CC BY
124
ЕСТЕСТВЕННЫЕ И ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
УДК 502.2+582.47(470.21)
ОСОБЕННОСТИ СЕЗОННОГО РАЗВИТИЯ ИНТРОДУЦИРОВАННЫХ РАСТЕНИЙ РОДА LARIX MILL. В МУРМАНСКОЙ ОБЛАСТИ
О.А. Г ончарова, Е.Ю. Полоскова
Полярно-альпийский ботанический сад-институт КНЦ РАН
Аннотация
Изучено фенологическое развитие 24-x интродуцированных на Кольский п-ов образцов рода Larix. Растения классифицированы по группам: возраста, происхождения
и обмерзания. Анализировали продолжительность периода вегетации, средние даты окончания роста годичных побегов и наступления полного одревеснения годичных побегов. Наиболее адаптированные - образцы, зимующие без повреждений, полученные из семян природного происхождения и относящиеся к старшей возрастной группе. Ключевые слова:
лиственница, интродукция, фенологическое развитие.
Введение
При оценке адаптивной способности растений широкое применение нашло использование фенологических наблюдений, которые обеспечивают более глубокое изучение биологических особенностей и экологических свойств растительных организмов. Фенологические наблюдения за древесными интродуцентами, особенно широко применяемые в ботанических садах, дают материал о степени соответствия интродуцентов новым условиям среды. Таким образом, на основе фиксации фенодат при визуальном наблюдении возможно оценить приспособляемость видов и сортов к условиям обитания, а также определить возможность планомерного использования растений в озеленении [1].
Определение и описание фенологических особенностей устойчивости интродуцентов -одна из центральных проблем биологии - имеет теоретическое и прикладное значение. Правильный подбор новых видов древесных растений позволит эффективно проводить озеленительные работы, создавать высокопродуктивные искусственные насаждения. В связи с этим интродукция видов рода Larix и оценка ее перспективности актуальна в условиях Кольского Севера.
Опыт, накопленный к настоящему времени, позволяет предположить, что внедрение интродуцированных растений может иметь положительный эффект на территориях, подверженных рекреационной и антропогенной нагрузке. В настоящее время в Мурманской обл. произрастают искусственно созданные насаждения лиственницы сибирской. Этот вид успешно развивается в условиях антропогенного воздействия при выполнении необходимых агротехнических приемов [2].
Цель данной работы - выявление особенностей фенологических процессов у интродуцированных растений рода Larix в условиях Кольской Субарктики. Проблема адаптации и устойчивости растений в новых условиях произрастания изучена путем последовательного решения следующих задач:
• оценка фенологического развития исследуемых растений на основе анализа многолетнего сезонного развития;
• анализ оценочных показателей фенологической адаптации интродуцентов.
Объекты исследования и методика работы
Исследования проведены в Полярно-альпийском ботаническом саду-институте (ПАБСИ) Кольского научного центра РАН, расположенном в 120 км севернее Полярного круга.
96
ВЕСТНИК Кольского научного центра РАН 4/2014(19)
А.С. Гончарова, Е.Ю. Полоскова
Для указанного района, несмотря на субарктическое расположение, характерен относительно мягкий климат с аномально высокими зимними температурами воздуха, которые обусловлены близостью теплого течения Гольфстрим. Средняя месячная температура наиболее холодных зимних месяцев (январь, февраль) не опускается ниже -13 оС, тогда как в летний период (июль) колеблется от +10 до +14 оС. Первые заморозки возможны уже в августе, а последние - в конце мая - июне. Продолжительность безморозного периода составляет 50-70 дней. Наибольшее количество осадков выпадает в летние и осенние месяцы, а наименьшее - в весенние. За год в лесной зоне Кольского п-ова выпадает в среднем 500-600 мм осадков. Число дней с устойчивым снежным покровом от 180 до 200, высота снежного покрова 60-80 см. Переход среднесуточных температур через +5 оС фиксируется 31 мая.
Продолжительность вегетационного периода составляет 90-120 дней [3].
Материалом для данного исследования послужили многолетние фенологические наблюдения за интродуцированными растениями в 1981-2011 гг. В связи с тем, что у большей части видов пыление отмечается нерегулярно, в настоящей работе анализируется вегетативное фенологическое развитие.
В настоящей работе для сбора эмпирической информации использовали ряд методик. Фенологические наблюдения за исследуемыми растениями проводили 2-3 раза в неделю. В качестве методических источников обращались к работам Н.А. Бородиной [4] и Н.Е. Булыгина [5]. Фенологическую фазу считали наступившей, когда в нее вступят около 50% органов не менее чем у 50% наблюдаемых растений. Эмпирические фенологические даты переведены в непрерывный числовой ряд [6]. Стандартные статистические оценки проводились с использованием литературных источников [6]. Для первичной статистической обработки фенологических данных вычисляли их среднее арифметическое значение и его ошибку.
Для решения поставленных задач были рассчитаны средние многолетние (1981-2011 гг.) сроки наступления фенофаз распускания вегетативных почек (Пч2), начала и окончания линейного роста побегов (Пб1 и Пб2), полного одревеснения годичных побегов (О2), появления осенней окраски хвои (Л4). Определяли продолжительность периодов вегетации.
Фенологическую атипичность (ФА) вычисляли по формуле Г.Н. Зайцева [7].
Обсуждение результатов работы
Л.А. Казаков [7] отмечает, что на Кольском п-ове хвойные экзоты, в том числе виды Larix, имеют искусственное происхождение. Коллекция хвойных ПАБСИ КНЦ РАН начала формироваться в 1936 г. На экспериментальном участке хвойная коллекция появилась в середине 1950-х гг. По данным 1978 г. [8], в коллекции Сада 6 видов, 1 гибрид, всего 20 образцов Larix. По состоянию на 1.10.1990 г. в составе коллекционного фонда 9 видов и 1 гибрид Larix, всего 48 образцов [9]. В настоящее время на экспериментальном участке ПАБСИ произрастает 24 образца, 5 видов и 1 гибрид (табл. 1).
Larix decidua - дерево до 30-40 (50) м высотой и 80-100 (150) см в диаметре. Родина -Альпы и Карпаты, по освещенным склонам в редкостойных насаждениях на высоте 1-2.5 тыс. м над уровнем моря (н.у.м.) [10]. Распускание вегетативных почек отмечается
по среднемноголетним данным 17 мая, рост побегов продолжается около двух месяцев и заканчивается в начале августа. Осеннее пожелтение хвои наблюдается в начале октября. Основная часть хвои опадает при устойчивых минусовых температурах и выпадении снега. Одревеснение побегов заканчивается к середине-концу сентября, в отдельные годы одревеснение не завершается к концу сезона, что приводит к подмерзанию годичных побегов. У данного интродуцента пыление отмечается почти ежегодно с 10-летнего возраста, семена не вызревают.
Larix x eurolepis - гибрид Larix decidua и Larix leptolepis. Дерево с более узкой кроной, чем у Larix leptolepis. Выведено в Англии в 1900 г. [10] Начало вегетации отмечается 15-20 мая. Рост побегов продолжительный - 50-58 суток. Хвоя желтеет в конце сентября, не опадает до появления снежного покрова. Характерно интенсивное кущение кроны вследствие повреждения верхушечного и боковых побегов отрицательными температурами. У образца
ВЕСТНИК Кольского научного центра РАН 4/2014(19)
97
Особенности сезонного развития интродуцированных растений рода Larix Mill. ...
из старшей возрастной группы ежегодно наблюдается семяношение. Данный образец не подвержен обмерзанию.
Таблица 1
Характеристика исследованных образцов Larix
Название растения Происхождение исходного материала Возраст, лет / класс возраста Обмерзание, балл
L. decidua Mill. Ск Сортавала 35 /2 2
L. decidua Ск Сортавала 35 / 2 2
L. decidua Ск Латвия Лайды 36 / 2 2
L. x eurolepis Henry Ск Г орький 35 / 2 2
L. x eurolepis Ск Минск 36 / 2 2
L. x eurolepis Ск Ивантеевка 56 / 3 1
L. gmelinii (Rupr.) Rupr. Ск св. репр. Апатиты от Сд Владивосток 37 / 2 1
L. gmelinii Сд Владивосток 56 / 3 1
L. kamtshatica (Rupr.) Carr. Жрк Архангельск 27 / 2 1
L. kamtshatica Сд Петропавловск-Камчатский 31 / 2 1
L. leptolepis (Siebold & Zucc.) Gord. Ск Манчестер 35 / 2 1
L. sibirica Ск св. репр. Апатиты, от 74-54 29 / 2 1
L. sibirica Ledeb. Сд Полярный Урал 29 / 2 1
L. sibirica Сд Архангельская обл., Соловки 37 / 2 1
L. sibirica Ск св. репр. Апатиты 36 / 2 1
L. sibirica Ск Лениногорск 36 / 2 1
L. sibirica Ск ЛТА, Санкт-Петербург 55 / 3 1
L. sibirica Ск ЛТА, Санкт-Петербург 55 / 3 1
L. sibirica Ск Томск 55 / 3 1
L. sibirica Сд Красноярский край 56 / 3 1
L. sibirica Сд Красноярский край 56 / 3 1
L. sibirica Ск Томск 57 / 3 1
L. sibirica Ск ЛТА, Санкт-Петербург 61 / 4 1
L. sibirica Сд Екатеринбург 61 / 4 1
Примечание. Ск - семена культурного происхождения, Сд - семена природного происхождения; балл обмерзания 1 - не подвержены обмерзанию, балл обмерзания 2 - обмерзает однолетний побег.
Larix gmelinii - дерево высотой до 30-35 м и 50-100 см в диаметре, с широко распростертыми ветвями и часто многовершинным стволом в старости. Родина - Восточная Сибирь, Дальний Восток, Маньчжурия. На севере образует границу леса с тундрой, на юге по горным хребтам заходит в область хвойно-широколиственных лесов и сухих степей [10]. По среднемноголетним феноданным вегетация начинается 15-17 мая. Охвоение побегов
98
ВЕСТНИК Кольского научного центра РАН 4/2014(19)
А.С. Гончарова, Е.Ю. Полоскова
возобновляется в начале июня. Полное одревеснение побегов отмечается во второй декаде августа. Для более молодого образца характерно более позднее завершение ростовых процессов, наступление полного одревеснения годичных побегов. В раннем возрасте возможно обмерзание годичных побегов.
Larix kamtshatica - дерево до 30-35 м высотой и 50-80 (100) см в диаметре, с длинными горизонтально отстоящими ветвями, крона широко-яйцевидно-конусовидная. Произрастает на южных Курильских островах, на южном Сахалине, по восточному склону Сихотэ-Алиня [10]. В коллекции 2 образца. Отличается ранним началом вегетации - 10-15 мая, длительным периодом роста (до 59 суток). В раннем возрасте растения страдали от заморозков.
Larix leptolepis - дерево до 30-35 м высотой. Родина - горы о-ва Хонсю, растет в верхнем лесном поясе на высоте 1600-2700 м н.у.м. В нашей стране культивируется с 1880-1885 гг. [10]. В настоящее время в коллекции содержится 1 образец. Растение подмерзает, но благодаря интенсивному росту восстанавливается. Вегетация начинается рано (14 мая), рост и одревеснение годичных побегов, как правило, не заканчивается, что служит причиной обмерзания. Поздно начинается и осеннее расцвечивание хвои, до начала зимы хвоя не опадает.
Larix sibirica - дерево до 30-45 м высотой и 80-100 (150) см в диаметре [10], основной хвойный интродуцент, широко используемый в зеленых насаждениях. Впервые доставлено в сад в виде живых растений в 1936 г. [7]. Имеющиеся образцы возможно отнести к следующим возрастным группам: 57-61 год и 27-37 лет. Сроки прохождения исследуемых фенологических фаз у выращиваемых образцов растянуты на 10-15 суток. Среднемноголетнее начало вегетации приходится на 19 мая, рост побегов длится около 40 суток и завершается в конце июля - начале августа. Осеннее расцвечивание хвои начинается после середины сентября, до появления снежного покрова хвоя опадает.
Лиственницы в условиях Заполярья - наиболее быстрорастущие не только из всего семейства Pinaceae, но и среди всех представителей хвойных. Причем, большой энергией лиственницы обладают с первого года жизни, интенсивность роста сохраняется в течение длительного периода. У некоторых растений наблюдается обмерзание побегов последнего года, но крона быстро восстанавливается за счет быстрого роста. Устойчивость растений, как правило, повышается с возрастом. В условиях Крайнего Севера лиственницы способны давать зрелые семена. Регулярное пыление и семяношение обычно наблюдается к 20 годам [7]. Лиственницы: Сибирская, Сукачева, Гмелина, европейская относятся к растениям, используемым для озеленения городов Мурманской обл. [11].
Исследуемые образцы можно разделить на группы по следующим признакам. В группы А1 и А2 определены образцы в возрасте 57-61 год, относящиеся к классу возраста (КВ) 3, 4 соответственно и 27-37 лет (КВ 2). По признаку происхождения исходного материала выделены группы Б1 (материал природного происхождения) и Б2 (материал культурного происхождения). Растения, не подверженные обмерзанию, выделены в группу В1, растения, у которых обмерзает менее одного однолетнего побега - В2. В итоге, анализируемые растения можно классифицировать на следующие группы: А1Б1В1, А1Б2В1, А2Б1В1, А2Б2В1, А2Б2В2.
Проанализируем сроки наступления фенологических фаз Пч2, Пб1, Пб2, О2 и Л4 у изучаемых интродуцентов (табл. 2).
В фазу Пч2 представленные группы растений вступают в близкие сроки, разница между растениями группы А1 и А2 составляет 3-5 дней. Для средних сроков регистрации фазы Пб1 аналогичная разница увеличивается до 4-7 дней. Линейный рост побегов начинается через месяц после распускания почек, причем раньше у растений из возрастной группы 27-37 лет. Более существенный разброс свойственен наступлению фенофазы Пб2, которая отмечается во второй половине июля. Наиболее раннее окончание линейного роста побегов характерно для представителей группы А2Б2В1. Полное одревеснение линейных побегов (фенофаза О2) у анализируемых растений наступает в течение месяца, ранее данная фаза наблюдается у растений 57-61 года. Наиболее поздно линейные побеги одревесневают у растений из группы А2Б2В2, только в эту группу входят лиственницы, подверженные обмерзанию. Расцвечивание
ВЕСТНИК Кольского научного центра РАН 4/2014(19)
99
Особенности сезонного развития интродуцированных растений рода Larix Mill. ...
хвои регистрируется в течение двух недель у интродуцентов рода Larix. Осенняя окраска хвои отмечается со второй декады сентября в старшей возрастной группе. В группе А2Б2В2 фаза Л4 наблюдается позднее всего, как и фаза О2.
Таблица 2
Среднемноголетние фенодаты образцов Larix
Группа Фенологические фазы
Пч2 Пб1 Пб2 О2 Л4
А1Б1В1 19.5 ± 0.7 14.6 ± 0.7 27.7 ± 1.7 10.8 ± 1.3 19.9 ± 0.5
А1Б2В1 20.5 ± 0.6 17.6 ± 0.6 29.7 ± 1.5 13.8 ± 2.5 19.9 ± 0.8
А2Б1В1 16.5 ± 4 11.6 ± 1.5 20.7 ± 8 19.8 ± 2.8 22.9 ± 4.2
А2Б2В1 15.5 ± 0.9 10.6 ± 1.1 18.7 ± 5.4 23.8 ± 2.8 27.9 ± 2.1
А2Б2В2 17.5± 1.6 10.6 ± 1.3 29.7 ± 4.2 7.9 ± 5.7 4.10 ± 0.8
Примечание. Пч2 - распускание вегетативных почек, Пб1 - начало роста годичных побегов, Пб2 - окончание роста годичных побегов, О2 - полное одревеснение годичных побегов, Л4 - появление осенней окраски хвои.
Как указывает П.И. Лапин [12], морозостойкость древесных растений в ходе сезонного развития резко повышается в результате своевременного завершения ростовых процессов. Своевременное наступление фенологических фаз О2, Л4 - необходимое условие для успешной перезимовки интродуцентов. Приведенные выше данные о сроках прохождения фенологических фаз интродуцентами рода Larix позволяют отметить следующее: повышение адаптивных возможностей происходит в ряду А2Б2В2-А2Б2В1-А2Б1В1-А1Б2В1-А1Б1В1, растения природного происхождения лучше адаптированы к условиям пункта интродукции, с увеличением возраста растений повышается степень адаптации.
Далее анализировали продолжительность периода вегетации (ПВ). Характеристики многолетнего фенологического развития Larix различных групп адаптации, возраста и происхождения отображены на рисунке ниже.
Группы растений
Продолжительность периода вегетации у интродуцированных растений рода Larix в Мурманской обл.
В группе А1 (возраст 57-61 год) наиболее короткий период вегетации. Данный показатель одинаков в пределах группы А1 у растений природного и культурного происхождения. У более молодых интродуцентов (возраст 27-37 лет) ПВ дольше на 6-13 дней. В пределах группы А2 наиболее длительный ПВ характерен для растений культурного происхождения. Многие исследователи отмечают [1], что лучшей адаптации способствуют компактные сроки ростовых процессов, короткий период вегетации. Таким образом, с увеличением возраста сокращается период вегетации, что благоприятно влияет на степень адаптации. Стоит отметить, что растения природного происхождения более способны к успешной адаптации в условиях Мурманской обл.
100
ВЕСТНИК Кольского научного центра РАН 4/2014(19)
А.С. Гончарова, Е.Ю. Полоскова
На следующем этапе по методике Г.Н. Зайцева [1] определяли показатель фенологической атипичности, для чего использовали сведения о наступлении фенофаз. Значения ФА для анализируемых групп растений представлены в табл. 3.
Таблица 3
Величина фенологической атипичности интродуцированных видов Larix в Мурманской области
Группа интродуцентов Фенологическая атипичность
А1Б1В1 0.04
А1Б2В1 0.01
А2Б1В1 -0.05
А2Б2В1 0.09
А2Б2В2 -0.09
ФА у изученных образцов оценивается баллами: 4 (группы А2Б1В1, А2Б2В2) и 5 (А1Б1В1, А1Б1В1, А2Б2В1), свидетельствующими, что растения находится в оптимуме для реализации своего цикла фенологического развития, т.е. цикл развития перечисленных интродуцентов соответствует вегетационному периоду места интродукции. Таким образом, потребности сезонного цикла и роста проанализированных интродуцентов рода Larix оптимально соотносятся с возможностями вегетационного периода места интродукции, об этом говорит величина ФА в пределах от -1 до +1.
Заключение
Полученные результаты позволяют сформулировать следующее заключение. Наиболее адаптированными являются растения, зимующие без повреждений, в возрасте 57-61 года, имеющие природное происхождение. У данной категории образцов раньше фиксируется одревеснение годичных побегов, короче период вегетации, следовательно, эти растения имеют адаптивные преимущества. С увеличением возраста интродуцентов происходит сокращение периода вегетации, что благоприятно влияет на степень адаптации. В целом, потребности сезонного цикла и роста проанализированных интродуцентов рода Larix оптимально соотносятся с возможностями вегетационного периода места интродукции.
ЛИТЕРАТУРА
1. Зайцев Г.Н. Фенология древесных растений. М.: Наука, 1981. 120 с. 2. Кузьмин А.В., Кузьмина Л.И., Полоскова
Е.Ю. Структурная организация и потенциальная устойчивость интродуцированных насаждений Larix sibirica Ledeb. в условиях Кольского полуострова // Растительные ресурсы. 2004. Т. 40, вып. 1. С. 18-28. 3. Семко А.П. Гидротермический режим почв лесной зоны Кольского полуострова. Апатиты: Изд-во КФ АН СССР, 1982. 142с. 4. Бородина Н.А. Методика фенологических наблюдений над растениями семейства Pinaceae // Бюллетень Главного ботанического сада. 1965. Вып. 57. С. 11-19. 5. Булыгин Н.Е. Дендрология. Фенологические наблюдения над хвойными породами: учебное пособие для студентов лесохоз. фак. Л.: ЛТА, 1974. 84 с. 6. Зайцев Г.Н. Математика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1990. 296 с. 7. Казаков Л.А. Интродукция хвойных в Субарктику. СПб.: Наука, 1993. 144 с. 8. Каталог дендрологической коллекции Полярно-альпийского ботанического сада / сост. Л.А. Казаков. Апатиты: Кольский филиал АН СССР, 1978. 40 с. 9. Каталог дендрологической коллекции Полярно-альпийского ботанического сада / сост. Н.П. Даясова и др. Апатиты: Кольский филиал АН СССР, 1991. 78 с. 10. Деревья и кустарники СССР. Т. 1.: Голосеменные. М., Л.: Изд-во Академии Наук СССР, 1949. 464 с. 11. Зеленое строительство
в городах Мурманской области / О.Б. Гонтарь, В.К. Жиров, Л.А. Казаков, Е.А. Святковская, Н.Н. Тростенюк. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 2010. 224 с. 12. Лапин П.И. Сезонный ритм развития растений и его значение для интродукции // Бюллетень Главного ботанического сада. 1967. Вып. 65. С. 13-18.
Сведения об авторах
Гончарова Оксана Александровна - к.б.н., старший научный сотрудник группы интродукции древесных растений ПАБСИ КНЦ РАН; e-mail: goncharovaoa@mail.ru
Полоскова Елена Юрьевна - к.б.н., зам. директора по научной работе ПАБСИ КНЦ РАН, рук. группы интродукции древесных растений; e-mail: poloskova_eu@mail.ru
ВЕСТНИК Кольского научного центра РАН 4/2014(19)
101
