CC BY
33
УДК 595.6 (571.1)
П.С. Нефедьев, Ю.С. Нефедьева
Особенности сезонной динамики половозрастной структуры популяций двупарноногих многоножек (Diplopoda) в южнотаежных и мелколиственных лесах Западной Сибири
P.S. Nefediev, Ju.S. Nefedieva
Some Peculiarities of Seasonal Dynamics of Sex-age Structure of Milliped Populations (Diplopoda) in the Southern Taiga and Small Leaved Forests in Western Siberia
Изучены особенности сезонной динамики половозрастной структуры популяций двупарноногих многоножек, обитающих в южнотаежных и мелколиственных лесах Западной Сибири.
Ключевые слова двупарноногие многоножки, Diplopoda, многосвязы, нитеносцы, половозрастная структура популяций, сезонная динамика, Западная Сибирь.
Some peculiarities of seasonal dynamics of sex-age structure of milliped populations in the southern taiga and small leaved forests in Western Siberia are studied. Key words: millipedes, Diplopoda, polydesmids, chordeu-matids, sex-age structure of populations, seasonal dynamics, Western Siberia.
Одним из важнейших компонентов педофауны лесов Западной Сибири, играющим огромную роль в процессах почвообразования, являются двупарноногие многоножки, или диплоподы. Питаясь отмершими растительными остатками, они перерабатывают листовой опад, способствуя его гумификации. Благодаря наличию в кишечнике диплопод симбионтных микроорганизмов, они могут питаться не только лиственным, но и хвойным опадом, который недоступен большинству других почвенных беспозвоночных [1, с. 34].
В условиях лесной зоны Западной Сибири особенности многих экологических аспектов жизнедеятельности двупарноногих многоножек изучены крайне фрагментарно. Если сведения по численности дипло-под, населяющих лесные экосистемы, встречаются дольно часто [2-5], то по таким вопросам демэколо-гии, как половозрастная структура популяций, ее динамика, имеются только единичные сведения [6, с. 15].
Материал и методика. Исследования особенностей распределения двупарноногих многоножек по почвенному профилю проводились на границе подзоны южной тайги и подзоны мелколиственных лесов на территории Томского района Томской области. Для подзоны южной тайги основной зональный тип растительности - кедрово-елово-пихтовые зеленомошно-мелкотравные и мелкотравно-осочковые леса. Основу растительного покрова подзоны мелколиственных лесов составляют коренные березовые и осиновые леса [7, с. 81-90, 125-135; 8]. Исследованием были охвачены все основные зональные типы лесов на трех
участках на левобережье Томи к западу от Томска: ке дровник мелкотравный (с. Зоркальцево), кедро-во-березово-осиновый лес (д. Петровский Участок) и осинник орляковый (д. Кисловка).
Кедровник: состав древостоя 10К. Возраст кедра около 200-250 лет, высота деревьев 15-20 м, диаметр до 80 см, сомкнутость крон 0,8-0,9. Подлесок состоит из Sorbus sibirica Hedl., Swida alba (L.) Opiz., Sambucus racemosa L. В травяном покрове наиболее часто встречаются Oxalis acetosella L., Maianthemum bifolium (L.) F.W. Schmidt., Stellaria sp., Dryopteris expansa (C. Presl) Fraser-Jenk. & Jermy, изредка Aconitum septentrionale Koelle., Pulmonaria mollis Wulfen, Viola uniflora L. Подстилка равномерная, из хвои и веточек кедра, мощность до 5 см и более у стволов крупных кедров. Почва темно-серая. Гумусовый горизонт подразделяется на два подгоризонта: перегнойно-аккумулятивный (Aj) и элювиально-перегнойный (AjA2) без признаков типичного элювиального горизонта. Мощность подгоризонта Aj больше мощности подгоризонта AjA2. Структура подгоризонта комковатая или комковато-зернистая, AjA2 - комковатая или комковато-ореховатая.
Кедрово-березово-осиновый лес: формула леса 6О 2Б 2К. Высота осин и берез до 10-15 м, диаметр 20-30 см. Подлесок из S. sibirica и Padus avium Mill. Травостой под пологом деревьев редкий, преобладают Rubus saxatilis L. (в центре лесного массива), по краям разнообразие и обилие резко увеличивается (Aegopodium podagraria L., Equisetum sylvaticum (L.), Crepis lyrata (L.) Froel., Cirsium heterophyllum (L.)
Особенности сезонной динамики половозрастной структуры популяций..
Hill.). Подстилка складывается в основном из лиственного опада и наиболее выражена в хорошо облесенных участках биотопа. В окнах мощность подстилки низкая, не более 2 см. Тип почвы серая глеевая. В почвенном профиле отчетливо выделяют значительно осветленный элювиальный горизонт А2, мощность которого одинакова мощности перегнойно-аккумуля-тивного горизонта Aj.
Осинник орляковый: формула древостоя 8О 1Б + С. Высота деревьев 10-15 м, диаметр до 25-30 см, сомкнутость крон 0,6-0,7. В подлеске изредка P. avium и S. sibirica. Крупнотравье складывается из Pteridium aquilinum (L.) Kuhn., Bupleurum longifolium L., Lathyrus vernus (L.) Bernh. Средне- и мелкотравье хорошо развито под пологом папоротника-орляка (A. podagragia, Carex macroura Meinsh. s. str., R. saxatilis, E. sylvaticum). Подстилка состоит из листьев осины, папоротникового опада, веточек. Мощность подстилки небольшая, до 3 см. Почвы слабодерново-слабо-подзолистые, характеризующиеся наличием (ниже дернового горизонта А1) белесоватых оподзоленных пятен, имеющих неясные, расплывчатые очертания.
Сбор материала проводился по общепринятым в практике почвенно-зоологических исследований методикам [9]. Размер одной площадки при проведении почвенных раскопок составлял 50 х 50 см. На каждом участке закладывалось по 8 площадок с четырехкратной повторностью. Количественные учеты проводились с июня по октябрь 2001 г. Выкопка и разборка почвенных проб велись послойно с глубиной слоя 10 см. Глубина пробы определялась нижним пределом встречаемости животных. Всего за период наблюдений было отмечено 1725 экземпляров дипло-под, относящихся к пяти видам и подвидам.
Результаты и обсуждение. В исследованных нами лесных экосистемах южнотаежной подзоны и подзоны мелколиственных лесов ЗападноСибирской равнины отмечено обитание пяти видов и подвидов двупарноногих многоножек из двух отрядов: Schizoturanius clavatipes (Stuxberg, 1876), S. tabescens (Stuxberg, 1876), Altajosoma bakurovi bakurovi (Shear, 1990), A. deplanatum (Stuxberg, 1876), Ghilarovia cylindrica (Stuxberg, 1876). Два первых вида относятся к отряду многосвязов (Polydesmida), три последних - к отряду нитеносцев (Chordeumatida).
Половозрастная структура популяций диплопод исследованных участков и ее сезонная динамика имеют существенные различия у представителей разных отрядов.
Для двух видов многосвязов рода Schizoturanius отмечается сходная картина сезонных изменений половозрастной структуры популяций. В течение лета значительно доминируют неполовозрелые особи, меняется лишь характер их доминирования. Так, в кедровнике этот показатель постепенно увеличивается от июня к августу (от 60 до 95% от общего количества
половозрелых и неполовозрелых особей полидесмид, соответственно). В осиннике доля ювенильных особей не опускается ниже 85% с абсолютным максимумом в июле. Однако в кедрово-березово-осиновом лесу отмечается постепенное снижение доли молодых многосвязов с 91% в июне до полного выравнивания их со взрослыми в августе.
Осенью происходит смена доминантов. В мелколиственном и смешанном участках на долю неполовозрелых особей теперь приходится лишь пятая часть многосвязов. Еще более резко выражена эта смена в темнохвойном лесу: ювенильные особи составляют около 5% представителей отряда.
Появление большого количества личинок многосвязов первых возрастов в начале теплого сезона, вероятно, связано с массовым выходом их из яиц, которые либо перезимовали в почве, что отмечается лишь у немногих диплопод [10], либо были отложены перезимовавшими самками.
Изменения в возрастной структуре многосвязов, очевидно, определяются сроком достижения ими половой зрелости. По всей видимости, для этого им необходимо около 2-4 месяцев.
Интересной особенностью характеризуется взрослое население полидесмид. Отмечается повсеместное преобладание самок в популяциях многосвяза Schizoturanius clavatipes в течение сезона на всех исследованных участках и отсутствие самцов в популяциях & tabescens, что может быть связано с партено-генетическим характером воспроизводства локальных популяций этого вида.
По-иному выглядит половозрастная структура популяций у представителей трех видов и подвидов западносибирских нитеносцев. В начале теплого сезона все население нитеносцев представлено только неполовозрелыми экземплярами, часть из которых, видимо, успешно перезимовала. Отсутствие половозрелых особей в начале лета может объясняться частичной или полной их гибелью в зимний период. В дальнейшем доля молодых животных уменьшается, наиболее сильно в мелколиственном участке (к июлю в осиннике до 39%), что, по всей видимости, связано с достижением хордеуматидами половой зрелости. В кедровнике количество взрослых нитеносцев достигает максимума несколько позднее, чем в двух других биотопах. Только к концу лета их доля возрастает, немногим не доходя до 20%.
К концу вегетационного периода смены доминан-тов в возрастной структуре популяций представителей отряда нитеносцев не происходит. Наоборот, молодые хордеуматиды вновь начинают превосходить взрослых. Наиболее серьезные различия в возрастной структуре популяций представителей нитеносцев зафиксированы в смешанном лесу и кедровнике: доля неполовозрелых особей составляет 92-100%. В осиннике количество молодых и взрос-
лых Chordeumatida осенью практически одинаково, с незначительным превосходством неполовозрелых. У нитеносцев, как и у многосвязов, в половой структуре популяций отдельных видов отмечается преобладание самок в течение всего сезона наблюдений во всех исследованных биотопах. Величина превосходства численности самок хордеуматид над самцами варьирует от 2 до 3 раз.
Таким образом, половозрастная структура популяций двупарноногих многоножек в южнотаежных и мелколиственных лесах Западной Сибири имеет видовые различия и характеризуется сезонными изменениями. В популяциях многосвязов отмечается существенное преобладание неполовозрелых особей в течение лета и смена доминантов в сторону взрослых животных осенью, причем доля самок значительно выше доли самцов у Schizoturanius clavatipes или самцы вообще не встречаются у S. tabescens. В популяциях нитеносцев ювенильные экземпляры преобладают в начале сезона вегетации и осенью. Как и у полидесмид, самцы хордеуматид всегда оказываются в меньшинстве.
Такой характер половозрастной структуры популяций диплопод исследованных участков подтверждает известное в литературе мнение, что взрослый самец некоторых видов диплопод обладает пониженной жизнеспособностью по сравнению с личинкой последнего возраста и способен влиять на неполовозрелую особь [10]. Такой перевод части самцов посредством периодоморфоза в более долгоживущие вставочные стадии дает популяции преимущества в поддержании необходимого соотношения полов. Полное отсутствие самцов Schizoturanius tabescens в исследованных экосистемах дает основание предполагать о партеногенетическом характере воспроизводства вида в локальных популяциях. У некоторых диплопод появление партеногенетической расы возможно на периферии ареала вида и имеет сложный полифилетический характер [10]. Возможное возникновение партеногенеза у S. tabescens может объясняться тем, что северная граница обитания этого вида в Западной Сибири проходит именно по югу Томской области, где и были проведены наши исследования.
Библиографический список
1. Бабенко А.С. Экология почвенных животных. -Томск, 2006.
2. Нефедьев П.С. Эколого-фаунистические исследования многоножек Тегульдетского района Томской области // Ломоносов: мат. IX Междунар. науч. конф. студ., аспирантов и молодых ученых. - М., 2002. - Вып. 7.
3. Нефедьев П.С. Население и некоторые экологические особенности многоножек серых лесных почв юга Томской области // Биология - наука XXI века: тез. 6-й Пущин. школы-конф. молодых ученых. Т. 3: Почвоведение и биогеохимия. - Тула, 2002.
4. Nefediev P.S. On the Diplopoda Fauna of the SouthWest Siberia // Abstracts of 12th International Congress of Myriapodology. Mtunzini, KwaZulu-Natal, South Africa. 29 July - 2 August 2002. - Pietermaritzburg, 2002.
5. Нефедьев П.С., Нефедьева Ю.С. Сезонная динамика численности двупарноногих многоножек (Diplopoda)
в лесах Западной Сибири // Экологическое разнообразие почвенной биоты и биопродуктивность почв: мат. докл. IV (XIV) Всерос. совещ. по почв. зоологии. - Тюмень, 2005.
6. Нефедьев П.С. Двупарноногие многоножки (Myriapoda, Diplopoda) юго-востока Западной Сибири (фауна, зоогеография, экология): автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Томск, 2005.
7. Растительный покров Западно-Сибирской равнины / И.С. Ильина, Е.И. Лапшина, Н.Н. Лавренко и др. - Новосибирск, 1985.
8. Шумилова Л.В. Ботаническая география Сибири. -Томск, 1962.
9. Гиляров М.С. Учет крупных беспозвоночных (мезо-фауны) // Количественные методы в почвенной зоологии. -М., 1987.
10. Головач С.И. Двупарноногие многоножки // Итоги науки и техники. - 1980. - Т. 7.
