CC BY
50
СНОЕ ХОЗЯЙСТВО
УДК 581.5:582.475.2: [632.2.23+632.2.27] Е.В. Бажина, П.И. Аминев
Бажина Елена Васильевна родилась в 1968 г., окончила в 1991 г. Сибирский технологический институт, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории лесной генетики и селекции Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, доцент кафедры экологии и защиты леса Сибирского государственного технологического университета. Имеет около 80 печатных работ в области половой репродукции пихты сибирской.
Аминев Павел Иванович родился в 1954 г., окончил в 1976 г. Сибирский технологический институт, кандидат биологических наук, профессор, заведующий кафедрой экологии и защиты леса Сибирского государственного технологического университета. Имеет 100 печатных работ по проблемам защиты растений и изучению микозов хвойных пород Сибири.
ОСОБЕННОСТИ СЕМЕНОШЕНИЯ И МОРФОЛОГИЯ ПОБЕГОВ ДЕРЕВЬЕВ ПИХТЫ СИБИРСКОЙ, ПОРАЖЕННЫХ РЖАВЧИННЫМ РАКОМ*
Исследована распространенность ржавчинного рака в среднегорье Восточного Сая-на, метамерная изменчивость побегов и особенности семеношения деревьев пихты сибирской, пораженных ржавчинным раком. Отмечена тенденция к уменьшению биометрических показателей побегов и хвои, снижению семенной продуктивности макростробилов у пораженных деревьев.
Ключевые слова: пихта, ржавчинный рак, морфология побегов и хвои, семенная продуктивность макростробилов, качество семян.
Пихтовые леса занимают около 12,8 млн га, а запас древесины составляет 2,1 млрд м3 [10]. Особое значение имеют горные пихтовые леса, выполняющие важные природозащитные и климаторегулирующие функции [8]. Между тем пихта сибирская (Abies sibirica Ldb.) оказалась крайне неустойчивой к воздействию неблагоприятных факторов абиотического и био-
* Работа выполнена при финансовой поддержке ККФН-РФФИ, грант № 07-04-96810, и Красноярского краевого фонда науки, грант 12Б0023С.
тического характера [1, 2]. Одним из факторов, повреждающих деревья пихты сибирской, является ржавчинный рак, вызываемый ржавчинным грибом Melampsorella cerastii Wint. [1, 4, 10]. Болезнь непосредственно не угрожает гибелью деревьям, но заметно снижает их механическую устойчивость, а при наличии опухолей уменьшается и прирост по высоте (в среднем на 12 %) [10]. Раковые язвы вызывают заселение деревьев дереворазрушаю-щими грибами Phellinus hartigii (Alb. Et Schnab.) Bond и Fomitopsis pinicola (Sw. ex Fr.) Karst. При этом деформируются кроны (увеличивается угол от-хождения веток от ствола, усыхают побеги), что, однако, не сказывается на общей урожайности шишек [9]. Цель наших исследований заключалась в изучении распространенности ржавчинного рака в среднегорье Восточного Саяна, а также его влияния на морфологию побегов, хвои и семеношение деревьев пихты сибирской.
Исследования проводили в 2001 и 2002 гг. на территории заповедника «Столбы»*. Объектами изучения служили здоровые и пораженные ржавчинным раком деревья пихты сибирской. Были заложены четыре пробные площади: № 1 и 2 на высоте 440 ... 520 м над ур. м. (долины р. Лалетина и Б. Сынжул), № 3 и 4 - на высоте 630 ... 680 м над ур. м. (верховья р. Калтат, юго-западный и северо-западный склоны). Состояние деревьев определяли по визуальным признакам (наличие «ведьминых метел», раковых язв и опухолей). По размерам «ведьмины метлы» классифицировали на следующие категории: мелкие - до 20 см в диаметре, средние - 20 . 50 см, крупные -более 50 см. Для оценки влияния ржавчинного рака на пихту сибирскую на каждой пробной площади с 30 здоровых и пораженных деревьев возраста 100 ... 160 лет собирали шишки и по 25 ... 30 побегов разной сексуализации (женские, мужские и вегетативные) последних 5 ... 10 лет. Морфологические параметры анализировали по следующим показателям: длине, диаметру, охвоенности побегов, длине, толщине и массе воздушно-сухой хвои. Се-меношение оценивали по семенной продуктивности макростробилов и качеству семян [6, 12]. Статистическую обработку проводили при помощи пакета анализа Microsoft Excel 2000, достоверность различий оценивали через критерий X, основанный на сравнении накопленных частот распределений [11].
Распространенность и локализация ржавчинного рака. Распространенность рака пихты на обследованной территории довольно высока и варьирует от 21,4 до 71,4 % на разных пробных площадях (табл. 1). При этом чаще встречаются крупные и средние «ведьмины метлы», что свидетельствует о длительном периоде поражения деревьев. Максимальная степень поражения раком отмечена на пробе № 2 (долина р. Сынжул), которая располагается на северо-восточной границе заповедника и г. Красноярска. Можно предположить, что деревья здесь ослаблены из-за повышенного
* Авторы выражают благодарность директору заповедника «Столбы» А.В. Кнорре за возможность исследований на территории заповедника.
Таблица 1
Распространенность ржавчинного рака пихты сибирской на пробных площадах
Характеристика деревьев Процент Распределение
№ пораженных «ведьминых ме-
проб- Тип леса, раком тел» по размерам,
ной состав Возраст, лет Высота, Диаметр на 1,3 м, деревьев %
пло- древостоя м с с «ведь-
щади см опу-холями мины-ми метлами» Мелкие Средние Крупные
1 Пихтарник разнотравный с примесью пихты, 5П1Л1Е2Б1Ос 149,0+22,6 16,0+1,1 29,0+1,9 14,2 7,2 25,5 28,6 45,9
2 Пихтарник крупнотравный, 8П1С1Е+Б 147,0+3,4 19,0+1,2 30,0+1,9 21,2 50,2 25,4 22,2 52,4
3 Пихтарник разнотравно-зеленомошно-вейниковый, 9П1Б+К,Е 145,0+2,9 19,0+1,2 29,0+1,4 17,3 13,6 20,0 50,0 30,0
4 Пихтарник разнотравно-вейниковый, 9П1Б+К,Е 149,0+22,6 16,0+1,1 29,0+1,9 16,2 15,2 33,3 45,8 20,8
Таблица 2
Характер расположения «ведьминых метел» и раковых опухолей
№ пробной площади Распределение опухолей по стволу, % Локализация «ведьминых метел» по частям кроны, %
в нижней части в средней части в верхней части по всему стволу
нижней средней верхней
1 41,9 1,1 36,6 20,4 41,2 39,7 19,1
2 80,3 15,5 - 4,2 44,4 30,6 25,0
3 75,6 2,0 10,2 12,2 12,5 60,0 27,5
4 82,4 8,8 5,9 2,9 12,5 37,5 50,0
загрязнения атмосферы [3]. Известно, что низкие дозы поллютантов стимулируют рост ржавчинных грибов [13]. У пораженных деревьев сохраняется специфичная для пихты сибирской структура кроны [6], и только в случае крайне высокой степени поражения (более 8 «ведьминых метел» на дерево) плагиотропизм ветвей меняется на положительный геотропизм. Как правило, раковые опухоли локализуются в нижней части ствола дерева, а «ведь-мины метлы» - в нижней и средней частях кроны (табл. 2). Вместе с тем у
значительного числа деревьев опухоли образовывались в верхней части ствола, в генеративном ярусе, либо распределялись по нему равномерно, что, возможно, отрицательно влияет на семеношение и продуктивность.
Сведения о распространенности ржавчинного рака у пихты сибирской довольно противоречивы. В равнинных лесах, в различных лесорасти-тельных условиях, она не превышает 8 % [10]. В лесах Западного Саяна с увеличением высоты над уровнем моря зараженность раком возрастает до 50 % [5]. Автор объясняет это разреженностью полога и биологией ржавчинного гриба, возможно, требующего резкой смены температур для образования эцидоспор. Представленные выше данные свидетельствуют о широкой распространенности заболевания в горах Восточного Саяна, что подтверждает мнение В.А. Алексеева [1] о его эпифитотии.
Морфология побегов и хвои*. Исследования показали, что поражение деревьев пихты ржавчинным раком отрицательно влияет на прирост побегов и хвои генеративной сферы (рис. 1, 2). У больных деревьев
Рис. 1. Морфологические характеристи- Рис. 2. Характеристики ки побегов деревьев пихты сибирской хвои деревьев пихты си-различного состояния: I - побеги жен- бирской различного соской; II - мужской сексуализации; III стояния (обозначения см. - вегетативные побеги; 1 - здоровые на рис. 1) _деревья; 2 - больные деревья
* На биометрические характеристики побегов, хвои и макростробилов пихты сибирской сильное влияние оказывает абсолютная высота произрастания древосто-ев. Для исключения влияния этого фактора ниже представлены данные, полученные в сходных лесорастительных условиях, на п/п № 1 и 2.
Таблица 3
Семенная продуктивность макростробилов здоровых и больных раком деревьев пихты сибирской
Год Состояние деревьев Размеры шишек, мм Число семенных че-шуй, шт. Число семян, шт. Процент семян
Длина Ширина всего развитых всего развитых всего развитых
2001 2002 Кри Дол дере Уро чим Здоровые Больные Здоровые Больные герий X я влияния вьев,% вень зна-зсти, % 79,0±6,0 68,0±3,1 65,0±1,2 60,0±1,8 2,52 13,1 0,05 26,0±1,0 24,0±0,8 20,0±0,4 19,0±0,5 0,32 Различия недостоверны 182,0±17,0 156,0±6,1 177,0±3,4 150,0±6,8 7,18 20,2 0,01 157,0±15,5 130,0±5,7 149,0±3,5 126,0±6,2 7,18 23,3 0,01 315,0±31,0 258,0±11,6 299,0±13,7 264,0±14,4 13,18 14,7 0,05 271,0±24,1 221,0±10,3 248,0±16,7 219,0±12,5 11,59 11,0 0,05 86,0±0,5 82,0±0,9 83,0±4,3 63,0±11,0 0,64 Различия товер 75,0±0,5 70,0±1,1 70,0±5,1 53,0±9,2 0,01 недос-ны
достоверно уменьшались масса хвои и охвоенность генеративных побегов. Значения критерия X составляли 2,12; 1,45; 3,54 и 6,95 для массы хвои, охво-енности мужских, вегетативных и женских побегов соответственно. Наблюдалась также тенденция к снижению линейного прироста побегов и хвои генеративных ярусов (на 1,2 ... 38,9 % по разным показателям), тогда как показатели вегетативных побегов практически не изменялись.
Особенности семе ношения деревьев пихты сибирской, пораженных ржавчинным раком. Для пихты сибирской характерно ее устойчивое семеношение. Даже в неурожайные годы на некоторых деревьях есть шишки. Урожаи в лесных экосистемах заповедника «Столбы» варьируют в большей степени по годам, чем в зависимости от условий произрастания. В урожайные годы число шишек на дереве может превышать 150. В 2001-2002 гг. независимо от условий произрастания и абсолютной высоты местности число шишек колебалось от 10 до 25 ... 30 шт. на дерево.
Исследования показали, что поражение ржавчинным раком негативно влияет на семенную продуктивность макростробилов пихты сибирской. У деревьев, имеющих видимые признаки повреждения, снижаются линейные параметры женских шишек (табл. 3). Значительно уменьшаются такие характеристики, как длина макростробилов (на 7,7 ... 13,9 % в разные годы), число семенных чешуй (на 14,3 ... 17,0 %), число семян (на 11,7 ... 18,5 %). Сравнение частот распределений
Рис. 3. Регрессия между семенной продуктивностью макростробилов (у) и степенью поражения деревьев ржавчинным раком (х) (оценивалась по количеству «ведьминых метел» и опухолей): у = -1,7824х + + 86,22; 1 - предсказанные;
2 - фактические данные
Рис. 4. Распределение семян деревьев пихты сибирской различного состояния в 2001 г. (а) и 2002 г. (б) по категориям качества: I - больные деревья; II - здоровые; 1 - полнозернистые семена; 2 - поврежденные конобионтами;
3 - пустые и без зародыша
при помощи критерия X показало, что различия достоверны при Р0,95-0,99. Регрессионный анализ выявил достоверное, хотя и слабое, влияние состояния деревьев на показатели структуры урожая макростробилов (рис. 3), семенная продуктивность которых уменьшалась на 4,7 ... 24,3 % в разные годы.
Исследованиями установлено, что качество семян пихты сибирской, как правило, низкое как у пораженных, так и у здоровых деревьев (рис. 4). Анализ семян по категориям стерильности показал, что большая их часть повреждается энтомовредителями. Интересно отметить, что в 2002 г. резко (почти в три раза) увеличилась доля полнозернистых семян у здоровых деревьев.
Влияние паразитных грибов простирается на все жизненные функции больного растения [4, 14]. Патологически изменяются активность фотосинтеза и диссимиляции, нарушается нормальный водный режим и общая координация работы ферментного аппарата, содержание фитогормонов и т. д. В результате снижается продуктивность больного растения.
Процессы формирования семян и особенности семеношения пихты зависят от комплекса факторов: лесорастительных и погодно-климатических условий, урожая предшествующего года, статуса дерева [7]. В последние десятилетия в горах Южной Сибири наблюдается нарушение гомеостаза лесных экосистем под влиянием антропогенных факторов [2, 8]. Значительная распространенность ржавчинного рака на фоне стрессовых условий, которые сложились в среднегорье Восточного Саяна, несомненно, затрудняет лесовосстановительный процесс пихты сибирской.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Алексеев, В.А. Ржавчинный рак пихты сибирской. Описание заболевания и методические рекомендации по его полевой диагностике и учету [Текст] / В.А. Алексеев. - СПб.: СПбНИИЛХ, 1999. - 31с.
2. Бажина, Е.В. К проблеме усыхания пихтовых лесов [Текст] / Е.В. Бажи-на, И.Н. Третьякова // Успехи современной биологии - 2001. - Т. 121, № 6. -С. 626-631.
3. Коловский, Р.А. Биоиндикация в заповеднике «Столбы»: оценка и прогноз [Текст] / Р.А. Коловский, М.А. Бучельников // Тр. гос. заповедника «Столбы». - Красноярск, 2001. - Вып. 17. - С. 226-244.
4. Купревич, В.Ф. Физиология больного растения [Текст] / В.Ф. Купревич. -Л.: Изд-во АН СССР, 1947. - 300 с.
5. Лебкова, Г.Н. Melampsorella cerastii Winter на пихте сибирской в Западном Саяне [Текст] / Г.Н. Лебкова // Водоросли и грибы Сибири и Дальнего Востока. Ч. 1. - Новосибирск: Наука, 1970. - С. 175-178.
6. Минина, Е.Г. Геотропизм и проявление пола у хвойных [Текст] / Е.Г. Минина, И.Н. Третьякова. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1983. - 198 с.
7. Некрасова, Т.П. Плодоношение пихты сибирской [Текст] / Т.П. Некрасова, А.П. Рябинков. - Новосибирск, 1978. - 150 с.
8. Поликарпов, Н.П. Климат и горные леса Южной Сибири [Текст] / Н.П. Поликарпов, Н.М. Чебакова, Д.И. Назимова. - Новосибирск: Наука, 1986. - 226 с.
9. Третьякова, И.Н. Морфоструктура кроны и урожайность пихты сибирской, поврежденной трутовиком Гартига и «ведьминой метлой» [Текст] / И.Н. Третьякова, Д.А. Косинов // Лесоведение. - 2003. - № 5. - С. 65-68.
10. Фалалеев, Э.Н. Пихта [Текст] / Э.Н. Фалалеев. - М.: Лесн. пром-сть, 1982. - 85 с.
11. Шмидт, В.М. Математические методы в ботанике [Текст]: учеб. пособие / В.М. Шмидт. - Л.: Ленингр. ун-т, 1984. - 288 с.
12. Щербакова, М.А. Определение качества семян хвойных пород рентгенографическим методом [Текст] / М.А. Щербакова. - Красноярск, 1965. - 35 с.
13. Gryzywacz, A. The impact of industrial air pollutants on the occurrence of several important pathogenic fungi of forest trees in Poland [Text] / A. Gryzywacz, J. Wazny // Eur. J. For. Path. - 1973. - Vol. 3. - P. 129-141.
14. Engesser, R. Nicht alle Weisstannen washsen in den Himmel [Text] / R. Engesser, B. Forster, O. Odematt // Wald und Holz. - 2000. - Vol. 81, N 4. - C. 51-54.
Сибирский государственный технологический университет
Поступила 12.01.05
E.V. Bazhina, P.A. Aminev
Peculiarities of Seed Productivity and Shoot Morphology of Fir Trees Affected by Melampsorella Cerastii Wint
The occurrence of Melampsorella Cerastii Wint in Eastern Sayan mountains, metameric shoots variability and peculiarities of seed productivity are studied for Abies sibirica Ldb. affected by Melampsorella cerastii Wint. The tendency of decreasing the biometrical parameters of shoots and needles, reduction of seed productivity of macrostrobiles is marked.
