CC BY
270
Известия Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра 200Г Том 128
Ю.А.Колесник, А.А.Тимофеева (Уссурийский государственный педагогический институт)
ОСОБЕННОСТИ СЕЗОННЫХ КОЛЕБАНИЙ ЧИСЛЕННОСТИ МОРСКОГО КОТИКА НА ЛЕЖБИЩЕ
О.ТЮЛЕНЬЕГО
Установлено, что адаптивный смысл сезонных и других биологических ритмов заключается в том, что открывается возможность совмещения различных форм деятельности организмов с периодами наиболее благоприятных внешних условий (Шилов, 1985). Поэтому познание закономерностей формирования экологических ритмов у популяций животных имеет важное значение для решения ряда теоретических и практических вопросов, например организации мероприятий по рациональному использованию стад, без нанесения ущерба их возрастно-половой структуре, а также выяснения степени смешиваемости популяций особями из разных мест их обитания.
Опыт исследований свидетельствует, что удобным показателем оценки динамики перемещения (в сезонном аспекте) самцов и самок котиков на лежбище о.Тюленьего и степени межпопуляционных перераспределений особей из разных мест их размножения является чтение по литерам стандартных металлических меток, которыми начали метить щенков с момента заключения Конвенции по охране морских котиков северной части Тихого океана на лежбищах, принадлежащих СССР, с 1957 г. На о-вах Прибылова (США) эти работы проводились с 1947 по 1969 г. (Комиссия по котикам северной части Тихого океана, 1962, 1969, 1971, 1975).
Методика
В береговой период жизни морских котиков о.Тюленьего в 1974-
1976 гг. авторы данной работы регистрировали метки на залегающем звере с помощью бинокля и зрительной трубы, как это практиковалось ранее (Бычков, 1969). Ограничивающими факторами успеха чтения меток оказались частые и плотные туманы над лежбищем, из-за чего плохо просматривались литеры и номера меток. В солнечные и жаркие дни при чтении меток невозможно было обеспечить отображение генеральной совокупности животных из-за того, что более 2/3 зверей находились в прибрежье (рис. 1). Возможность регистрации меток также резко снижалась во время наибольших скоплений котиков на залежах и в сумерки. В связи с этим оптимальным временем для регистрации меток на котиках можно считать периоды повышенного обмена между скоплениями животных на суше и в прибрежье утром, в 9-10 ч, когда они преимущественно продвигаются к воде и уходят в море, и вечером, в 16-20 ч, когда возвращаются на залежки. Выходящие на берег меченые самки становятся доступными для регистрации во время поиска щенков для кор-
929
мления, а на самцах метки хорошо просматриваются в активный период поиска эстральных самок и защиты индивидуальных участков.
Рис. 1. Распределение морских котиков на пляжах и скале о.Тюле-ньего, а также в прибрежье 15 августа 1977 г. (схематическое изображение, сделано с фотоснимка Г.В.Полунина. Высота 1000 м)
Fig. 1. The distribution of a fur seals on a beach and rock of Tuleniy island as well as in adjacent waters 15 August, 1977 (schematic scene is a photo of G.V.Polunin. Height 1000 m)
В связи со значительной по годам вариабельностью количества меченых щенками котиков и применением одной или двух меток (табл. 1) оказалось затруднительным делать количественную оценку данных, для чего, как для самок, так и для самцов, делали поправочный расчет по формуле:
N = X/E. ■ л',
l l i
где N. - расчетное число, отображающее реальное количество регистрируемых меченых котиков; JX - средняя многолетняя меченых детенышей; E. - количество меченых детенышей i-того поколения; л\ -количество прочитанных меток i-того поколения t-того года мечения.
Таблица 1
Количество меченых детенышей стандартными металлическими метками на о.Тюленьем
Table 1
Amount tagged of juveniles by standard metallic marks on Tuleniy island
Год Серия Кол-во щенков Кол-во меток на одном щенке Год Серия Кол-во щенков Кол-во меток на одном щенке
1957 А 850 Одна 1968 АТ 9400 Одна
1958 В и С 7225 Одна 1969 ВТ 9850 Одна
1959 С 9014 Одна 1970 СТ 4193 Две
1960 С и Е 12376 Одна и две 1971 ЕТ 9640 Одна
1961 К 10472 Две 1972 НТ 7680 Одна и две
1962 М 10756 Две 1973 КТ 2900 Две
1963 Н 11295 Две 1974 МТ 4822 Одна
1964 Р 10890 Одна и две 1975 ОТ 9680 Две
1965 Т 8005 Две 1976 РТ 11550 Одна и две
1966 У 12193 Одна и две 1977 ТТ 7500 Две
1967 X 17585 Одна 1978 ТХ 9296 Одна
На рис. 2 приведены фактические и расчетные показатели (статистические индексы по Сепетлиеву) меченых котиков. Высокий ранговый коэффициент корреляции (0,96 — самцы и 0,84 — самки) между рядами величин учтенных на лежбище животных и их возможного количества доказывает пригодность примененного нами метода попра — вочных расчетов для меченых особей.
Для повышения репрезентативности пробы стремились ежедневно регистрировать не менее 100 меченых котиков, включая их повторные
930
попадания. В специальных бланках записывали случаи первичной и повторной встречи на животных буквенных литеров и индивидуальных номеров маркированного зверя. Данные бланков затем переносили на карты для многолетнего слежения за мечеными животными.
Рис. 2. Индекс встречаемости меченых детенышами морских котиков на о.Тюленьем в 1974- 1978 гг.: 1 — расчетные данные, 2 — регистрация меченых котиков; А — самцы, Б - самки
Fig. 2. Index of meeting of a fur seals tagged as juveniles on Tu-leniy island, 1974-1978: 1 - accounting data; 2 - registration of
a tagged fur seals; A - male; Б -female
Выявили тесную корреляционнную связь между количеством находящихся на лежбище меченых и немеченых котиков. Для расчетов брали средние за каждую пятидневку данные ежедневных поголовных подсчетов всех залегающих на берегу котиков и за эти же интервалы времени — результаты регистрации меченых особей. Связь между сравниваемыми величинами на примере самок была определена с помощью рангового коэффициента корреляции вида:
р = 1 — 6^ ^/ф2—1), (1)
где ^ d 12 = ^ (г( - г(*) — сумма квадратов разностей соответствующих
'=1 ‘=1 рангов сопоставляющих выборок, п — число пар.
Подставив необходимые данные в формулу (1), мы нашли, что искомый коэффициент равен 0,97. Расчетное значение критерия достоверности равно:
t = ■
0,97 1 - 0,97
= 14 - 2 = 3,7.
Табличное значение критерия Стьюдента для доверительной вероятности 0,95 и числа степеней свободы 12 оказалось равным 2,18, т.е. меньше рас — четного. Значит, с большой достоверностью можно говорить о наличии корреляционной связи между учтенными самками и мечеными особями.
Результаты и обсуждение
Подавляющее количество меченых котиков в 1974—1978 гг. на леж — бище о.Тюленьего составляли самки: 8848 тюленьевской популяции, 500
— командорской, 8 — курильской и 86 — прибыловской. Соответственно для каждой из этих популяций самцы составляли 2546, 12, 2 и 1 особь. Следовательно, на лежбище появлялось 78,7 % самок и 21,3 % самцов, из которых 94,9 % котиков тюленьевской, 4,2 % командорской, 0,2 % курильской и 0,7 % прибыловской популяций. Приведенные данные следует считать ориентировочными в связи с тем, что на о-вах Прибылова мечение было прекращено в 1969 г. Кроме того, необходимо учесть, что числен — ность сравниваемых популяций котиков варьировала от 50 тыс. особей на Курильских островах и более миллиона особей на о-вах Прибылова, а численность тюленьевской популяции едва ли превышала 100 тыс.
931
Наибольшая вероятность встречи на лежбищах одних и тех же зверей наблюдалась в течение двух лет подряд (1974—1975 гг., 1975—1976, 1976 — 1977, 1977—1978 гг.). В эти интервалы времени повторно было зарегистрировано 95 самцов (72,4 %) и 650 самок (63,6 %). В интервале, равном трем годам (с 1974 по 1976, с 1975 по 1977 и с 1976 по 1978 г.), было встречено 32 самца (24,6 %) и 326 самок (31,9 %); в четыре года (1974 —
1977 гг.) — всего 4 самца (3,0 %) и 46 самок (4,5 %). Судя по приведенным данным, для лежбища о.Тюленьего характерна убыль через интервал в три года самцов в 3 раза и самок в 2 раза; через четыре года — соответственно самцов в 8 раз, самок в 7 раз. Одна из самок (С № 997), помеченная в 1958 г. щенком на о.Тюленьем, сначала была зарегистрирована В.А.Бычковым (1969) в 1962 г. в возрасте четырех лет, а затем нами — 16 июля 1976 г. уже в возрасте 18 лет.
В 1974—1978 гг. 59,3 % меченых особей в возрасте 2 — 5 лет встречались на самых различных участках лежбища (чаще смежных). На — против, секачи в подавляющем большинстве случаев передвигались в пределах локальной части гаремной залежки (71,1 % случаев) и только в 27,9 % — в пределах различных, нередко далеко отстоящих участков. Мо — лодые самцы, зарегистрированные на гаремной залежке, судя по номерам участков, тяготеют к холостяковым залежкам на мысах острова и к залежкам на вершине скалы, которая является одновременно и гаремной в период размножения котиков. В связи с этим скалистая часть о.Тю — леньего является особым типом залежки. Здесь, кроме гаремов, наблю — даются очаги скоплений холостяков. Так, начиная со второй половины июля, в августе и сентябре здесь ежегодно присутствует по 27 % секачей, полусекачей и холостяков от общего количества учтенных на лежбище этих возрастных групп. На непродолжительное время в августе и сентябре самцы различных возрастов концентрируются на скале — до 40 % от общего их числа на суше.
Процентное соотношение меченых самок и самцов котиков в бере — говой период характеризует некоторое различие по продолжительности пребывания в днях на суше: июнь — самцы — 17,4, самки — 23,2; июль — соответственно 35,6 и 32,7; август — 12,6 и 18,8; сентябрь — 16,9 и 19,9; октябрь — 17,8 и 9,3.
Приведенные данные свидетельствуют о том, что до 53 — 56 % вре — мени берегового периода самцы и самки находятся на лежбище в связи с репродуктивным процессом. В послегаремный период самки более дли — тельное время кормятся в море, появляясь на лежбище для встречи с детенышами. Затем, в октябре, их численность резко снижается в связи с откочевкой в районы зимовки. По процентному соотношению меченых котиков (табл. 2) можно судить о происходящем в 1974—1978 гг. коли — чественном изменении самцов и самок по возрастам.
Заметное пополнение популяции полусекачами происходило за счет поколений 1971 — 1972, секачами — 1969—1970 годов рождения, сократи — лось пополнение молодыми самками в возрасте до 10 лет, и увеличилась доля зрелых особей. Процентное соотношение всех зарегистрированных на лежбище котиков было следующим. Гаремный период: июнь — самцы — 29,9, самки — 5,3; июль — соответственно 36,3 и 57,6. Послега — ремный период: август — 9,1 и 15,6; сентябрь — 10,4 и 16,9; октябрь — 14,3 и 4,6.
Максимальные показатели численности котиков, определенные путем поголовного подсчета с наблюдательных вышек, изменялись по декадам в следующих пределах: 20 — 23 июня (в дни летнего солнцестояния) секачей на всем лежбище и в мелководье в 1974 г. — 540, в 1975 г. — 553, в 1976 г.
932
— 631, в 1977 г. — 861 и в 1978 г. — 1285; гаремных секачей 4 — 5 июля 1974, 1975, 1976 гг. — соответственно 296, 279, 311 особей и 11 июля 1978 г. — 555; самок на гаремной залежке 3 — 4 июля в 1974 г. — 33,4, в 1975 г.
— 28,2, в 1976 г. — 29,8, в 1978 — 35,0 тыс. Отметим, что популяция
котиков о.Тюленьего характеризовалась наивысшим уровнем численности в середине 60-х гг. В 1996 г. путем поголовного подсчета на лежбище было определено максимальное значение численности секачей, равное 2934 особям, и примерно 44 тыс. самок без определения возраста животных. Для иллюстрации возрастного состава самцов в 60-е гг. при — ведем данные Джонсона (ЛоЬп^оп, 1968), полученные на о-вах Прибылова, которые, по нашему мнению, в какой-то мере отображают состав секачей в это десятилетие на всех лежбищах котиков северной Пацифики.
Таблица 2
Процентное соотношение возрастных и половых групп котиков о.Тюленьего в береговой период жизни популяции
Table 2
Procentage correlation of age and sexuals groups of the fur seals at land-life period life of a population
Год чтения меток Холостяки Возрастные Полусекачи и половые Секачи группы Самки До 10 лет включительно Старше 10 лет
1974 29,5 0,3 0,8 35,0 34,4
1975 15,6 0,6 0,8 32,0 51,0
1976 19,9 4,9 1,0 29,1 45,1
1977 10,4 1,8 12,7 31,6 43,5
1978 21,2 4,5 14,0 31,5 28,8
1979* 13,8 2,4 9,0 33,6 41,2
1980* 9,4 2,4 11,0 41,3 35,9
* Данные официальной статистики.
В возрасте 7-17 лет на о.Георгия (1965 г.) было учтено - 2, 7, 12, 25, 21, 9, 13, 6, 3, 1 и 1 секач (средний статистический возраст - 11,0); на о.Тюленьем (1974-1978 гг.) в возрасте 7-13 лет - соответственно 39,0; 41,0; 11,0; 7,0; 0,6; 1,0; 0,4 (в возрасте 14-17 лет секачей не было, средний статистический возраст 7,9).
Количество секачей на о.Тюленьем в 1974-1978 гг. в возрасте 7-8 лет достигало 80 % от общего числа производителей. Эта композиция возрастов практически определилась к 1973 г. На о.Георгия в 1965 г. преобладали секачи 10-13 лет, составляя 70 % от числа обследованных. По мнению Шеффера и Уилке (Scheffer, Wilke, 1953), в условиях высокой конкуренции за обладание индивидуальным участком на гаремной залежке секачи-семилетки уступают лидерство более возмужавшим и физически окрепшим самцам в возрасте 8-10 лет, в связи с чем показатели естественной смертности у последних в три раза ниже (Chapman, 1964). По данным Джонсона (1968), одной из основных причин гибели молодых самцов является получение смертельных ран и увечий в сезон воспроизводства популяции.
Возникновение глубокой депрессии численности секачей тюлень-евской популяции в 1973-1976 гг. оказалось несколько непредвиденным из-за длительного периода монотонного возрастания среднего накопленного приплода 1955-1961 и 1963-1969 годов рождения, обеспечивавшего высокую численность секачей в возрасте 7-17 лет, сменяясь на тенденцию к сокращению величины приплода. Поскольку создалась видимость долгопериодного процветания популяции, в промысловом хо-
933
зяйстве все еще поддерживался высокий уровень величины добычи холостяков поколений 1958—1964 годов рождения, достигнувший в 1971 г. высоких значений — 40 — 42 % (Колесник и др., 1977). Одновременно изымались так называемые излишние секачи. Проанализировав ряды динамики численности приплода, самцов и самок, мы пришли к выводу, что решающую роль при возникновении депрессии численности котиков сыграл экологический фактор, а промысел лишь усилил отрицательное воздействие (Колесник, Тимофеева, 1980, 1982).
В 1974—1978 гг. на лежбище котиков о.Тюленьего доминировали самцы, рожденные в 1966—1970 гг. (литеры меток "У", "X", "АТ", "ВТ" и "СТ"), которые составили основное ядро производителей (табл. 3, рис.
3). Среди меченых самцов не были обнаружены особи старше 14 лет, хотя допустимо присутствие на залежках и немеченых самцов более старших поколений. Темпы восстановления численности участвующих в размножении животных год за годом должны определяться величиной приплодов и складывающимися условиями выживаемости детенышей во время первого года зимовки, коэффициенты выживаемости которых довольно сходны для самцов и самок в возрасте 2—3—4 лет (Северцев, 1951).
При промысле смертность холостяков по сравнению с самками увеличивается, и поэтому достижение популяцией оптимального возрас — тного состава секачей в значительной мере зависит от специалистов, прогнозирующих уровень добычи самцов, и в целом от состояния возрастной и половой структуры стада.
При благоприятных условиях, повышающих выживаемость дете — нышей котиков на первом году их жизни в сочетании с рациональным промыслом холостяков, в популяции этих зверей на о.Тюленьем к концу 80-х гг. уже наметилось установление более оптимальной композиции возрастного состава самцов, характеризующейся достаточным напря — жением естественного отбора и укрепления эволюционно выработанных взаимоотношений между половыми и возрастными группами в период размножения.
На начальном этапе этого процесса в конце 70 — начале 80-х гг., несмотря на восстановление численности секачей, все же не наблюдалось возрастания величины приплода, определяемого снижением численности пополняющих популяцию молодых самок 1971, 1969—1967 годов рождения (литеры меток "ЕТ", "ВТ", "АТ", "X"), а самки мощных поколений 1957—1962 годов рождения (литеры "А", "В", "С", "Е + С" и "К") вступили в состояние менопаузы (табл. 4). Менее мощные поколения 1962—1966 годов рождения (литеры меток "N1, "Н", "Р", "Т" и "У") и тем более поколения рождения 1967— 1969 гг. (литеры меток "X", "АТ", "ВТ") сдерживали подъем численности приплода на срок в 8 лет. За счет пополнения популяции молодыми самками 1970, 1972 и, возможно, 1973 — 1974 годов рождения (относительно мощные поколения в период с 1974 по 1978 год рождения) величина приплода холостяков находилась на уровне 28 — 30 тыс. особей. Средний статистический возраст самок в 1975 — 1980 гг. постепенно возрастал от 10 до 12 лет.
Наличие неравноценных по мощности поколений в популяции ко — тиков о.Тюленьего в изучаемый период отображается в противофазности совмещения кривых за три сравниваемых периода: 1974—1976 гг. — годы депрессии численности секачей, но еще высокой численности самок; 1977—1978 гг. — годы усиленного пополнения популяции самцами-производителями в возрасте 7 — 8 лет и постепенного снижения чис — ленности самок; 1979—1980 гг. — годы снижения величин пополнения
934
935
Возрастной состав меченых самцов котиков популяции о.Тюленьего, %
Table 3
Age structure of the tagged fur seal males of Tuleniy island population, %
Год рождения и литера меток Год чтения меток 7 8 9 Возраст самцов по литере 10 11 12 В 14 15 16 17 Число По мет- кам поколений Пред-поло — жит. Т
1961, "К" К С + Е С В А + + + + + + 11
1962, “М" М К С + Е С В А + + + + 10
1963, “Н" н м К С + Е с В А + + 9
1964, “Р" р н м К С + Е с В А 8
1965, “Т" т р н м К С + Е с В 8
, 1966, “У" У т р н м К С + Е 7
1967, “X" 1974 X 17 У 50 Т 35 р н м К 3 7 8,0
1968, "АТ" 1975 АТ 37 X 32 У 5 Т 16 Р 5 н м 6 8 8,3
1969, “ВТ" 1976 ВТ 35 АТ 22 X 19 У 22 Т 2 р н 5 7 8,7
1970, "СТ" 1977 СТ 68 ВТ 20 АТ 14 X 3 У 2 Т 3 р 6 7 7,8
1971, "ЕТ" 1978 ЕТ 25 СТ 65 ВТ 6 АТ 2 X 1 У 1 т Р 6 8 8,4
1972, "НТ" 1979 НТ 46 ЕТ 26 СТ 22 ВТ 2 АТ 2 X 1 У 1 т 7 8 8,0
1973, “КТ" 1980 КТ 22 НТ 28 ЕТ 16 СТ 27 ВТ 3 АТ 1 X 2 У 1 8 8 8,8
1974, "МТ" мт КТ НТ ЕТ СТ ВТ АТ X У 9 9,0
1975, “ОТ" от МТ КТ НТ ЕТ СТ ВТ АТ X 9 9,0
1976, "РТ" РТ от МТ КТ НТ ЕТ СТ ВТ АТ 9 10,0
1977, "ТТ" тт РТ от МТ КТ НТ ЕТ СТ ВТ 9 10,0
1978, "ТХ" тх тт РТ от МТ КТ НТ ЕТ СТ ВТ 10 10,0
1979, "УТ" УТ тх тт РТ от МТ КТ НТ ЕТ СТ ВТ 11 10,0
Примечание. T — средний статистический возраст.
популяции молодыми секачами и продолжения постепенного сокращения численности самок (рис. 3). Меченые секачи старше 14 лет не попадали в зону наблюдения, а среди старых самок встречались меченые и немеченые особи в возрасте 20-30 лет. Самой старой самке, помеченной щенком на о.Георгия, обнаруженной в 1977 г. на о.Тюленьем, исполнилось 24 года. В течение сезона размножения эту самку мы несколько раз наблюдали на одном и том же месте кормящей щенка.
2 4 6 8 10 12 14
Рис. 3. Численность морских котиков о.Тюленьего по поколениям и периодам: 1974-1975 гг. (1), 1976-1977 (2) и 1978-1979 гг (3); А — самки, Б — самцы
Fig. 3. The abundance of a fur seals of Tuleniy island brought to the generations and periods: 1974-1978 (1), 1976-1977 (2) and 1978-1979 (3); A - male, Б -female
Приведенному нами возрастному и половому составу популяции котиков о.Тюленьего в целом не противоречат и данные японской статистики по опытной добыче животных в Охотском море (Yoshida, Okumoto, 1976), с той лишь разницей, что максимальные значения возраста добытых самок в пелагиали выше: в 1974 г. - 22, в 1975 г. - 25, в 1977-1978 гг.
- 22 и 23 года, а статистический возраст - соответственно 10,9, 11,0 и 18,8 лет.
Выход котиков на лежбище значительно дифференцирован (рис.
4). Эта особенность заключается в появлении на лежбище практически полного состава секачей и в какой-то мере полусекачей в дни летнего солнцестояния, а также в наличии большого и малого максимумов привалов самок в береговой период жизни котиков. Причем при поголовном ежедневном подсчете зверей вторую волну привала статистически трудно определить. Ее наличие выяснялось только при регистрации меченых котиков.
Оказалось, что появление первой (большой) волны, наблюдаемой с конца июня (максимум с 3-4 по 11-17 июля), обусловлено дружным приходом к лежбищу большей части самок в возрасте 18-19, 11-13 и 610 лет. На рубеже второй и третьей декад июля прослеживалось кратковременное снижение генеративной активности на лежбище. В это время перераспределялись секачи в связи с уходом на отдых большинства владельцев индивидуальных участков, а их место занимали вновь прибывшие сверстники и наиболее физически сильные полусекачи.
Вторая (малая) волна выходящих на гаремную залежку самок наблюдалась в конце третьей декады июля, заканчиваясь в середине первой декады августа. В это время часть зрелых и молодых самок уже имела потомство, а прибывающие молодые особи впервые вступали в размножение при активном участии в этом процессе полусекачей. Вместе с молодыми на гаремную залежку выходили некоторые самки в состоянии менопаузы. Среди зрелых особей преобладали особи 13-16 лет. От-
936
метим, что массовое вступление в размножение самок-четырехлеток считается характерным признаком для популяции северных морских котиков (Abbegglen, Roppel, 1959). Можно предположить, что беременные самки в возрасте четырех лет в значительной своей части выходят на гаремную залежку в составе участниц большой волны. В это же время в составе спаривающихся самок оказываются и самки-трехлетки, которые, по некоторым данным (Abbegglen, Roppel, 1959), практически не участвуют в размножении. Отмеченное более четко прослеживается при сравнении показателей беременности самок на одном из северных лежбищ морских котиков (о-ва Прибылова) и южных (о.Тюлений) (табл. 5).
Таблица 4
Возрастной состав меченых самок котиков популяции о.Тюленьего, %
Table 4
Age structure of the tagged fur seal females of Tuleniy island population, %
Год рождения
1972 1973 1974 1975 1976 1977 1978
Возраст, лет Литер
“НТ" “КТ" “МТ" “ОТ" “РТ" “TT" “ТХ"
Годы чтения меток
1974 1975 1976 1977 1978 1979 1980
2 НТ 3 МТ 1 ОТ 5 РТ 2 ТТ 3 ТХ 1
3 ЕТ 8 НТ + КТ 5 МТ 4 ОТ 5 РТ 2 ТТ 3
4 СТ 18 ЕТ 1 НТ 4 КТ 6 МТ 6 ОТ 7 РТ 6
5 ВТ 4 СТ 16 ЕТ 4 НТ 3 КТ 14 МТ 4 ОТ 3
6 АТ 2 ВТ 2 СТ 9 ЕТ 4 НТ 5 КТ 9 МТ 4
7 X 2 АТ 2 ВТ 3 СТ 13 ЕТ 4 НТ 6 КТ 9
8 У 5 X 1 АТ 1 ВТ 3 СТ 8 ЕТ 5 НТ 5
9 Т 5 У 4 X4 АТ 2 ВТ 3 СТ 10 ЕТ 4
10 Р 4 Т 11 У 6 X 2 АТ 2 ВТ 3 СТ 11
11 Н 4 Р 5 Т 8 У 7 X 3 АТ 2 ВТ 3
12 М 2 Н 5 Р 5 Т 6 У 5 X 4 АТ 1
13 К 12 М 5 Н 8 Р 4 Т 6 У 6 X 4
14 Е + С 9 К 9 М 8 Н 6 Р 3 Т 7 У 5
15 С 4 Е+С 15 К 15 М 6 Н 6 Р 3 Т 7
16 В 16 С 13 Е+С 9 К 12 М 3 Н 5 Р 3
17 А+ В 10 С 6 Е+С 8 К 12 М 6 Н 5
18 + А 1 В 4 С 5 Е+С 5 К 9 М 3
19 + + А + В 3 С 4 Е+С 6 К 8
20 + + + А 1 В 4 С 1 Е+С 4
21 + + + + А + В 2 С 3
22 + + + + + А + В 1
23 + + + + + + А 1
В заключение отметим, что регистрация меченых котиков в береговой период их жизни дает возможность получить более полную характеристику поведения и численности каждого из поколений без внесения беспокойства на лежбище. По данным чтения меток удалось выявить значительные закономерные перемены в возрастно-половой структуре популяции этих животных в годы депрессии численности и установить, за счет каких поколений это происходит. Кроме описанного нами ранее своеобразия колебания численности котиков в лежбищный период (месячные, полумесячные и суточные у самок и 2-месячные, 13-16, 6-9 и 47-суточные колебания у секачей) (Колесник и др., 1978), с помощью регистрации меченых животных удалось заметить более глобальные волны (большую - в разгар генеративного процесса и малую - при его оконча -
937
нии) привала самок к лежбищу. Отмеченные особенности поведения морских котиков в генеративный сезон, выработанные в процессе эволюции, проявляются, по-видимому, не только в годы депрессии числен — ности животных, но и во время ее высоких значений.
Рис. 4. Сроки пребывания самок котиков на гаремной залежке о.Тюленьего: 1 — меченые самки, 2 — генеральная совокупность самок Fig. 4. Terms of stay of fur seal famales on marriage places of Tuleniy island: 1 — tagged fur seal females, 2 — general collection of females
Таблица 5
Беременность самок на лежбищах о.Тюленьего (195 особей, 1977 г.) и о-вов Прибылова (405 особей, 1956 г.), %
Table 5
Pregnancy of fur seal females on Tuleniy island (195 specimens, 1977) and on Prybilova island (405 specimens, 1956), %
Острова 2 3 4 Возраст, лет 5 6 7 8 9 10
Тюлений 0 12 46 52 87 83 Ед. Ед. Ед.
Прибылова 0 1 11 6 7 7 5 78 67 67 59
Кроме этого, изучение результатов мечения позволяет предположить, что в период размножения на популяционное равновесие и генотипические частоты тюленевской популяции не оказывает влияние (судя по смешиваемости особей из разных мест обитания) их межпопуляци — онное перераспределение.
Литература
Бычков В А. Состав и размещение самок морских котиков на гаремном лежбище острова Тюлений // Морские млекопитающие. - М., 1969. - С. 75-82.
Колесник Ю.А., Тимофеева А.А. О влиянии промысла на динамику численности морского котика острова Тюлений // Распред. и рац. использ. зооресурсов Сахалина и Курильских островов. - Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980.
- С. 91-99.
Колесник Ю.А., Тимофеева А.А. Влияние скорости вращения Земли на динамику численности рыб и млекопитающих северо-западной части Тихого океана // Всесоюз. конф. по теории роста и функц. стад промысл. рыб. - М.: АН СССР, ИЭЖЕЖ, 1982. - С. 163-165.
Колесник Ю.А., Тимофеева А.А., Помыкалов В.И., Чупахина Т.И. Корреляционный и спектральный анализ динамики численности морских котиков о.Тюлений // 3оол. журн. - 1978. - Т. 56, вып. 1. - С. 115-123.
Колесник Ю.А., Тимофеева А.А., Чупахина Т.И. Оценка состояния численности котиков острова Тюлений // Зоол. журн. - 1977. - Т. 54, вып. 7. -С. 1085-1090.
Комиссия по котикам северной части Тихого океана: Доклады об исследованиях 1958-1961 гг. - 1962. - 188 p.; To же, 1962-1964 гг. - Токио, 1969.
- 96 p.; То же, 1964-1966 гг. - Токио, 1971. - 161 p.; То же, 1967-1972 гг. -Хъяствиль, США. - 1975. - 196 p.; Summary of Northern Fur Seal Data and Collection Procedures. Vol. I. - Washington, 1980. - 315 p.
Северцев С.А. Проблемы экологии животных. - М.: Изд-во АН СССР, 1951. - С. 58-60.
Шилов И.А Физиологическая экология животных. - М.: Высш. школа, 1985. - 322 с.
Abbegglen C.E., Roppel A.Y. Fertility in the Northern Fur Seal, 1956-1957 // U.S. J. of Management. - 1959. - Vol. 23, № 1. - P. 75-81.
Chapman D.S. A critical study of Pribilof fur seal population estimate // U.S. Fish Wildl. Serv. Fish. Bull. - 1964 (3). - P. 657-669.
Johnson A.M. Annual mortality of territorial Male Fur Seal and its Management signicance // U.S. Wildlife Management. - 1968. - Vol. 32, № 1. - Р. 94-99.
Scheffer V.B., Wilke F.K. Relative growth in the northern fur seal // Growth. -1953. - № 17(3). - P. 129-145.
Yoshida K., Okumoto N. Japanese Pelgic Investigation on Fur Seals: Submitted to the 19th meeting of the North Pacific Fur Seals Comission , held at Moscow. -1976. - 52 p.
Поступила в редакцию 20.04.2000 г.
