SIMRAD FS 20/25, посредством которого измерялось горизонтальное и вертикальное раскрытие трала.
При сборе и обработке собранного материала применялись стандартные методики с осреднением по биостатистическим районам, используемым при эко-системных работах, и применением принятых коэффициентов уловистости по различным видам (Шунтов и др., 1988, 1998; Волвенко, 1998). Для расчета чис-
ленности и биомасс нектона и мегапланктона применялся площадной метод (Ак-сютина, 1968). Расчеты проводились по формуле
^В) = Q * 8/1000000,
где N В — численность и биомасса вида, млн экз., тыс. т; Q — средняя плотность распределения вида в пределах исследуемого района, экз. или кг на квадратный или кубический километр; Б, V — площадь и объем района, соответственно км2, км3.
Океанологические наблюдения производились с помощью зондирующего комплекса SeaBird SBE-25.
Результаты и их обсуждение
В июне-июле 2009 г. во время съемки в уловах было отмечено 23 вида рыб из 17 семейств, 11 видов кальмаров из 4 семейств и один вид пелагического осьминога (прозрачная япетелла Japetella diaphana). Кроме видов с точно установленной видовой принадлежностью, в пелагиали встречалась неидентифици-рованная ранняя молодь донных рыб (4 вида), относящаяся к семействам СоИМае, Р1еигопесШае, Zoarcidae и Stichaeidae. Из отмеченных в уловах представителей ихтио- и тейтофауны более 50 % видов являлись представителями эпипе-лагиали (0-200 м), или населяющими ее постоянно (голоэпипелагические), или встречающимися здесь в определенные периоды жизненного цикла (меро-пелагические) (Парин, 1968). Из них следует выделить виды, обитание которых в большей степени связано с приповерхностным 30-40-метровым слоем (верхняя эпипелагиаль), располагающимся выше термоклина и практически полностью облавливаемым при стандартных лососевых съемках. К этой группе относятся 4 вида семейства тихоокеанских лососей: горбуша Oncorhynchus gorbuscha, кета О. keta, нерка О. nerka и чавыча О. tschawytscha, северная мальма Salvelinus malma, сеголетки северного одноперого терпуга Pleurogrammus monopterygius и трехиглая колюшка Gasterosteus aculeatus. Остальные виды являлись представителями собственно эпелагического (в том числе надшельфо-вого), мезопелагического и придонного (донного) ихтиоценов.
Наибольшим видовым разнообразием (26 видов) характеризовались районы глубоководных котловин (8- и 12-й биостатистические районы), где в нектоне по числу видов преобладали представители мезопелагиали (14 видов), а фауна верхней эпипелагиали и эпипелагиали была представлена соответственно 7 и 8 видами. В прибрежных районах и над материковым склоном видовое разнообразие нектона снижалось, главным образом в результате исчезновения из уловов головоногих моллюсков и интерзональных видов. В некоторой степени они компенсировались появлением в уловах представителей донного и надшельфового ихтиоцена (минтай Theragra chalcogramma, сельдь Clupea pallasii, мойва Mallotus villosus, камбаловых, песчанка Ammodytes hexapterus, северный волосозуб Trichodon trichodon и рогатковые). Над внешним краем шельфа и материковым склоном (5, 7 и 9-й биостатистические районы) нектон был представлен 6 верхнеэпипелаги-ческими, 6 эпипелагическими и 5 донными видами, а в северных мелководных районах (2-4-й биостатистические районы) — соответственно 5, 3 и 2 видами.
Несмотря на то что представители эпипелагиали составляли всего 20 % от встреченных в уловах видов, в категорию широко распространенных (встречаемость более 25 %) входили 4 вида этой группы — горбуша (89,9 %), кета (79,8 %), нерка (65,2 %) и чавыча (34,8 %). Подробно на тихоокеанских лососях, которым уделяется много внимания в отдельных статьях, останавливаться не будем, но отметим, что первые два вида наблюдались повсеместно при практически 100 %-ной встречаемости в пределах глубоководных котловин. К массовым видам для западного сектора Берингова моря можно отнести и рыбу-лягушку Aptocyclus ventricosus (46,1 %), которая отсутствовала только в пределах
шельфа, а также камчатского кальмара Gonatus kamtchaticus (43,8 %). Довольно широко была распространена по обследованной акватории и неидентифи-цированная до вида молодь получешуйных бычков Hemilepidotus spp. (47,2 %). Что же касается интерзональных видов, то их встречаемость уместно учитывать только в пределах Командорской и Алеутской котловин по ночным траловым станциям, доля которых составила 20,3 % от общего числа учетных постановок в этих районах. С этой поправкой в категорию массовых можно отнести сразу 7 представителей мезопелагиали, в ночное время регулярно поднимающихся в приповерхностные горизонты. Из них только северный кальмар Gonatopsis borealis встречался во всех ночных ловах (100 %), а поимки остальных видов были нерегулярными: серебрянка Leuroglossus schmidti — 92,3 %, кальмар Мадоки Gonatus madokai — 92,3, мерцающий кальмар Gonatus onyx — 92,3, японский гонатопсис Gonatopsis japonicus — 69,2, короткоперый скопело-завр Scopelosaurus harryi — 76,9 и светлоперый стенобрах Stenobrachius leucopsarus — 53,8 %.
К категории обычных по частоте встречаемости в уловах (5,1-25,0 %) относилось 9 видов (25,7 % всех встреченных). Несмотря на то что они обнаруживались довольно часто, их поимки зачастую тяготели только к определенным районам обследованной акватории. Так, сеголетки и взрослые особи тихоокеанской сельди C. pallasii (9,0 %) и мойвы M. villosus (10,1 %) традиционно встречались только в пределах шельфа и материкового склона. Распространение еще одной группы видов ограничивалось акваторией Алеутской и Командорской котловин (охотский липолаг Lipolagus ochotensis — 15,4 %, северный одноперый терпуг — 24,7, кинжалозуб Anotopterus nikparini — 7,9 и прозрачная япетелла — 7,9 %) или пределами внешней части свала глубин и прилегающими секторами глубоководных районов (северная мальма — 18,0 %, трехзубая минога Entosphenus tridentatus — 6,7 и трехиглая колюшка — 5,6 %). Распределение терпуга, представленного в уловах сеголетками и взрослыми особями, в основном было приурочено к акватории Командорской котловины, что напрямую связано с его выносом с нерестилищ на шельфе Алеутских островов (Мельников, Ефимкин, 2003). Такое распределение терпуга полностью соответствовало характеру циркуляции водных масс в 2009 г., с основным затоком океанических вод через прол. Ближний и смещением русел потоков Атту и Центрально-Беринговоморского течения (ЦБТ) в южном направлении. При этом океанические воды практически не поступали в северо-западную часть моря, а, проходя через Командорскую котловину, возвращались через Камчатский пролив в океан.
Все остальные виды нектона (13) встречались очень редко (встречаемость менее 5 %), а отдельные поимки представителей донных рыб и мезопелагичес-ких кальмаров можно характеризовать даже как случайные. Из точно идентифицированных видов 9 (26,5 %) встретились всего один раз за всю съемку, а оставшиеся 4 (11,4 %), включая минтай, отмечены не более чем в трех траловых уловах.
Несмотря на то что к категориям широко распространенных и обычных в раннелетний период относилось 16 видов, численность большинства из них была крайне низкой и не превышала 1-3 % от суммарной всех рыб и кальмаров, учтенных в верхней эпипелагиали (табл. 1). Основу численности нектона формировали всего два вида кальмаров — северный (63,5 %) и камчатский (29,6 %), что обеспечивалось высокой интенсивностью вертикальных миграций первого и многочисленной весенней генерацией молоди второго. Соответственно особенностям биологии этих видов наиболее плотные скопления нектона (164,6 тыс. экз./км2) отмечены в глубоководных районах (12- и 8-м), причем у северного кальмара более плотные концентрации наблюдались ночью, а повышение концентраций молоди камчатского в верхних слоях происходило в светлое время
Таблица 1
Численность (млн экз.) и доля (%) массовых видов и групп нектона в верхней зпипелагиали западной части Берингова моря в июне-июле 2009 г.
Table 1
Number (million specimens) and the portion (%) of dominant species and groups of nekton in the upper pelagic layer
of the western Bering Sea in June-July 2009
Биостатистические районы Всего
Вид, группа видов 8и12 5, 7 и 9 2, 3 и 4
Млн экз. % Млн экз. % Млн экз. % Млн экз. %
Опсогкупскиз цогЬизска (половозр.) 352,21 0,5 24,49 4,6 2,76 0,3 379,46 0,5
ОпсогИупсИиз keta 98,64 0,1 14,81 2,8 22,55 2,1 136,00 0,2
ОпсогИупсИиз пегка 16,51 + 0,31 0,1 0,10 + 16,92 +
Опсогкупскиз 15сЬахюу15сЬа 5,09 + 0,54 0,1 0,15 + 5,78 +
БаЬеИпиз та1пш 11,82 + 0,08 + - - 11,90 +
Ма1Шиз иШозиз - - 36,25 6,8 998,65 91,2 1034,90 1,5
Ыиреа pa.lla.sii 1,03 + 8,76 1,7 49,69 4,5 59,48 0,1
Р1еиго§гаттж m■onopterygius 240,98 0,4 - - - - 240,98 0,3
Мезопелагические виды 2392,10 3,4 - - - - 2392,10 3,3
В том числе
1738,18 2,5 - - - - 1738,18 2,4
БсореЬзаигиз harryi 295,67 0,4 - - - - 295,67 0,4
Другие рыбы 298,56 0,4 19,42 3,7 20,99 1,9 338,97 0,5
В том числе
Ар1осус1и& юе^псозт 4,72 + 0,06 + - - 4,78 +
Всего рыб 3416,94 4,8 104,66 19,8 1094,89 100 4616,49 6,4
Gonatopsis ЬогеаИз 45676,85 65,0 - - - - 45676,85 63,5
Gonatus кат^сИаИсиз 20854,47 29,7 424,43 80,2 - - 21278,90 29,6
Прочие кальмары 355,93 0,5 - - - - 355,93 0,5
Всего головоногих 66887,25 95,2 424,43 80,2 - 67311,68 93,6
Всего 70304,19 100,0 529,09 100,0 1094,89 100,0 71928,17 100,0
Примечание. Биостатистические районы: 2 — северо-западная часть Анадырского залива; 3 — юго-восточная часть Анадырского залива; 4 — восточная часть Анадырского залива; 5 — наваринский; 7 — корякский свал глубин; 9 — олютор-ский свал глубин; 8 — западная часть Алеутской котловины; 12 — Командорская котловина (Нектон ..., 2006); "+" — меньше 0,1.
суток. Многочисленная молодь камчатского кальмара (97,3 %) преобладала и на материковом склоне наваринского района (5-й район), куда выносилась одним из меандров потока ЦБТ. Только в пределах северо-западного шельфа основу численности нектона формировала молодь мойвы (91,2 %), локализующаяся в верхней части Анадырского залива.
Распределение биомассы нектона между шельфовыми и глубоководными районами в 2009 г. было характерным для летнего периода и полностью соответствовало распределению массовых видов (табл. 2). Ее большая часть (89,3 %) пришлась на акватории Командорской и Алеутской котловин, где средняя плотность концентраций нектона достигала 2,4 т/км2. В этих районах основу биомассы формировали тихоокеанские лососи (56,9 %) за счет кеты (18,3 %) и высокочисленного поколения преднерестовой горбуши (36,6 %), плотность концентраций которых составила соответственно 0,43 и 0,87 т/км2. Из головоногих моллюсков наиболее плотные концентрации в поверхностных слоях (0,8 т/км2) формировал северный кальмар (32,6 %). В пределах материкового склона плотность распределения нектона снижалась (1,1 т/км2), а на шельфе она составляла всего 0,8 т/км2. В этих секторах моря более половины учтенной биомассы также пришлось на два вида тихоокеанских лососей — кету и горбушу (материковый склон — 93,3 % и шельф — 74,9 %). Из других представителей ихтиофауны в пределах шельфа выделялась только сельдь (20,5 %), нагульные скопления которой были отмечены во внешней части Анадырского залива.
В Беринговом море встречается, по разным данным, от 318 до 393 видов рыб, но верхняя эпипелагиаль заселена очень слабо и насчитывает не более 19 видов рыб, обитающих здесь на протяжении большей части жизни (Федоров, 1973; Борец, 2000; Парин, 2004). Среди этих видов нет практически ни одного встречающегося здесь в течение всего года, если не принимать во внимание представителей мезопелагического комплекса, совершающих суточные миграции в приповерхностные горизонты. Тейтофауна Берингова моря не отличается разнообразием и насчитывает всего несколько десятков видов, среди которых постоянные обитатели верхней эпипелагиали также отсутствуют (Несис, 1982; Katugin, Zuev, 2007). В активном жизненном состоянии в приповерхностных слоях периодически встречается не более десятка видов представителей головоногих, причем большинство из них поднимаются сюда только в темное время суток. В дневное время наличие кальмаров в верхних слоях, за редким исключением, обеспечивается многочисленной молодью на ранних стадиях онтогенеза, что имеет временный характер и приурочено к определенным сезонам (в том числе и ран-нелетнему).
Временный характер обитания большинства видов рыб и кальмаров в приповерхностном слое служит причиной значительных изменений видового состава нектона в течение года, от минимального количества видов в зимний период до максимума, наблюдающегося в конце августа — сентябре. На июнь-июль в западной части Берингова моря приходится период интенсивного формирования нектонного сообщества верхней эпипелагиали, сопровождающийся непрерывными изменениями его состава и структуры. За относительно короткий срок, в течение месяца, происходит многократное увеличение численности тихоокеанских лососей, заходящих в море при нагульных и преднерестовых миграциях из океана, и сеголеток донных и придонных видов рыб, выносимых течениями из пределов шельфа, а также молоди камчатского кальмара, попадающей в море через проливы Алеутской гряды. С развитием летнего сезона половозрелые лососи, а за ними и северная мальма, постепенно заходят в реки, в присваловых районах юго-западной части моря возрастает численность трехиглой колюшки, а из океана проникают субтропические виды — японский морской лещ Brama japónica, сайра Cololabis saira и тихоокеанский Todarodes pacificas и японский крючьеносный Onychoteathis borealijaponica кальмары.
Таблица 2
Биомасса (тыс. т) и доля (%) массовых видов и групп нектона в верхней зпипелагиали западной части Берингова моря в июне-июле 2009 г.
Table 2
Biomass (thousand tons) and the portion (%) of dominant species and groups of nekton in the upper epipelagic layer
of the western Bering Sea in June-July 2009
Биостатистические районы „
Ьсего
Вид, группа видов 8и12 5, 7 и 9 2, 3 и 4
Тыс. т % Тыс. т % Тыс. т % Тыс. т %
Oncorhynchus gorbuscha (половозр.) 372,30 36,6 29,30 46,2 3,31 5,7 404,91 35,6
Oncorhynchus keta 185,58 18,3 29,85 47,1 40,26 69,2 255,69 22,5
Oncorhynchus nerka 17,54 1,7 0,63 1,0 0,05 0,1 18,22 1,6
Oncorhynchus tschawytscha 3,49 0,3 0,35 0,5 0,38 0,6 4,22 0,4
Salvelinus malma 3,69 0,4 0,07 0,1 - - 3,76 0,3
Mallotus villosus - - 0,55 0,9 2,20 3,8 2,75 0,3
Clupea pallasii + + 1,95 3,1 11,92 20,5 13,87 1,2
Pleurogrammus monopterygius 0,94 0,1 - - - - 0,94 0,1
Мезопелагические виды 46,55 4,6 - - - - 46,55 4,1
В том числе
Leuroglossus schmidti 33,67 3,3 - - - - 33,67 3,0
Scopelosaurus harryi 11,62 1Д - - - - 11,62 1,0
Другие рыбы 1,81 0,2 0,28 0,4 0,09 0,1 2,18 0,2
В том числе
Aptocyclus ventricosus 1,47 0,1 0,05 0,1 - - 1,52 0,1
Всего рыб 631,90 62,2 62,98 99,3 58,21 100,0 753,09 66,3
Gonatopsis borealis 331,06 32,6 - - - - 331,06 29,1
Gonatus kamtchaticus 44,42 4,4 0,42 0,7 - - 44,84 3,9
Прочие кальмары 8,16 0,8 - - - - 8,16 0,7
Всего головоногих 383,64 37,8 0,42 0,7 — 384,06 33,7
Всего 1015,54 100,0 63,40 100,0 58,21 100,0 1137,15 100,0
По результатам траловых съемок (2005, 2007 и 2009 гг.) в ранний летний период в верхней эпипелагиали западного сектора Берингова моря было отмечено в уловах 36 видов (23 семейства) рыб и 12 (5 семейств) — головоногих моллюсков (табл. 3). Из них только 16 представителей нектона, без учета молоди с неустановленной видовой принадлежностью, встречались во время всех трех съемок. Остальные были или вполне обычными для данного региона видами, но довольно немногочисленными (сельдевая акула Lamna ditropis, рыба-тряпка Icosteus aenigmaticus и др.) и облавливались не всегда, или видами, пребывание которых в облавливаемом слое является не характерным (редкие виды). Обе группы видов, как правило, не играют большой роли в нектонном сообществе, тем более что из редких видов более половины являются представителями донного ихтиоцена (Cottidae, Pleuronectidae, Liparidae и др.), поимки которых можно отнести к разряду случайных.
Таблица 3
Состав нектонного сообщества верхней эпипелагиали западного сектора Берингова моря в летний период 2003-2009 гг.
Table 3
Species composition of nekton community of the upper epipelagic layer of the western Bering Sea in summer 2003-2009
Семейство 2003 17.07-24.08 2005 22.06-21.07 2007 16.06-16.07 2009 21.06-19.07
Petromyzonidae 2 1 1 1
Lamnidae 1 1 - -
Squalidae 1 - - -
Clupeidae 1 1 1 1
Salmonidae 6 6 6 5
Osmeridae 1 1 - 1
Microstomiidae 1 2 2 2
Notosudidae 1 1 1 1
Anotopteridae 1 - 1 1
Myctophidae 2 1 1 1
Gadidae 3 1 1 1
Gasterosteidae - 1 1 1
Sebastidae - - 1 -
Hexagrammidae 1 1 1 1
Cottidae 4 4 - 1
Hemitripteridae 2 - - -
Cyclopteridae 2 2 1 1
Agonidae 2 - - -
Liparidae 1 1 - -
Anarhichadidae 2 - 1 -
Trichodontidae - - - 1
Icosteidae 1 - 1 -
Zaproridae 1 1 1 1
Stichaeidae 2 1 - -
Ammodytidae 1 1 - 1
Pleuronectidae 2 2 1 2
Gonatidae 6 6 5 8
Onychoteuthidae - 1 - 1
Chiroteuthidae - - - 1
Cranchiidae 1 - - 1
Bolitaenidae - 1 1 1
Кол-во семейств/видов 25/48 21/37 18/28 22/35
Увеличение видового состава нектонного сообщества верхней эпипелагиали продолжается в течение всего летнего сезона, завершаясь только в сентябре. Уже к августу по данным съемки в 2003 г. здесь одновременно встречалось 48
видов рыб и кальмаров. А в сентябре (2003-2008 гг.) в море появлялись представители субтропической фауны — японский морской лещ, сайра, японский анчоус Engraulis japonicus и японский крючьеносный кальмар (Глебов и др., 2004, 20066, 20086). Если брать во внимание видовой состав уловов (35 видов), в июне-июле 2009 г. летнее нектонное сообщество верхней эпипелагиали западной части Берингова моря еще находилось на стадии формирования.
Поскольку большинство видов рыб и кальмаров, встреченных в верхней эпипелагиали западной части Берингова моря, являются временными ее обитателями, то и сроки их нахождения здесь, а также численность и распределение в разные годы сильно варьируют. Немаловажную роль играет естественная динамика численности отдельных видов, но и фоновые условия также важны. Практически на всех представителей нектона, совершающих полупассивные или активные миграции, прямое или опосредованное влияние могут оказывать такие факторы, как скорость развития сезонных процессов, величина адвекции океанских водных масс, их циркуляция в Беринговом море и ряд других (Промысловая океанография, 1986).
Известно, что помимо явных межгодовых различий в климато-океанологичес-ких процессах просматривается и многолетняя динамика, от нескольких лет до десятков (Шунтов, Темных, 2008). Неоднократно отмечалось, что начало 2000-х гг. в Беринговом море пришлось на период относительного потепления по сравнению с концом последнего десятилетия прошлого века (Басюк и др., 2007). Этот период продлился до 2005 г., а уже с 2006 г. вполне определенно начали обозначаться обратные тенденции в сторону похолодания (Хен и др., 2007). Но если в восточной части Берингова моря эти процессы проявились достаточно четко, то в юго-западном секторе еще сохраняются признаки периода потепления (№рр, 2010).
По результатам исследований 2002-2005 гг. в раннелетний период по всей обследованной акватории моря наблюдались сильные положительные аномалии температурного фона (от 1 до 4 0С) относительно среднемноголетнего уровня (Басюк и др., 2007). Кроме того, отмечалось интенсивное проникновение трансформированных океанских вод в северо-западную часть моря, вплоть до центральной части Анадырского залива и чукотского шельфа (Глебов и др., 2004). Этому способствовала возросшая адвекция океанских вод через восточные Алеутские проливы и перенос их потоком ЦБТ в северо-западный сектор моря. С 2007 г. произошло изменение характера водообмена с океаном, резко возросла значимость для западного сектора моря прол. Ближнего и течения Атту. Океанские воды, поступающие в юго-западную часть моря через прол. Ближний, практически не выходили за пределы Командорской котловины и через Камчатский пролив возвращались обратно (Басюк, Дудков, 2008). В 2009 г. изменения, отмеченные в характере циркуляции водных масс, получили дальнейшее развитие. Океанские воды, проникающие через прол. Ближний, не поступая в северо-западную часть моря, сразу возвращались через Командорскую котловину и Камчатский пролив в океан. Параллельно с этим изменилось расположение потоков Атту и ЦБТ, их русла сместились южнее обычного. Поток Атту, пересекая Командорскую котловину, сливался с Камчатским течением восточнее зал. Озерного, а ЦБТ было отчетливо представлено двумя ветвями. Северная ветвь через Алеутскую котловину вдвигалась в район мыса Олюторского, а южная располагалась на 57о с.ш., что на 20-30 миль южнее его обычного положения. При этом между северной и южной ветвями ЦБТ, над хребтом Ширшова, отмечались достаточно мощные вихри: антициклонический — в районе 173о в.д. и циклонический — южнее мыса Олюторского (рис. 1). Все эти изменения происходили на фоне задержки прогрева верхнего квазиоднородного слоя в северо-западной части моря (6,0-6,5 0С) и в пределах северного шельфа (4,5-5,0 0С), которые в июле были прогреты гораздо слабее, чем юго-западная часть моря (7,0-8,0 0С, аномалии 1-2 0С) месяцем раньше.
65е-
60е-
55е
2003 {15.07 - 24.08)
\»
* i i ё [цбт
J ^ ö^^W^cb ¿г3 & <3= 4s
^ ^ ч
- Í И _
"1 I I I I I г 175= 180е
64е-
60е-
56е-
52е-
1
pf й7 ^ Ч ^ Í \ f *
^ ч
185е160е
i 1 i i i г 165е 170е
180е 185е
t\í/t\ (ЦБТ)
чъ $ ft V_J
t t/s* \t \t/t
2009 (13.Oí - 25.07)
л # \ t
А _ _ _
i«. лльь л Скорость течения,
м ч \ см/сек
(At)
1 -М ^
\э/
1 I I I I г 175е 180е
Рис. 1. Динамическая топография поверхностных водных масс в западной части Берингова моря в летний период 2003-2009 гг.: Am — поток Атту
Fig. 1. Dynamic topography of the sea surface in the western Bering Sea in summer 2003-2009: Am — Attu Current
Отмеченные изменения если и не оказывали прямого влияния на численность и распределение массовых видов на акватории западного сектора моря, то, несомненно, на молодь кальмаров и рыб воздействовали заметно. Остановимся только на самых массовых группах и видах нектона. Рекруты кальмаров, представленные молодью ранней генерации камчатского кальмара и очень мелкими рекрутами Gonatidae sp. (также в основном мелкая трудно идентифицируемая молодь камчатского кальмара), выносятся в море через алеутские проливы с океанскими водами и потоками ЦБТ и Атту разносятся по всей его акватории. Интенсивный перенос океанских вод потоком ЦБТ в северо-западную часть моря в 2005 г. обеспечил массовый вынос молоди кальмаров в Алеутскую котловину и в пределы северного шельфа. В 2007 г. роль ЦБТ снизилась, а молодь кальмара в западную часть моря попадала в основном с потоком Атту. В результате по отношению к 2005 г. численность рекрутов в океанских водах восточной Камчатки, куда они выносились Алеутским потоком, была выше (8,2 и 5,5 млрд экз., или соответственно 89,5 и 62,6 тыс. экз./км2), а в западном секторе моря снизилась почти в 2 раза (28,3 и 41,9 млрд экз., или 59,1 и 74,2 тыс. экз./км2). В 2009 г., с возрастанием роли течения Атту в водообмене с океаном, массовый вынос молоди в северо-западную часть моря практически прекратился, что привело к дальнейшему снижению учетной численности сеголеток камчатского кальмара в море (21,2 млрд экз., или 45,8 экз./км2). В океанских водах абсолютные показатели обилия сохраняли тенденцию роста за счет большей площади обследованного полигона (10,2 млрд экз., или 46,4 тыс. экз./км2). С развитием летнего сезона к августу, даже в условиях хорошо выраженного потока ЦБТ, численность весенней генерации молоди кальмаров в море резко снижается (2003 г. — 12,41 млрд экз., или 19,88 тыс. экз./км2), что связано с выеданием хищниками, выносом течениями за пределы района исследований и уходом из верхних горизонтов по мере перехода к пелагическому образу жизни.
Примерно в такой же последовательности изменялась и численность сеголеток северного одноперого терпуга в западном секторе моря (рис. 2). В ранне-летний период вследствие низкой индивидуальной массы одноперый терпуг не играет значительной роли в нектонном сообществе (0,61-1,52 тыс. т), но его численность бывает достаточно высокой. Интенсивность выноса с нерестилищ алеутско-командорского района и распространение по акватории моря напрямую зависят от урожайности поколений и циркуляции водных масс (Мельников, Ефим-кин, 2003). В 2005 г. при интенсивной адвекции океанских вод и хорошо выраженном потоке ЦБТ сеголетки терпуга встречались практически по всей глубоководной части западного сектора моря, а их численность в пределах 8- и 12-го районов составила 2,08 млрд экз. (2,08 тыс. экз./км2). Основную роль в распространении молоди терпуга от Алеутских островов, вероятно, играет ЦБТ, с потоком и меандрами которого она выносится в Алеутскую и северную часть Командорской котловин. При такой схеме циркуляции водных масс, несмотря на естественную убыль, даже к концу лета абсолютная численность сеголеток терпуга остается на достаточно высоком уровне (2003 г. — 5,9 млрд экз., или 12,9 тыс. экз./км2). С изменением схемы циркуляции водных масс в 2007 г. и ослаблением ЦБТ сократился вынос рекрутов с нерестилищ восточной части Алеутских островов в западный сектор моря. В этих условиях сеголетки встречались только вдоль восточной периферии 8-го района (0,56 млрд экз., или 1,22 тыс. экз./км2). В 2009 г. с сокращением переноса водных масс потоком ЦБТ в пределы Алеутской котловины распространение терпуга в западном секторе моря практически ограничивалось акваторией Командорской котловины. Соответственно прекращению массового выноса молоди с восточных нерестилищ Алеутской гряды численность сеголеток стала еще ниже (0,22 млрд экз., или 0,56 тыс. экз./км2), но в верхней эпипелагиали появился взрослый терпуг (4,2 млн экз.), встречающийся здесь крайне редко.
Рис. 2. Пространственное распределение (экз./км2) молоди терпуга в верхней эпипелагиа-ли западной части Берингова моря и океанских вод Камчатки в летний период. Квадратами обозначены места поимок в 2009 г. взрослого терпуга
Fig. 2. Spatial distribution (ind/km2) of Pleurogrammus monopte-rygius juveniles in the upper epipelagic layer of the western Bering Sea and the Pacific waters off Kamchatka in summer. Squares designate the places of its adults catches in 2009
Изменение схемы циркуляции водных масс практически не оказывает влияния на ход миграций тихоокеанских лососей, но может скорректировать характер и интенсивность нагульных миграций неполовозрелых лососей в западный сектор моря (Глебов, 2008а-в). Так, несмотря на то что уровень заходов неполовозрелой кеты в летний период 2005, 2007 и 2009 гг. практически не изменился (75,3, 73,6 и 72,8 млн экз.), произошло значительное снижение биомассы (139,3, 81,5 и 84,7 тыс. т), т.е. в результате задержки миграций в западный сектор моря неполовозрелой кеты старших возрастов наблюдалось значительное омоложение ее нагульного стада в раннелетний период. В то же время у неполовозрелой нерки четко наблюдалась задержка в сроках миграций в западный сектор моря, сопровождающаяся снижением учетной численности (47,1, 13,2 и 14,4 млн экз.)
и биомассы (29,2, 9,0 и 12,0 тыс. т) с таким же синхронным омоложением нагульного стада. Но аналогичного снижения биомассы нагульных лососей по результатам нектонных осенних съемок не отмечалось, и это дает основание полагать, что различия в оценках нагульной молоди в июне-июле 2007 и 2009 гг. связаны с изменением фоновых условий, вызвавших задержку по срокам нагульных миграций. Несмотря на положительные аномалии, наблюдающиеся в ВКС, развитие весенних процессов в эти годы шло медленнее, чем в предшествующие, что соответственно повлияло на интенсивность и время нагульных миграций кеты и нерки.
Снижение биомассы молоди в раннелетний период никоим образом не отразилось на половозрелой рыбе, у которой таких последовательных тенденций не прослеживалось (соответственно по годам: кета — 135,9, 153,1 и 130,7 и нерка — 7,7, 5,5 и 6,2 тыс. т). А потери суммарной биомассы тихоокеанских лососей были с избытком компенсированы появлением подряд двух сверхурожайных поколений восточнокамчатской горбуши, что позволило сохранить лососям абсолютное доминирование в нектонном сообществе верхней эпипелаги-али в раннелетний период. Уже не вызывает сомнений, что в первом десятилетии текущего века у большинства стад тихоокеанских лососей наблюдается рост численности (Шунтов и др., 2008). Особенно ярко устойчивая тенденция роста численности проявилась в северных регионах, стада которых обеспечили современную волну численности и исторический максимум вылова в 2009 г. Появление высокоурожайного поколения горбуши поколения 2007 года нереста обеспечило ей, на период преднерестового хода, доминирующее положение (35,6 %) в нектоне (табл. 4). Следствием этого стало еще более выраженное превалирование тихоокеанских лососей в нектоне (60,1 %), хотя по другим основным группам структура нектонного сообщества не претерпела существенных изменений.
Тем не менее на фоне перестроек фоновых условий и межгодовых флюкту-аций численности ряда видов определенные тенденции в раннелетний период прослеживались, включая 4-кратное снижение биомассы, отмеченное у серебрянки. Синхронно сократилась и численность других мезопелагических видов рыб, интенсивность вертикальных миграций которых при сокращении темного времени суток снижается. Только у головоногих моллюсков в последние годы сохраняется устойчивый рост запасов, что обеспечивается наиболее массовым их представителем — северным кальмаром. Несмотря на короткое темное время суток в июне, интенсивность миграций в верхние горизонты у северного кальмара, в отличие от интерзональных представителей ихтиофауны, стабильно остается высокой.
Следует отметить, что данный состав нектона в раннелетний период свойственен только нечетным годам, когда в море появляются урожайные поколения восточнокамчатской горбуши. Кроме того, необходимо учитывать, что и в нечетные годы после ухода производителей в нерестовые реки обилие лососей резко снижается, а в четные годы основу лососей формирует кета, которая по биомассе, за редким исключением (2003 и 2005 гг.), уступает кальмарам (табл. 4). Таким образом, несмотря на возросшую численность тихоокеанских лососей, северный кальмар в ранний летний период еще сохраняет свое доминирующее положение в эпипелагиали. Таким образом, можно констатировать, что на современном этапе структура нектонного сообщества верхней эпипелагиали западного сектора Берингова моря базируется на двух основных группах — тихоокеанских лососях и кальмарах. Значимость этих групп изменяется в зависимости от интенсивности миграций, суточных вертикальных северного кальмара в приповерхностный слой и нагульных молоди лососей в западный сектор моря, а также от появления урожайных поколений восточнокамчатской горбуши.
Таблица 4
Биомасса (тыс. т) и доля (%) массовых видов и групп нектона в верхней зпипелагиали западной части Берингова моря в летний период 2003-2009 гг.
Table 4
Biomass (thousand tons) and the portion (%) of dominant species and groups of nekton in the upper epipelagic layer of the western Bering Sea in summer 2003-2009
Вид рыб 15.07-24.08.2003 17.06-21.07.2005 15.06-16.07.2007 20.06-19.07.2009
Тыс. т % Тыс. т % Тыс. т % Тыс. т %
Минтай 30,04 2,3 31,07 3,8 0,55 0,1 0,17 +
Горбуша 18,74 1,5 94,85 11,6 113,17 13,0 404,91 35,6
Кета 684,47 53,3 293,95 36,0 234,65 26,8 255,69 22,5
Нерка 84,25 6,6 37,20 4,6 14,48 1,7 18,22 1,6
Чавыча 51,27 4,0 37,67 4,6 7,26 0,8 4,19 0,4
Кижуч 3,50 0,3 0,11 + 0,31 + - -
Сельдь 10,22 0,8 3,34 0,4 0,62 0,1 13,90 1,2
Мойва 2,70 0,2 3,17 0,4 - - 2,75 0,2
Серебрянка 18,53 1,4 9,29 1,1 133,14 15,2 33,67 3,0
Прочие мезопелагические рыбы 17,65 1,4 0,16 + 36,13 4,1 12,88 1,1
Терпуг 119,65 9,3 3,62 0,5 1,78 0,2 0,94 0,1
Прочие рыбы 44,95 3,5 28,40 3,5 5,88 0,7 5,77 0,5
Кальмары 198,34 15,4 272,86 33,5 326,39 37,3 384,06 33,8
Всего 1284,31 100,0 815,69 100,0 874,36 100,0 1137,15 100,0
Биомасса, т / км2 2,06 1,34 1,76 2,02
Обследованные районы 1-5, 7-9, 12 2-5, 7-9, 12 5, 7-9, 12 2-5, 7- -9, 12
Площадь района, тыс. км2 624,36 607,32 496,19 561,98
Заключение
Несмотря на динамичный характер нектонного сообщества верхней эпипе-лагиали западного сектора Берингова моря, основу его состава в раннелетний период формируют 16 видов рыб и кальмаров. Основа численности и биомассы нектона в нечетные годы слагается всего 4 видами (камчатский и северный кальмары, кета и горбуша), на долю которых приходится 80 % биомассы и 90 % численности. В составе нектона в раннелетний период доминировала горбуша (404 тыс. т), которая составила более 50 % учтенной биомассы ихтионектона в море. Несмотря на то что в 2009 г. исследования пришлись на ранний этап формирования нектонного сообщества эпипелагиали, тихоокеанские лососи уже доминировали в его составе, что соответствует более развитому летнему сезону. Абсолютное доминирование тихоокеанских лососей обеспечивалось очередным подъемом их численности и появлением у горбуши двух урожайных поколений подряд.
Список литературы
Аксютина З.М. Элементы математической оценки результатов наблюдений в биологических и рыбохозяйственных исследованиях : монография. — М. : Пищ. пром-сть, 1968. — 288 с.
Басюк Е.О., Дудков С.П. Особенности гидрологических условий Берингова моря в 2008 г. и последние тенденции // Вопр. пром. океанологии. — 2008. — Вып. 5, № 2. — С. 68-79.
Басюк Е.О., Хен Г.В., Ванин Н.С. Изменчивость океанологических условий Берингова моря в 2002-2006 гг. // Изв. ТИНРО. — 2007. — Т. 151. — С. 290-311.
Борец Л.А. Аннотированный список рыб дальневосточных морей. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2000. — 192 с.
Волвенко И.В. Проблемы количественной оценки обилия рыб по данным траловых съемок // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 124. — С. 473-500.
Глебов И.И. Распределение и миграции кижуча (Oncorhynchus kisutch) в летне-осенний период 2002-2006 гг. в западной части Берингова моря // Изв. ТИНРО. — 2008а. — Т. 151. — С. 75-82.
Глебов И.И. Распределение и миграции нерки (Oncorhynchus nerka) в летне-осенний период 2002-2006 гг. в западной части Берингова моря // Изв. ТИНРО. — 2008б. — Т. 151. — С. 61-74.
Глебов И.И. Распределение и миграции чавычи (Oncorhynchus tschawytscha) в летне-осенний период 2002-2006 гг. в западной части Берингова моря // Изв. ТИНРО. — 2008в. — Т. 151. — С. 83-95.
Глебов И.И., Куренкова Е.В., Дудков С.П. Результаты учетов тихоокеанских лососей в западной части Берингова моря в сентябре-октябре 2008 г. // Бюл. № 3 реализации "Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей". — Владивосток : ТИНРО-центр, 2008а. — С. 44-54.
Глебов И.И., Куренкова Е.В., Дудков С.П. Тихоокеанские лососи в нектонном сообществе северо-западной части Тихого океана в июне-июле 2008 г. // Бюл. № 3 реализации "Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей". — Владивосток : ТИНРО-центр, 2008б. — С. 55-64.
Глебов И.И., Лобода С.В., Заволокин А.В., Заволокина Е.А. Лососи в нектон-ных сообществах северо-западной части Тихого океана в июне-июле 2006 г. // Бюл. № 1 реализации "Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей". — Владивосток : ТИНРО-центр, 2006а. — С. 28-33.
Глебов И.И., Лобода С.В., Заволокин А.В., Заволокина Е.А. Лососи в составе нектонного сообщества верхней эпипелагиали западной части Берингова моря в августе-октябре 2006 г. // Бюл. № 1 реализации "Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей". — Владивосток : ТИНРО-центр, 2006б. — С. 34-41.
Глебов И.И., Свиридов В.В., Очеретяный М.А. и др. Характеристика нектон-ных и планктонных сообществ верхней эпипелагиали западной части Берингова моря летом // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 139. — С. 43-60.
Глебов И.И., Хоружий A.A., Матвеев В.И. Лососи в составе нектонного сообщества верхней эпипелагиали западной части Берингова моря в июне-июле 2009 г. // Бюл. № 4 реализации "Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей". — Владивосток : ТИНРО-центр, 2009. — С. 54-64.
Мельников И.В., Ефимкин А.Я. Молодь северного одноперого терпуга Pleurogrammus monopterygius в эпипелагиали глубоководных районов северной части Тихого океана // Вопр. ихтиол. — 2003. — Т. 43, № 4. — С. 469-482.
Нектон западной части Берингова моря. Таблицы численности, биомассы и соотношения видов / под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2006. — 416 с.
Несис К.Н. Краткий определитель головоногих моллюсков Мирового океана. — М. : Лег. и пищ. пром-сть, 1982. — 360 с.
Парии Н.В. Ихтиофауна морей России: биоразнообразие и промысловый потенциал // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 137. — С. 226-231.
Парин Н.В. Ихтиофауна океанической эпипелагиали : монография. — М. : Наука, 1968. — 185 с.
Промысловая океанография : монография. — М. : Агропромиздат, 1986. — 336 с.
Федоров В.В. Список рыб Берингова моря // Изв. ТИНРО. — 1973. — Т. 87. — С. 42-71.
Хен Г.В., Басюк Е.О., Жигалов И.А. и др. Особенности гидрологических условий в дальневосточных морях и СЗТО в 2006-2007 гг. // Вопр. пром. океанографии. — 2007. — Вып. 4, № 2. — С. 12-31.
Шунтов В.П., Волвенко И.В., Волков А.Ф. и др. Новые данные о состоянии пелагических экосистем Охотского и Японского морей // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 124. — С. 139-177.
Шунтов В.П., Волков А.Ф., Ефимкин А.Я. Состав и современное состояние сообществ рыб пелагиали западной части Берингова моря // Биол. моря. — 1988. — № 2. — С. 56-65.
Шунтов В.П., Темных О.С. Многолетняя динамика биоты макроэкосистем Берингова моря и факторы, ее обусловливающие. Сообщение 1. Ретроспективный анализ и обзор представлений о закономерностях в динамике популяций и сообществ Берингова моря // Изв. ТИНРО. — 2008. — Т. 155. — С. 3-32.
Шунтов В.П., Темных О.С., Куренкова Е.В., Хоружий А.А. К результатам лососевой путины-2008: вылов ниже официального прогноза, но хорошие предпосылки рекордных подходов горбуши в 2009 г. // Бюл. № 3 реализации "Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей". — Владивосток : ТИНРО-центр, 2008. — C. 3-11.
Katugin O.N., Zuev N.N. Distribution of cephalopods in the upper epipelagic northwestern Bering Sea in autumn // Rev. Fish. Biol. Fish. — 2007. — Vol. 17. — P. 283-294.
Napp J.M. The Bering Sea: Current Status and Recent Events // Pices Press. — 2010. — Vol. 18, № 1. — P. 20-21.
Поступила в редакцию 4.05.10 г.
