CC BY
591
Terra Humana
природная среда
УДК 551.513 ББК 26.222
В.А. Румянцев, Л.Н. Крюков
ОСОБЕННОСТИ ПРИРОДЫ ЦИАНОБАКТЕРИЙ
Приведены сведения о последствиях цианобактериального цветения континентальных водоемов для человека, животных и гидробионтов. Рассмотрены свойства цианотокси-нов. Проанализированы возможности применения биомассы цианобактерий.
Ключевые сова:
вода, цветение, цианобактерии, токсины, патология, биомасса, применение.
В настоящее время в развитых странах неуклонно растет количество людей, желающих путешествовать и видеть мир планеты своими глазами. Эрудированный человек достаточно информирован о вирусных инфекциях, о хищных животных, акулах, крокодилах и змеях. Знает об африканской мухе цеце (Glossina), укус которой вызывает сонную болезнь. Читал в романах о повышенном половом влечении у мужчин от шпанской мушки (Lytta vesicatoria) и о ядовитости крючкообразного жала на хвосте скорпионов (Scorpiones), повсеместно обитающих на суше за исключением Антарктиды, Гренландии и Новой Зеландии. Тем не менее, находясь вдали от родного дома, человек невольно вспомнит о воде, без которой просто нет жизни. В этой связи представляется желательным своевременно восполнить багаж знаний о так называемой токсичной воде цветущих водоемов.
Известно, что по всей Земле во второй половине лета у берегов цветущих водоемов часто наблюдаются случаи гибели рыбы, водоплавающих птиц и животных. Люди начинают страдать кожными заболеваниями, желудочно-кишечными и нервно-мышечными расстройствами вплоть до смертельных исходов. Зачастую одновременно диагностируется распространение полиомиелита, возникают эпидемии холеры и фиксируют появление хронических патологий опасных для здоровья [41]. Источник этих бед - ядовитость природной воды цветущих водоемов.
«Цветение» или изменение окраски воды обусловлено массовым размножением фитопланктона, в основном цианобактерий.
Размеры этих микроорганизмов варьируют от 0,1-1 до 20-100 мкм. При обычных обстоятельствах они практически не видны. Однако в протоплазме их клеток содержатся пигменты - зеленый хлорофилл, желтооранжевые каротиноиды, синий фикоциа-нин и красный фикоэритрин. В зависимости от освещенности, температуры и содержания солей в воде меняются количественные соотношения перечисленных красящих пигментов и, как следствие, природная вода становится либо сине-зеленой, либо желтоватой, либо буроватой и даже красной, фиолетовой и черной. Гораздо реже изменение цвета воды связано с размножением крупных водорослей, при разложении которых вода становится темной.
Лишь в 1676 г. с помощью оптического микроскопа Антони ван Левенгук впервые в мире увидел бактерии, а в 1850-х годах Луи Пастер открыл их болезнетворные свойства. Вслед за этим в 1892 г. Д.И. Ивановский зафиксировал существование вирусов как мельчайших неклеточных частиц, вызывающих заболевания. Согласно последним исследованиям, геном человека на треть состоит из информации, кодируемой вирусоподобными элементами. Обнаружены генетические связи последних с представителями земной флоры и фауны, в том числе с продуцентами ядовитых веществ. Сегодня выделено, синтезировано и охарактеризовано значительное количество этих токсинов, основные сведения о которых суммированы в табл. 1 в порядке убывания фатальной опасности [6; 9; 50; 55].
Из табл. 1 видно, что цианобактерии (Cyanobacteria) или, как их называли ра-
Токсичность природных ядов
Токсин Минимальная летальная доза, мкг/кг (мыши) Продуцент (источник)
Ботулизма (А) 0,00003 Бактерия Clostridium botulinum
Столбняка 0,00010 Бактерия Clostridium tetani
Рицин 0,02000 (морские свинки) Бобы клещевины Ricinus communis
Дифтерийный 0,30000 Бактерия Corynebacterium diphtheriae
Яд кокоа 2,70000 Лягушка Phyllobates bicolor
Тариха 8,00000 Тритон Tarichia torosa
Сакситоксин 10,00000 Цианобактерии Anabaena circinalis, Planktothrix
Тетродотоксин 8.0-20,00000 Рыба Sphoeroides rubripes
Яд кобры 20,00000 Змея Naja naja
Анатоксин-а(с) 20,00000 Цианобактерии Anabaena flos-aque
М икроцистин^ R 50,00000 Цианобактерии Microcystis aeruginosa
Кроталус 60,00000 Гремучая змея Crdoalus atrox
Нодулярин 50-300,00000 Цианобактерии Nodularia spumigena
Анатоксин-а 200-250,00000 Цианобактерии Ananbaena, Planktothrix
Г омоанатоксин-а 200-250,00000 Цианобактерии Oscillatoria formosa
Буфотоксин 390,00000 (кошки) Жаба Bufo vulgaris
Кураре 500,00000 Растение Chondodendron tomentosum
Стрихнин 500,00000 Растение Strychnos nuvomica
Мускарин 1100,00000 Шляпочный гриб Amanita muscaria
Самандрин 1100,00000 Саламандра Salamandra maculosa
Глинодин 2500,00000 Пресноводная динофлагеллата Peridinium polonicum
* Минимальная летальная доза цианида натрия (калия) ~10000 мкг/кг (мыши).
нее, сине-зеленые водоросли (Cyanophyta) являются источником токсинов, которые по своей летальной токсичности расположены в середине линейки природных ядов. Причем, некоторые из цианотокси-нов сопоставимы по уровню токсичности с тетродотоксином, ядами кобры и гремучей змеи. Вместе с тем, по масштабам распространения и суммарной биомассе эти ток-сигенные прокариоты являются лидерами среди ядовитых обитателей планеты. Они распространены всюду. Чрезвычайно много цианобактерий в цветущих прудах, озерах и особенно в водохранилищах, возникших в результате перегораживания рек плотинами. «Урожай» цианобактерий в таких искусственных озерах с малопроточной водой часто достигает сотен тысяч тонн по сырому весу [27].
Лавинообразное увеличение биомассы цианобактерий в континентальных водоемах, как правило, приводит к фатальным последствиям. Например, в 1878 г. в Автралии произошел ужасающий случай массового отравления домашних животных цветущей водой озера Александрина [45]. В этом озере в теплое время года ин-
тенсивно размножались цианобактерии Nodularia spumigena и у берегов скапливались зеленые сгустки биопленок толщиной в 5-15 см. После водопоя животные падали и лежали неподвижно, как спящие. Далее наступали конвульсии с откидыванием головы назад. Перед смертью конвульсии прекращались. Мучения свиней продолжались 3-4 часа, собак - 4-5 ч., овец - 68 ч., лошадей - 8-24 ч. Было замечено, что погибшие животные пили воду только со свежими скоплениями цианобактерий.
Примеры мощного токсического действия цианобактерий Microcystis aeruginosa известны для водоемов Южной Африки. Так, в Трансваале в 1945 г. во время цветения воды водохранилища на реке Вааль погибли тысячи голов крупного рогатого скота и овец, а также лошади, мулы, ослики, собаки, кролики и домашние водоплавающие птицы [56]. В тех местах, где слабым ветром слой биопленок сгонялся к берегу и накапливался, животные гибли всего за несколько часов. При употреблении в пищу свежевыловленной рыбы у людей наблюдались токсикозы, сходные по симптомам с описаниями для животных.
Среда обитания
Terra Humana
В то же время, размножение цианобактерий Spirulina maxima в Центральной Америке близ Мехико в озере Текскоко и цианобактерий Spirulina platensis в озере Чад в котловине Великой рифтовой долины Восточной Африки приводило к диаметрально противоположным результатам. Когда в озерах тепло, биомасса этих организмов удваивается за несколько суток, клубки цианобактерий всплывают на поверхность, ветер выносит их на берег и местные жители собирают их для своих нужд. На рынках в районах названных озер до сих пор продают съедобные синезеленые галеты и лепешки.
Естественно, что эти факты обратили на себя внимание научных кругов и, начиная примерно с середины пятидесятых годов прошлого века, исследования по изучению явлений интоксикации континентальных водоемов приобрели целенаправленный характер. Цианобактерии стали объектом изучения бактериологов как прокариоты, и альгологов как организмы, схожие с эук-риотическими водорослями. К текущему моменту в альгологическом плане описано более 1500 видов в почти 175 родах, а на основе строения клеток в соответствии с фенотипической систематизацией бактерий подтверждено существование около 400 штаммов. В последнее время все большее признание получает филогенетическая классификация этих организмов на базе методов оценки родства по сходству генома [34]. В результате изучения вегетативных клеток цианобактерий отмечено принципиальное сходство их строения с клетками грамотрицательных эубактерий и зафиксирован самый крупный геном [(1,6-8,6)Х109Да], обнаруженный у прокариот [15]. На сегодняшний день систематизация сине-зеленых водорослей как бактерий не завершена и, в основном, используются устоявшиеся названия этих организмов.
Установлено, что подобно прокариотам у цианобактерий отсутствует четкая дифференциация на ядро, цитоплазму и хроматофор [10]. Протоплазма в их клетках густая с газовыми вакуолями. Поверх слоя слизистой оболочки из пептидог-ликана имеется наружная мембрана. Генетический материал закреплен в нитях ДНК. Размножение происходит делением, почкованием или дроблением клетки на ряд дочерних клеток. Известны одноклеточные, нитчатые и колониальные формы. В водной среде они образуют клеточные агрегаты или биопленки. Клетки одноклеточных и колониальных форм бывают округлыми, цилиндрическими, веретенообразными и серповидными. Клетки
нитчатых форм соединены между собой микроскопическими цитоплазматическими мостиками - плазмодесмами. При отмирании цианобактерий идет два процесса - гибель (лизис) клеток и спорообразование. Споры или акинеты представляют собой крупные клетки с утолщенной оболочкой. При осеннем снижении температуры и уровня солнечной радиации цианобактерии формируют споры, которые опускаются на дно водоема, где зимуют, сохраняя жизнеспособность популяции. Весной акинеты прорастают и молодые клетки, снабженные газовыми вакуолями, всплывают на поверхность воды к свету и начинают размножаться.
Первые работы по изучению биологической активности цианотоксинов проводились исключительно на материале природных популяций цианобактерий, которые не всегда были достаточно отделены от сопутствующих водорослей, других бактерий и простейших. Тем не менее, было зафиксировано наличие токсичных и нетоксичных штаммов, что соответствовало степени опасности природной воды наблюдаемой при цветении и описанной выше. На сегодняшний день известно около 50 видов цианобактерий, продуцирующих ядовитые вещества [54]. Оказалось, что токсичное действие токсигенных цианобактерий проявляется только в тех случаях, когда их клетки были предварительно разрушены. Инъекция лабораторным мышам целых клеток токсигенных цианобактерий не приводила к летальному исходу. Относительно микроцистинов (табл. 1) было отмечено несколько важных фактов, а именно: они проходят через коллоидные, целлофановые и животные фильтры, прочно адсорбируются углем, устойчивы к крайним изменениям рН, стабильны при автоклавировании (до 2 ч) и не инактивируются эстеразой человека. Закономерным следствием перечисленных свойств цианотоксинов стал случай острых отравлений сотен пациентов, из которых 52 погибли, хемодиализного центра в Бразилии, использовавшего в 1997 г. воду из цветущего водоема [47].
Разработка методов культивирования чистых штаммов цианобактерий потребовала значительных усилий и времени. На рост и развитие культур этих прокариот в лабораторных условиях значительное влияние оказывали освещенность, температура и режим аэрации культиваторов. В виду этого часть исследований по изучению действия цианотоксинов на животных, водоплавающих птиц и гидробионтов была проведена с природным цианобактериаль-
ным материалом из цветущих водоемов, а другая - с чистыми субстанциями. В обоих этих вариантах в конечном итоге были получены практически идентичные результаты. Вне зависимости от способа введения (ингаляционно, накожно, подкожно, внутрибрюшинно, внутримышечно, перорально) у крупного рогатого скота, овец, лошадей, собак, кошек, уток и даже чаек были зарегистрированы сходные симптомы поражения: сильное слюноотделение, запор или непрестанное опорожнение желудка, пониженная температура, желтуха, мигание глаз и слепота, дрожание и паралич, мышечные сокращения задних конечностей и гортани, одышка и учащенное дыхание, синюшность, тахикардия и бледность, неконтролируемое или затрудненное мочеиспускание, перед смертью усиление сердечных толчков и кровяного давления. Результаты вскрытия погибших особей суммированы в табл. 2 [9].
Человек обычно удерживается от употребления цветущей воды. Вместе с тем цианобактерии могут заглатываться человеком при приеме пищи и питье, при купании или погружении в воду. Опыт врачей показывает, что воздействия этих прокариот более похожи на хронические заболевания, и лечение таких патологий оказывается крайне затруднительным. Тем более, что действие цианобактерий на человека зачастую бывает не прямым, а косвенным - через употребление мяса рыбы, животных и птиц. В виду этого различают желудочно-кишечные, дыхательные, кожные, ихтиомышечные (от употребления рыбы) и комплексные поражения человека цианобактериями.
Цианобактерии заглатываются человеком довольно часто. К примеру, в 1930 г. у десятков тысяч жителей Харлестона Западной Виргинии и предместья Вашингтона в США цианобактерии из питьевых водоемов вызвали внезапный приступ тошноты, боль в подложечной области и понос со спазмами продолжительностью 1-4 дня [58]. Причем у некоторых пострадавших был диагностирован необычный язвенный стоматит и кишечный грипп. Заболевание дыхательной системы у женщин и мужчин зафиксировано вблизи цветущих озер Мис-кего, Северное и Кинзис в США. У пострадавших наблюдалась полная блокада носа, зуд глаз, опухание век и слабое удушье по типу астмы. Аналогичные острые аллергические конъюктивиты были диагностированы у отдыхающих на озерах Пенсильвании [42]. Практически регулярно при цветении водоемов у людей возникают зуд и жжение кожи, покраснения, водяные волдыри, отслаивание кожи под купальным костюмом и развитие дерматитов [35]. В этих случаях немедленный душ с мылом спасают положение пострадавших.
Наиболее серьезные токсикозы человека связаны с ихтиомышечным воздействием цианобактерий. Так, летом 2008 г. на озере Котокельское (Бурятия) во время цветения воды наблюдалась массовая гибель рыбы, птиц и домашних животных. Зафиксировано 16 случаев отравлений людей, связанных с употреблением в пищу лещей, выловленных в озере [3]. В медицинской практике эти отравления получили наименование «гаффская болезнь» по названию залива Балтийского моря у Калининграда, где использование вылов-
Таблица2
Результаты патологоанатомических исследований
Подопытное животное Продуцент токсинов Орган Данные вскрытия
Крупный рогатый скот, овцы, кролики, морские свинки, мыши, крысы, утки, голуби Nodularia, Microcystis, Anabaena,Nostoc,Apha-nizomenon, Lyngbya Желудоч-но-кишеч-ный тракт Слизистая оболочка кишечника отслаивается и кровоточит, серозные асциты
Крупный рогатый скот, овцы, свиньи, утки, цыплята, лягушки, кошки Microcystis, Anabaena, Nostoc Печень Печень наполнена кровью, желчный пузырь расширен, селезенка увеличена
Крупный рогатый скот, кролики, морские свинки, мыши, крысы, кошки, голуби Nodularia, Microcystis, Anabaena,Nostoc,Apha-nizomenon, Lyngbya Нервно- мышечные ткани Мышечная гиперемия, закупорка сосудов твердой мозговой оболочки
Крупный рогатый скот, овцы, мыши, крысы, морские свинки, голуби Microcystis, Anabaena, Nostoc, Aphanizome-non, Lyngbya Органы дыхания Кровоизлияния в альвеолах и бронхах, легочный отек
Крупный рогатый скот, мыши, крысы, кошки, утки, цыплята, лягушки Nodularia, Microcystis, Anabaena,Nostoc,Apha-nizomenon, Lyngbya Сердечно- сосудистая система Венозная закупорка, сердце увеличено в 3-4 раза, перикардиальные излияния, отек
Крупный рогатый скот, крысы, морские свинки, кролики Microcystis, Anabaena, Nostoc, Aphanizome-non, Lyngbya Почки Гиперемия, нефроз, кровоизлияние, очаговый некроз, белковый распад
Среда обитания
Terra Humana
ленной рыбы очень часто сопровождалось мучениями рыбаков. Идентичное заболевание было также отмечено для жителей у озера Имзен в Швеции, Ленинградской области у озера Юксово и Свердловской области у озера Сартлан [4]. Во всех случаях после употребления рыбы из цветущих водоемов у людей через 15-20 ч возникала слабость, сильная мышечная боль, судороги или неподвижность, расстройство пищеварения и окрашивание мочи в буровато-черный цвет. Болезненное состояние обычно длилось от нескольких часов до нескольких дней и даже недель.
Заморы рыбы в период цветения воды связывают с развитием процесса гниения, выделением ядовитых газов (аммиака и сероводорода) и низкой насыщенностью воды кислородом, обусловленных интенсивным распадом самих цианобактерий и других гидробионтов. Кстати, при кормлении рыбы свежей биомассой цианобактерий токсикозы не наблюдались. Известны факты прохождения цианобактерий с неповрежденными клеточными оболочками через кишечник циклопов (отряд ракообразных). Гибель сазанов, плотвы и густеры наступает только при внутривенном или подкожном введении препаратов ци-анотоксинов. Водные вытяжки Microcystis aeruginosa обладают сильным токсическим действием в отношении дафний, циклопов, веслоногих и коловраток. Многие простейшие вовсе избегают заглатывать цианобактерии, а при увеличении биомассы последних обычно наблюдается резкое падение численности других бактерий в водоеме [11]. Отдельно стоит вспомнить о том, что еще в 1793 г. мореплаватель капитан Георг Ванкувер в Британской Колумбии заметил, что у индейских племен существует табу на употребление моллюсков, когда вода начинает цвести. Сегодня установлено, что в этот период времени моллюски интенсивно накапливают сакситоксины (табл. 1), а в мышечной массе рыбы аккумулируется от 2,6 до 49,7 мкг/г микроцистина-LR [63].
Цветение континентальных водоемов сопровождается не только отравлениями цианотоксинами, но и возникновением эпидемий холеры [40] и распространением полиомиелита [48]. В этом нет ничего загадочного. Действительно, в сухую и жаркую погоду везде, и даже в колодцах, за счет интенсивного размножения цианобактерий происходит повышение значений рН воды (в отдельных случаях до 10-12). В щелочной среде возникают на редкость благоприятные условия для развития холерного вибриона Vibrio comma, вирусов полиомиелита (греч. «polios» - серый, «my-
ек«» - спинной мозг) и размножения других возбудителей болезней человека. Так, возникновение эпидемических гастроэнтеритов в результате поступления цветущих вод в водозаборные станции является вполне реальным событием [44]. В то же время, в цветущей воде концентрация ци-анотоксинов столь мала, что для достижения летального исхода человеку потребуется выпить немало цианобактериальной суспензии. Однако возникновение целого ряда хронических заболеваний неизбежно. Более того, длительное употребление воды, содержащей микроцистины или нодуляри-ны (табл. 1), способствует возникновению первичного рака. В силу этого Всемирной организацией здравоохранения установлена предельно допустимая концентрация для микроцистина-LR в питьевой воде на уровне не более 0,001 мг/л [62].
Причина перечисленных выше неприятностей кроется в феноменальных свойствах цианобактерий [12]. Они являются фототрофными прокариотами и способны к фотосинтезу органических веществ из углекислого газа и воды с выделением молекулярного кислорода. Для цианобактерий известны формы, склонные к азотфикса-ции, обусловленной активностью ферментного комплекса нитрогеназы. При этом происходит восстановление атмосферного азота до аммиака с последующим образованием азотсодержащих органических соединений. В присутствии молекулярного кислорода нитрогеназа инактивируется. Поэтому фиксация азота у одноклеточных цианобактерий происходит в ночное время при отсутствии фотосинтеза (эндогенный ритм чередования фотосинтеза и азотфиксации), а у нитчатых форм в специализированных клетках - гетероцистах, защищенных дополнительными слоями клеточной оболочки от проникновения кислорода извне. Фотосинтетический аппарат цианобактерий состоит из двух фотосистем (ФС1 и ФС2) и Ь^-цитохромного комплекса [14]. В дополнение к возможностям этих систем цианобактерии способны к существованию за счет расщепления накопленного на свету гликогена (полисахарид) в процессе гликолиза. Из-за отсутствия у них альфа-кетоглутаратде-гидрогеназы цикл трикарбоновых кислот оказывается разорванным и ограниченно участвует в энергетике клетки [13].
При оптимальных условиях взросление одноклеточных цианобактерий длится 6-12 часов и, как следствие, за вегетационный период происходит их лавинообразное размножение и резко повышается экспорт метаболитов в окружающую
среду. В частности, цианобактерии проду- в основных метаболических системах циа-
цируют небелковую аминокислоту бета- нобактерий. Правда, нельзя исключать их
^метиламин^-аланин, которая может роли в системе «токсин-антитоксин» [22].
связываться с глутаматовым рецептором В целом, продуцируемые цианобактери-
человека, что приводит к склерозу, болез- ями токсины являются эндотоксинами и
ням Альцгеймера и Паркинсона [38]. Ток- могут выходить в окружающую среду при
сичные пептиды и алкалоиды являются разрушении клеток.
вторичными метаболитами и не участвуют Окончание следует
Список литературы:
[1] Алекин О.А. Основы гидрохимии. - М.: Гидрометиздат, 1970. - 444 с.
[2] Бабаназарова О.В., Кармайер Р., Сиделев С.И. и др. Структура фитопланктона и содержание микро-цистинов в высокоэвтрофном озере Неро // Водные ресурсы. Т. 38. - 2011, № 2. - С. 223-231.
[3] Белых О.И., Тихонова И.В., Сороковикова Е.Г. и др. Выявление токсичных MICROCYSTIS в озере Котокельское (Бурятия) // Вестник Томского государственного университета. Биология. - 2009, № 330 (январь). - С. 172-175.
[4] Биргер Т.И., Маляревская А.Я., Арсан О.М. К этиологии гаффской (юксовско-сартланской) болезни // Гидробиол. журн. Т. 9. - 1973, № 2. - С. 115-126.
[5] Брянская А.В., Намсараев З.Б., Калашникова О.М. и др. Биогеохимические процессы в альгобак-териальных матах щелочного термального Уринского источника // Микробиология. Т. 75. - 2006, № 5.- С. 702-712.
[6] Волошко Л.Н., Плющ А.В., Титова Н.Н. Токсины цианобактерий (CYANOBACTERIA, CYANOPHYTA) // Альгология. Т. 18. - 2008, № 1. - С. 3-20.
[7] Волошко Л.Н., Пиневич А.В., Копецкий И. и др. Продуцируемые цианобактериями токсины в период «цветения» воды в Нижнем Суздальском озере (Санкт-Петербург, Россия) // Альгология. - 2010, № 2. - С. 210-223.
[8] Гладышев М.И., Колмаков В.И., Кравчук Е.С. и др. Прорастание акинет цианобактерий из донных отложений в эксперименте в водах «цветущего» и «нецветущего» водоемов // Доклады Академии наук. Т. 378. - 2001, № 1. - С. 134-137.
[9] Горюнова С.В., Демина Н.С. Водоросли - продуценты токсических веществ. - М.: Наука, 1974. -256 с.
[10] Громов Б.В. Цианобактерии в биосфере // Соровский образовательный журнал. Биология. - 1996, № 9. - С. 33-39.
[11] Гусева К.А. Роль сине-зеленых водорослей во внутренних водоемах // Вестник АН СССР. - 1962, № 12. - С. 109-110.
[12] Гусев М.В., Никитина К.А. Цианобактерии. - М.: Наука, 1979. - 228 с.
[13] Гусев М.В., Минеева Л.А. Микробиология. - М.: Академия, 2008. - 464 с.
[14] Карапетян Н.В. Фотосистема 1 цианобактерий: организация и функции // Успехи биологической химии. - 2001, т. 41. - С. 39-76.
[15] Кокшарова О.А. Применение методов молекулярной генетики и микробиологии в экологии и биотехнологии цианобактерий // Микробиология. Т. 79. - 2010, № 6. - С. 734-747.
[16] Колмаков В.И. Методы предотвращения массового развития цианобактерий Microcystis aeruginosa Kutz emend. Elenk. в водных системах // Микробиология. Т. 75. - 2006, № 2. - С. 149-153.
[17] Копылов А.И., Лазарева В.И., Минеева Н.М. и др. Влияние аномально высокой температуры воды на развитие планктонного сообщества водохранилищ средней Волги летом 2010 г // Доклады Академии наук. Т. 442. - 2012, № 1. - С. 133-135.
[18] Ладожское озеро. Атлас. - СПб.: ИНОЗ РАН., 2002. - 128 с.
[19] Литвинова Т.В. Новые данные по строению и составу строматолитовых построек (С. Прианабарье) // Литология и полезные ископаемые. - 2009, № 4. - С. 428-437.
[20] Орлов Д.С. Гуминовые вещества в биосфере // Соросовский образовательный журнал. - 1997, № 2. -С. 56-63.
[21] Поздняков Ш.Р., Крюков Л.Н., Румянцев В.А. Исследование влияния дисперсности водных взвесей на токсичность «цветения» воды Ладожского озера // Доклады академии наук. Т. 440. - 2011, № 6. - С. 822-825.
[22] Прозоров А.А., Даниленко В.Н. Система «токсин-антитоксин» у бактерий: инструмент апоптоза или модуляторы метаболизма? // Микробиология. Т. 79. - 2010, № 2. - С. 147-159.
[23] Расплетина Г.Ф., Сусарева О.М., Крючков А.М. Минерализация и электропроводность воды // Ладожское озеро - прошлое, настоящее, будущее / Ред. В.А. Румянцев. - СПб.: Наука, 2002. - С. 72-74.
[24] Румянцев В.А., Крюков Л.Н., Поздняков Ш.Р., Рыбакин В.Р. Наномасштабные элементы лимнологии // Вестник РАН. Т. 81. - 2011, № 9. - С. 819-824.
[25] Русских Я.В., Чернова Е.Н., Некрасова Л.В. и др. Сравнение результатов определения цитотоксинов ( анатоксина-А и микроцистина-RR) методом хромато-масс-спектроскопии, полученных с помощью приборов с различными типами ионных ловушек // Научное приборостроение. Т. 20. - 2010, № 4. -С. 100-107.
[26] Семенова А.А., Хабатова В.В., Браже Н.А. и др. О применении наночастиц серебра, получение с использованием «зеленой химии», в диагностике объектов биологической природы методом гигантского комбинационного рассеяния // Доклады Академии наук. Т. 440. - 2011, № 6. - С. 773-777.
Среда обитания
Terra Humana
[27] Сиренко Л.А. Физиологические основы размножения синезеленых водорослей в водохранилищах. - Киев: Наукова думка, 1972. - 203 с.
[28] Тихонова И.В., Белых О.И., Помазкина Г.В., Гладких А.С. Анализ цианобактерий озера Байкал и Усть-Илимского водохранилища на наличие гена синтеза микроцистина // Доклады АН. Т. 409. -
2006, № 3. - С. 425-427.
[29] Трифонова И.С. Экология и сукцессия озерного фитопланктона. - Л.: Наука, 1990. - 184 с.
[30] Трифонова И.С., Павлова О.А. Структура и сукцессия фитопланктона урбанизированных водоемов Санкт-Петербурга // Гидробиол. журн. Т. 41. - 2005, № 1. - С. 3-12.
[31] Федотов Г.Н., Добровольский Г.В., Шоба С.А. Микрофазное расслоение супраполимерной гумусовой матрицы как процесс, формирующий наноструктурную организацию почвенных гелей // Доклады Академии наук. Т. 437. - 2011, № 6. - С. 846-848.
[32] Федотов Г.Н., Добровольский Г.В., Рудометкина Т.Ф. Влияние микрофазного расслоения почвенных гелей на каталазную активность почв // Доклады Академии наук. Т. 438. - 2011, № 6. - С. 842-845.
[33] Федотов Г.Н., Рудометкина Т.Ф. Влияние наноструктурной организации почвенных гелей на фракционный состав гумусовых веществ в почве // Доклады Академии наук. Т. 439. - 2011, № 1. - С. 64-67.
[34] Шестаков С.В. Функциональная геномика цианобактерий // Вестник ВОГиС. Т. 8. - 2004, № 2. -С. 67-72.
[35] Banner A.H. A dermatitis-producing alga in Hawaii. Preliminary report // Hawaii Med. J. - 1959, V. 19. - P. 35.
[36] Becher P.G., Baumann H.I., Gademann K., Juttner F. The cyanobacterial alkaloid nostocarboline: An acetylcholinesterase and trypsin inhibitor // J. of Applied Phycology. - 2009, V. 21(1). - P. 103-110.
[37] Belay A. The potential application of Spirulina (Arthrospira) as a nutritional and therapeutic supplement in health management // J. Amer. Nutr. Ass. V. 5. - 2001, № 2. - P. 27-47.
[38] Buenz E.J., Howe C.L. Beta-methylamino-alanine (BMAA) injures hippocampal neurons in vivo // Neuro Toxicology. V. 28. - 2007, № 3. - P. 702-704.
[39] Carmichael W.W., The cyanotoxins // Adv. Bot. Res. - 1997, V. 27. - P. 211-256.
[40] Cockburn T.A., Cassanov J.G. Epidemiology of endemic cholera // Publ. Health Rep. - 1960, V. 75. - P. 791.
[41] Codd G.A., Lindsay J., Young F.R. et al. From mass mortalities to management measures // Harmful Cyanobacteria. Netherlands: Springer, 2005. - P. 1-25.
[42] Cohen G., Reif C.B. Cutaneous sensitization to blue-green algae // J. Allergy. - 1953, V. 24. - P. 452.
[43] Cohen Z. Chemicals from microalgae. - London: Taylor & Francis, 1999. - 450 p.
[44] Dillenberg H.O., Dehnel M.K. Toxin waterbloom in Saskatchewan 1959 // Canad. Med. Ass. J. - 1960, V. 83. - P. 1151.
[45] Francis G. Poisonous Australian lake // Nature. - 1878, V. 18. - P. 444, 11.
[46] Jing Zhang, Jianping Lei, Rong Pan et al. In siti assembly of gold nanoparticles on nitrogen-doped carbon nanotubes for sensitive immunosensing of microcystin-LR // Chem.Commun. - 2011, V. 47. - P. 668-670.
[47] Jochimsen E.M., Carmichael W.W., An J.S. et al. Liver failure and death after exposure to microcystins at a haemodialysis center in Brazil // New Engl. J. Med. - 1998, V. 338. - P. 873-878.
[48] Landers H. Weather aspects of Tallahassee polio-like outbreak // J.Florida Med.Ass. - 1956, V. 43. - P. 355.
[49] Lengke M.F., Fleet M.E., Southam G. Biosynthesis of silver nanoparticles by filamentous cyanobacteria // Langmuir. - 2007, V. 23. - P. 2694-2699.
[50] Mosher H.S., Fuhrman F.D., Buchwald J.D., Fisher H.G. Tarichotoxin-tetrodotoxin, a potent neurotoxin // Science. - 1964, V. 144. - P. 1100.
[51] Pomati F., Sacchi S., Rassetti C. et al. The freshwater cyanobacterium Planktothrix sp. FP1: molecular identification and detection of paralytic shellfish poisoning toxins // J. Phycol. - 2000, V. 36. - P. 553-562.
[52] Rezanka T., Dembitsky V.M. Metabolites produced by cyanobacteria belonging to several species of the family Nostocaceae // Folia Microbiol. - 2006, V. 51. - P. 159-182.
[53] Schindler D.W. Evolution of phosphorus limitation in lakes // Science. - 1977, V. 196. - P. 260-262.
[54] Skulberg O.M. Cyanobacteria/Cyanotoxin research - looking back for future: the opening lecture on the 6th ICTC, Bergen, Norway // Environ. Toxicol. - 2005, V. 3. - P. 220-228.
[55] Sivonen K., Jones G. Cyanobacterial toxins. Toxic cyanobacteria in water - a guide to their public health consequences, monitoring and management. - London: E. & F.N. Spon, 1999. - P. 41-111.
[56] Steyn D.G. Poisoning of animals and human beings by algae // Afr. J. Sci. - 1945, V. 41. - P. 243.
[57] Tan L.T. Bioaktive natural products from marine cyanobacteria for drug discovery // Phytochem. V. 68. -
2007, № 7. - P. 954-979.
[58] Veldee M.V. Epidemiological study of suspected waterborne Gastroenteritas // Amer. J. Publ. Health. - 1931, V. 21. - P. 1227.
[59] Vollenweider R.A. Scientific fundamentals of the eutrophication of lakes and flowing waters with particular reference to nitrogen and phosphorus as factors in eutrophication // Techn. Rep. Organiz. Econom. Cooper. Devel. (Paris). - 1968, V. 27. - P. 1-250.
[60] Voloshko L., Kopecky J., Safronova T. et al. Toxins and other bioactive compounds produced by cyanobacteria in Lake Ladoga // Estonian Journal of Ecology. V. 57. - 2008, № 2. - P. 100-110.
[61] Weckesser J., Drews G. Lipopolysaccharides of photosysnthetic prokaryotes // Ann. Rev. Microbiol. - 1979, V. 33. - P. 215-239.
[62] World Health Organization: Guidelines for Drinking-water Quality. Health Criteria and other supporting information. - Geneva: World Health Organization, 1998. - 273 p.
[63] Xie L., Xie P., Guo L. et al. Organ distribution and bioaccumulation of microcystins in freshwater fish at different trophic levels from the eutrophic lake Chaohu, China // Env. Toxicology. - 2005, V. 20. - P. 293-300.
