CC BY
366
УДК 612.821
ОСОБЕННОСТИ МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНОЙ,
психофизиологической и биохимической адаптации человека к условиям горного
АЛТАЯ
© 2011 г. Е. А. Чанчаева, *Р. И. Айзман
Горно-Алтайский государственный университет, г. Горно-Алтайск *Новосибирский государственный педагогический университет, г. Новосибирск
На основе литературных данных сделан анализ морфофункциональных, психофизиологических и биохимических механизмов адаптации организма человека в условиях гор. Показаны особенности адаптации жителей Горного Алтая разного возраста, пола и этнонациональных групп к низкогорью и среднегорью. Обсуждается необходимость изучения механизмов срочной и долговременной адаптации на разных этапах онтогенеза на основе комплексных исследований.
Ключевые слова: адаптация, среднегорье, психофизиологическая адаптация, морфофункциональная адаптация, биохимическая адаптация.
Любая природная адаптация проявляется в ответных реакциях всех функциональных систем организма на факторы внешней среды [3, 34]. Еще в прошлом веке при изучении физиологических изменений, происходящих в организме при попадании в ту или иную горную систему, было отмечено, что адаптация к условиям гор может отличаться в каждом горном районе планеты в силу наличия особенностей природных факторов, присущих данной местности [3]. При изучении влияния горного климата на организм человека необходимо рассматривать не только физиологические изменения, происходящие в организме у мигрантов, но и комплекса фено- и генотипических признаков, сформировавшихся у аборигенного населения. Известно, что адаптация к условиям гор формируется в процессе развития и носит скорее акклиматизационный, а не генетический характер, и по многим признакам имеет место не специфическая генетическая адаптация человека к условиям высокогорья, а эволюционное адаптивное явление [8]. В то же время многие морфофизиологические сдвиги, передающиеся по наследству, закрепляются в генотипе в качестве наследственных характеристик популяций. В качестве примеров наследственно закрепленных признаков можно назвать многие особенности строения тела, большинство из которых стали признаками определенных рас или групп населения. Таким образом, изучение особенностей функционирования организма у мигрантов и аборигенов в условиях гор позволяет рассмотреть механизмы срочной и долговременной адаптации.
Экологические условия среды оказывают существенное влияние на формирование морфологических характеристик человека [53, 57]. Так, уменьшение относительной поверхности тела (по показателю масса тела/общая поверхность тела) и уменьшение относительной длины ног является необходимым адаптивным признаком для проживания в условиях холодного климата [5, 34, 42], характерного и для горных местностей. В данном случае снижается теплоотдача и оптимизируются механизмы терморегуляции в условиях низких температур окружающей среды [32]. Увеличение грудной клетки относительно укороченных конечностей способствует «эмфизематозному» расширению легких и улучшению диффузных способностей альвеол у аборигенов высокогорья [3, 5]. По всей видимости, для жителей гор, как и монголоидов Сибири, несмотря на определенную морфологическую дифференциацию, характерны общие признаки морфологического типа. Результаты современных исследований монголоидов Сибири различных этнических групп [9, 34] и жителей гор [37, 46] позволяют выделить характерные признаки этого типа — низкий рост, короткие ноги, длинный корпус. В. Е. Дерябин [15] отмечал, что при среднем развитии жироотложения у данной груп-
пы, по сравнению с другими, выявляются самые большие складки на животе и минимальные на голени. Существует мнение, что длина тела в меньшей мере подвержена влиянию питания, гигиены и других антропогенных факторов и в основном отражает генетические механизмы, зависит от стадии биологической зрелости и уровня двигательной активности [13]. Генетические механизмы формирования морфологических признаков горцев можно рассмотреть на примере зависимости размеров и формы скелета от содержания ряда костеобразующих минералов в экзогенной среде. Известно, что наиболее грацильные и удлиненные кости скелета характеризуются повышенной минерализацией [10]. Для горных районов характерно низкое содержание в почве и воде некоторых минеральных веществ (фтора, йода и др.), специфически воздействующих на формообразовательные процессы. Поэтому в ходе длительного эволюционного развития приспособление к таким факторам проявлялось в формировании характерного морфологического типа, признаки которого закрепились в генотипе в качестве наследственных [10, 21]. Таким образом, в условиях гор проявление морфологических признаков у аборигенного населения обусловлено долговременной адаптацией к определенному ма-кро- и микроэлементному составу почвы и воды, пониженному атмосферному давлению и низкой температуре.
Среди проблем, связанных с высокогорной адаптацией, весьма актуальной является проблема адаптации растущего организма. Показатели роста и развития молодых особей популяции могут служить критерием оценки состояния акклиматизации группы. Известно, что многие адаптивные признаки, свойственные взрослому организму, формируются в детском возрасте [13]. В зарубежных исследованиях второй половины прошлого века была установлена зависимость физического и полового развития детей от высоты местности над уровнем моря. Так, длина тела детей-перуанцев (Нуньоа) и индейцев (Керуа) высокогорья во всех возрастных группах ниже, чем у их сверстников, проживающих на равнине [50]. В то же время исследования, проведенные в Эфиопии, показали: в высокогорье дети растут и развиваются быстрее, чем в низкогорье, что связано с менее благоприятными условиями низкогорья, более высокой частотой инфекционных заболеваний [49]. В целом исследования, проведенные в Андах [50], Эфиопии [49], Гималаях [8], Тянь-Шане [13] показали, что тормозящее воздействие высокогорной гипоксии на процессы роста выявлено только для популяций Анд. У горных жителей Эфиопии, Гималаев и Тянь-Шаня возможное влияние гипоксии сочетается с действием социально-экономических и экологических факторов [8].
Девочки высокогорья начинают менструировать в более позднем возрасте, чем жители низменности.
К примеру, средний возраст менархе для девочек андских популяций составил 13,58 года, в то время как для девочек из районов, расположенных на уровне моря, — 11,58 года. [48]. В возрастном интервале от 7 до 15 лет на стадии препубертатного развития (стадия I) в высокогорной популяции находилось 76 % мальчиков, а на уровне моря — всего 39 %. Соответственно удельный вес мальчиков, достигавших более высоких уровней пубертатного развития, был ниже в высокогорье. Фактически среди мальчиков высокогорной популяции Анд не было отмечено случаев достижения IV или V стадии полового развития. Такое же отставание характерно и для девочек высокогорья: на уровне моря около 60 % девочек достигло в своем развитии IV стадии, в высокогорье — только 30 % [55]. Таким образом, как для мальчиков, так и для девочек наступление той или иной стадии развития вторичных половых признаков происходит в высокогорье в значительно более позднем возрасте. Уровень лютеинизирующего гормона, соответствующий значениям этого показателя у взрослых женщин, достигается на равнине у 11 -летних девочек, в высокогорье — у 12-летних [55]. По данным Н Guerra-Garcia [51], уровень экскреции тестостерона в моче у взрослых жителей высокогорья ниже, чем у живущих на уровне моря.
Отечественными исследователями также отмечается влияние условий высокогорья на физическое и половое развитие детей [1, 13, 44]. Было показано, что в условиях высокогорья сроки полового созревания наступают позднее, темпы роста детей-горцев замедлены в сравнении со стандартами равнинной местности [13]. В результате исследований, проведенных в южных районах Алтая, была установлена зависимость физического и полового развития от этнической принадлежности [45] и высоты над уровнем моря [40, 42]. По данным исследователей, дети алтайской национальности, проживающие в горных районах, отстают от русских сверстников из низкогорья в физическом и половом развитии [45]. Дисгармоничное физическое развитие алтайских детей сочетается с замедленными темпами полового созревания, при этом в высокогорье дисгармоничность физического развития чаще сочетается с избыточной массой тела, а в низкогорье — с ее дефицитом [40]. По всей видимости, экономия энергии на процессах роста и развития есть результат энергосберегающей стратегии, выработанной у аборигенного населения горных районов.
В литературе приводятся данные об определенной зависимости сроков и скорости полового созревания от этнической принадлежности и условий обитания [20]. В то же время влияние социально-экономических факторов на сроки и темпы полового созревания настолько велики, что даже могут перекрывать этнотерриториальные и климатогеографические различия [30].
В настоящее время накоплено большое количе-
ство фактов об изменении вегетативных функций организма при кратковременном пребывании в условиях высокогорья и при «подъеме» в барокамере [11, 16, 26]. По данным, приводимым в обзорах литературы указанных авторов, при кратковременном пребывании людей в условиях высокогорья повышается функция внешнего дыхания, нарастает минутный и систолический объем сердца, происходит увеличение скорости кровотока, повышается артериальное давление, увеличивается проницаемость капилляров, повышается активность угольной анги-дразы, ухудшается латентный период двигательной реакции. Кратковременное пребывание здоровых людей в условиях высоты до 2 500 м над уровнем моря существенно не влияет на их физическую работоспособность. После возвращения с высоты на уровень моря физическая работоспособность увеличивается, превышая прежний уровень [18,
19, 39]. Снижение физической работоспособности тем больше и восстановление ее происходит тем медленнее, чем выше уровень местности [18, 19]. В то же время интенсивные внешние воздействия — холод, гипоксия и другие могут вызывать вторичную гипоксию разного генеза: гипоксемическую, респираторную, холодовую, нагрузочную, в том числе и локальную [25]. В этой связи авторы выдвигают концепцию о незавершенной адаптации в условиях влияния комплекса экстремальных факторов как основы развития дизадаптационных состояний у здоровых людей. Такие состояния характеризуются снижением работоспособности, утомлением, депрессией и другим, т. е. развивается состояние «незавершенной адаптации» [26].
Изучению признаков долговременной адаптации у горцев в прошлом веке было посвящено достаточное количество исследований. Было установлено, что у адаптированной группы населения выявляются высокие показатели жизненной емкости легких, усиленное насыщение крови кислородом, общее повышение основного обмена [3, 5, 28]. Н. А. Агаджанян [3], обобщая результаты собственных экспедиционных исследований и данные других авторов об особенностях функционирования организма коренных горцев, выделил умеренную брадикардию, гипотонию, замедление скорости кровотока, повышение венозного давления, умеренное увеличение вентиляции. Кроме того, им отмечено нарастание показателей «красной крови» (выраженный эритроцитоз на высоте 3,5 км), нарастание гемопоэтической активности сыворотки крови, активности сурфактантной системы легких. Установлено, что для аборигенов горного климата характерно увеличение функциональной остаточной емкости и диффузной поверхности легких, что объясняется тем, что у постоянных жителей грудная клетка и легкие поддерживаются в некотором растянутом состоянии. Если у временных жителей высоты гипоксемическая гипервентиляция происходит за счет параллельного возрастания частоты и глубины
дыхания, то у постоянных жителей на фоне исходно увеличенного объема грудной клетки — в основном за счет увеличения частоты дыхания [3].
В условиях гор, сопряженных с низкой температурой воздуха, у аборигенного населения проявляется адаптационная реакция, имеющая признаки, характерные для жителей холодного климата, а именно: снижение легочной вентиляции, объема форсированного выдоха, пиковой объемной скорости при повышении потребления кислорода на единицу массы тела, а также увеличение проходимости мелких бронхов [29, 34]. Вместе с тем возникает риск развития предгипертензионного состояния в результате повышения периферического сопротивления сосудов, связанного с рефлекторным спазмом, обеспечивающим сохранение тепловой энергии [14]. Таким образом, фактор высокогорья, вместе с сопутствующими климатическими особенностями (холод, высокая скорость ветра и др.), формирует определенный функциональный статус с риском развития дизадаптационных состояний в период срочной адаптации и определенной «ценой адаптации» в случае долговременного ее процесса.
В настоящее время исследования касаются изучения динамики функциональных показателей аборигенов горных районов в процессе адаптации к равнинной местности и в процессе социальной адаптации [34, 37]. У большинства студентов-горцев отмечено напряжение функциональных систем организма, связанное с изменением климатических условий и эмоциональным стрессом.
Суровые климатические условия предъявляют к организму человека жесткие требования, в результате чего приспосабливаются лишь те индивидуумы, которые обладают определенными психофизиологическими особенностями [36]. Обследования подростков алтайской и русской национальностей в Горном Алтае обнаружили накопление синистральных личностей и амбидекстров в алтайской группе [46]. Подобные признаки функциональной асимметрии были выявлены также у жителей Севера и монголоидов Сибири [7,
9, 36]. По данным многочисленных исследований, доминирование правого полушария проявляется в процессе как срочной, так и долговременной адаптации к экстремальным климатическим условиям [27]. При сравнении показателей памяти и внимания у алтайских подростков, проживающих в условиях низкогорья и среднегорья, были отмечены более высокие их значения у подростков низкогорья. По мнению авторов, полученные различия обусловлены менее благоприятными социально-средовыми факторами среднегорья [17]. Межэтнические различия психофизиологических показателей свидетельствуют о трудностях в психосоциальной адаптации монголоидов Сибири [9, 35, 43] и Севера [7, 24]. Так, исследование, проведенное среди студентов-тувинцев, выявило более низкие показатели силы возбуждения и торможения нервных процессов, больший латентный период простой сенсомоторной
реакции, отражающие меньшую возбудимость и силу нервных процессов в коре головного мозга по сравнению с русскими сверстниками [9]. Принимая во внимание существующее мнение об идентичности мыслительных процессов во всех культурах, исследователи отмечают этнопопуляционные различия в психосоциальной адаптации, значимость которой отличается в отдельных обществах. На фоне лучших показателей морфофункциональной адаптации снижение психосоциальных адаптивных возможностей у аборигенного населения, возможно, является «ценой адаптации», сформировавшейся при проживании в суровых климатических условиях.
Горная местность влияет на почвенные и погодные условия, сниженное атмосферное давление и парциальное давление кислорода, соотношение интенсивности лучей с разной длиной волн солнечной радиации. Естественно, это сказывается на растительном и животном мире данной местности, характере пищи и ее составе, привычках и потребностях в еде и, конечно, на состоянии питания этих популяций [4, 8, 47]. Для аборигенов высокогорья характерен традиционный белково-липидный тип питания, поскольку климатические условия гор в основном позволяют заниматься только скотоводством и, хотя в настоящее время жители гор обеспечены в должной мере овощами и фруктами, данный вид продуктов не пользуется большим спросом и закупается местным населением в весьма ограниченных количествах не столько в целях экономии, сколько по причине уже сложившихся традиционных пищевых стереотипов [4, 42, 47]. На фоне сниженных энерготрат особенности питания в экстремальных условиях высокогорной местности обусловливают более интенсивное протекание у горцев обменных процессов, которые характеризуются активизацией пищеварительных ферментов, что сопровождается пониженным выведением бисульфитсвязывающих веществ и креатинина с мочой [47]. Несмотря на преобладание животных жиров в пище киргизского населения, особенно у горцев, у них исключительно редко встречаются такие заболевания, как артериальная гипертония и ишемическая болезнь сердца [28]. Данный феномен авторы объясняют наличием так называемой популяционной «технологии» пищеварения, особенности которой можно проследить в составе биологических жидкостей, уровне активности пищеварительных органов [38]. По данным авторов, синтетическая активность печени и гипермоторное состояние желчного пузыря обеспечивают высокую концентрацию желчи для усвоения липидной пищи и в то же время способствуют активной деградации холестерина. Преобладание у высокогорного жителя пищевых продуктов животного происхождения облегчает существование человека в условиях высокогорья, повышает процесс адаптации к холоду, уменьшает потребность в углеводах, требующих большего количества кислорода для окисления [4,
8, 29, 47]. Таким образом, у коренных жителей высокогорья в процессе эволюционной адаптации сложился определенный тип питания, адекватный их энергосберегающей стратегии.
Биохимические механизмы адаптации занимают важное место в процессах повышения резистентности организма к неблагоприятному влиянию различных факторов среды. Большой вклад в указанные реакции вносят противоокислительные вещества, или антиоксиданты [2, 54, 56]. Согласно данным литературы, антиоксидантная активность плазмы крови зависит не только от состояния здоровья, стресса, питания, возраста, но и климатогеографических условий проживания [23, 41, 52]. Авторами выявлено закономерное снижение значений антиоксидантной активности плазмы крови у коренного населения алтайской, русской и казахской национальностей Горного Алтая при увеличении высоты местности. Отмечено, что антиоксидатная активность у алтайцев с возрастом увеличивается, в то время как у русских и казахов снижается. Известно, что в онтогенезе в результате снижения метаболизма [31] или в результате повышенной генерации активных форм кислорода [22] происходит накопление активных кислородных метаболитов, вызывающих увеличение антиоксидант-ной активности организма. У алтайцев, в отличие от русских и казахов, указанная реакция организма выражена отчетливо, что отражает их лучшую приспособительную реакцию к условиям гор [23, 41].
Биохимические показатели крови горцев в сравнении с показателями равнинных жителей характеризуются более высокими величинами липидного обмена и структурных белков (альбуминов), что определяется в первую очередь характером питания населения. В то же время уровень гамма-глобулинов у горцев в отличие от жителей равнинной местности снижен [33]. Известно, что низкие значения гамма-глобулинов ассоциируются с холодным климатом, в условиях которого зараженность патогенными организмами крайне незначительна [12, 33]. У мигрантов в период срочной адаптации к условиям гор (2 000—2 350 м над уровнем моря) изменения в показателях крови выражаются увеличением числа эритроцитов, уровня гемоглобина, удлинением времени свертывания крови, повышением вязкости крови [6]. Изучение биохимических показателей крови организма людей, пребывающих на различных высотах (600, 1 700, 2 500, 3 600, 4 000 м над уровнем моря) в период срочной адаптации, показало, что на высоте свыше 2 500 м над уровнем моря происходят изменения в составе крови, а именно снижается уровень витаминов С, рибофлавина, ретинола, ниацина и витамина Е, что объясняется увеличением потребностей в них организма. Выявлена корреляция между содержанием витамина Е в крови и гемолитической стойкостью эритроцитов. Кроме того, отмечено повышение активности анти-оксидатной ферментной системы (ферментов глута-
тионредуктазы, глутатионпероксидазы) на высоте 1 700—2 500 м над уровнем моря и снижение ее активности на высоте 3 600 м [4]. Следовательно, изменения биохимических показателей крови в период срочной адаптации, выявляемые на высоте свыше 2500 м, обусловлены биохимическими и физиологическими перестройками организма на качественно новый уровень функционирования и изменением потребностей организма в органических веществах.
Таким образом, анализ данных литературы свидетельствует о наличии морфофункциональных, биохимических и психофизиологических особенностей функционирования организма человека в условиях гор, что обеспечивает срочную и долговременную адаптацию человека к данным экологическим условиям проживания. Эти процессы осуществляются на всех этапах онтогенеза, обусловливая специфические проявления роста и развития организма.
Список литературы [References]
1. Abdyldaeva A. A. Vliyanie sredovykh faktorov riska na fizicheskoe razvitie detei Kyrgystana [Impact of Environmental Risk Factors on Child Physical Development in Kyrgyzstan]: avtoref. dis. ... kand. biol. nauk. Bishkek, 2009. 23 s. [in Russian]
2. Abramova Zh. I., Oksengendler G. I. Chelovek i protivookislitel'nye veshchestva [Human Being and Antioxidants]. L.: Nauka, 1985. 230 s. [in Russian]
3. Agadzhanyan N. A. Adaptatsiya i rezervy organizma [Adaptation and Organism’s Reserves]. M.: Fizkul'tura i sport, 1983. 176 s. [in Russian]
4. Aldashev A. A. Pitanie i vysokogor'e [Nourishment and Highland]. Alma-Ata: Kazakhstan, 1983. 128 s. [in Russian]
5. Alekseeva T. I. Adaptatsiya cheloveka v razlichnykh ekologicheskikh nishakh zemli [Human Adaptation in Different Niches of the Earth]. M., 1998. 230 s. [in Russian]
6. Alipov A. D., Zaitseva N. D., Popov V. V. i dr. Fiziologicheskie izmeneniya, voznikayushchie pri nekotorykh sportivnykh nagruzkakh, vypolnyaemykh v usloviyakh vysokogor'ya [Physiological Changes Caused by Sport Activity in Conditions of Highland] // Fiziologicheskie i morfologicheskie aspekty adaptatsii k vysokogor'yu. Frunze, 1985. T. 156. S. 12-13, 67-75. [in Russian]
7. Arshavskii V. V. Mezhpolusharnaya asimmetriya v sisteme poiska [Interhemispheric Asymmetry in Search System]. Vladivostok, 1988. 135 s. [in Russian]
8. Biologiya zhitelei vysokogor'ya [Highland Inhabitants Biology] / pod red. P. Beikera. M.: Mir, 1981. 391 s. [in Russian]
9. Buduk-Ool L. K. Adaptatsiya studentov k obucheniyu v VUZe (Etno-ekologicheskie, morfofunktsional'nye i psikhofiziologicheskie osobennosti) [Adaptation of Students to Study in Higher Educational Institutions (Ethno-ecological, Morphofunctional and Psychophysiological Features)]: avtoref. dis. ... dokt. biol. nauk. Chelyabinsk, 2010. 48 s. [in Russian]
10. Buzhilova A. P. O vliyanii proizvodyashchego khozyaistva na zdorov'e rannikh skotovodov i zemledel'tsev [Influence of Producing Economy on Health of Early Breaders and Farmers] // Opus. Mezhdistsiplinarnye issledovaniya v arkheologii. M., 2002. Vyp. 1/2. S. 46-58. [in Russian]
11. Burykh E. A., Sergeeva E. G. Elektricheskaya aktivnost' mozga i kislorodnoe obespechenie kognitivno-mnesticheskoi deyatel'nosti cheloveka pri raznykh urovnyakh gipoksii [Brain Electrical Activity and Oxygen Support of Human Cognitive-mnestic Activity at Different Levels of Hypoxia] // Fiziologiya cheloveka. 2008. T. 34. N 6. S. 51—62. [in Russian]
12. Genofond i genogeografiya narodonaseleniya. Tom 1. Genofond naseleniya Rossii i sopredel'nykh stran [Gene Pool and Genogeography of Human Population. Volume 1. Gene Pool of Population of Russian and Bordering Countries] / pod red. Yu. G. Rychkova. SPb., 2000. 611 s. [in Russian]
13. Godina E. Z, Miklashevskaya N. N. Rostovye protsessy u detei i podrostkov [Growth Processes in Children and Adolescents]. 1988. 184 s. [in Russian]
14. Davidovich I. M., Zharskii S. L., Afonaskov O. V. Predgipertenziya u muzhchin molodogo vozrasta [Prehypertension in Young Men] // Zdravookhranenie Rossiiskoi Federatsii. 2009. N 1. S. 32. [in Russian]
15. Deryabin V. E. Geograficheskie osobennosti stroeniya tela naseleniya SSSR [Geographic Features of Body Organization of USSR Population]. M., 1990. 192 s. [in Russian]
16. Divert V. E., Vodyanitskii S. N., Krivoshchekov S. G. Reaktsii vneshnego dykhaniya u sportsmenov-lyzhnikov v seanse preryvistoi normobaricheskoi gipoksii [External Respiration Reactions in Skiers during Treatment Session of Intermittent Normobaric Hypoxia] // Fiziologiya cheloveka. 2008. T. 34, N 2. S. 71-76. [in Russian]
17. Kartashova O. V. Biologicheskaya zrelost' i fizicheskoe razvitie altaiskikh podrostkov [Biological Maturity and Physical Development of Altai Adolescents]: avtoref. dis. ... kand. biol. nauk. Gorno-Altaisk, 2005. 20 s. [in Russian]
18. Kvashin A. P. Fiziologicheskaya kharakteristika ozdorovitel'nykh i ekstremal'nykh vidov sportivnoi deyatel'nosti v usloviyakh srednegor'ya i vysokogor'ya [Physiological Characteristics of Therapeutic and Extreme Sport Activity in Conditions of Middle-hill Terrains and Highlands]: avtoref. dis. ... kand. biol. nauk. Ul'yanovsk, 2008. 21 s. [in Russian]
19. Kislitsin A. N. Sravnitel'naya ekologo-fiziologicheskaya kharakteristika stepeni napryazheniya funktsional'nykh rezervov organizma pri zanyatiyakh razlichnymi vidami ekstremal'nogo turizma i sporta [Comparative Ecologophysiological Characteristics of Degree of Strees of Organism Functional Reserves in Different Kinds of Extreme Tourism and Sports]: avtoref. dis. doct. biol. nauk. M., 2005. 35 s. [in Russian]
20. Kozlov A. V. Kliniko-endokrinologicheskaya kharakteristika sostoyaniya zdorov'ya korennogo naseleniya Priamur'ya [Clinical-endocrinological Characteristics of Amur River Region Population Health]: avtoref. dis. . kand. med. nauk. Khabarovsk, 2009. 21 s. [in Russian]
21. Kozlovskaya M. V. Pishchevye novatsii proizvodyashchego khozyaistva [Food Innovations of Producing Economy] // Opus. Mezhdistsiplinarnye issledovaniya v arkheologii. M., 2002. Vyp. 1/2. S. 26-45. [in Russian]
22. Kol'tover V. K. Nadezhnost' i starenie zhivykh sistem [Reliability and Ageing of Living Systems] // Tekhnologii zhivykh sistem. 2004. T. 1, N 1. S. 13-21. [in Russian]
23. Krivova N. A., Chanchaeva E. A. Antioksidantnaya aktivnost' plazmy krovi u aborigenov nizkogor'ya i srednegor'ya Yuzhnogo Altaya [Blood Plasma Antioxidant Activity in Aborigines of Low- and Middle-hill Terrains of Southern Altai] // Fiziologiya cheloveka. 2011. T. 37, N 2. S. 60-65. [in Russian]
24. Krivoshchekov S. G., Leutin V. P., Chukhrova M. G. Psikhofiziologicheskie aspekty nezavershennoi adaptatsii
[Psychphysiological Aspects of Non-complete Adaptation]. Novosibirsk, 1998. 1ОО s. [in Russian]
25. Krivoshchekov S. G., Divert G. M., Platonov N. V. i dr. Kompensatornye i sistemnye reaktsii dykhaniya i krovoobrashcheniya pri nezavershennoi adaptatsii k gipoksii [Compensatory and System Response of Respiration and Circulation in Non-complete Adaptation to Hypoxia] // Ocherki po ekologicheskoi fiziologii. Novosibirsk: SO RAMN, 1999. S. 126-1З5. [in Russian]
26. Krivoshchekov S. G., Leutin V. P., Divert V. E. i dr. Sistemnye mekhanizmy adaptatsii i kompensatsii [System Mechanisms of Adaptation and Compensation] // Byulleten' SO RAMN. 2ОО4. N 2. S. 148-154. [in Russian]
27. Leutin V. P., Nikolaeva E. I. Psikhofiziologicheskie mekhanizmy adaptatsii cheloveka i funktsional'naya asimmetriya mozga [Psychophysiological Mechanisms of Human Adaptation and Brain Functional Asymmetry]. Novosibirsk: Nauka, 1988. 1З5 s. [in Russian]
28. Mirrakhimov M. M. Serdechno-sosudistaya sistema v usloviyakh vysokogor'ya [Cardiovascular System in Highland Conditions]. L.: Nauka, 1981. 168 s. [in Russian]
29. Panin L. E., Usenko G. A. Trevozhnost', adaptatsiya i donozologicheskaya dispanserizatsiya [Anxiety, Adaptation and Prenosological Preventive Medical Examination]. Novosibirsk: SO RAMN, 2ОО4. З16 s. [in Russian]
30. Serdyukovskaya G. N. Sovremennye tendentsii zdorov'ya detei v doshkol'nom i shkol'nom vozrastakh [Current Tendencies in Child Health at Preschool and School Age] // Okruzhayushchaya sreda i profilaktika zabolevanii detei i podrostkov v uchebno-vospitatel'nykh uchrezhdeniyakh. M., 1991. S. 5-11. [in Russian]
31. Skulachev V. P. Nefosforiliruyushchee dykhanie kak mekhanizm, predotvrashchayushchii obrazovanie aktivnykh form kisloroda [Non-phosphorylating Respiration as Mechanism Preventing Formaton of Reactive Oxygen Species] // Molekulyarnaya biologiya. 1995. T. 29, N 6, S. 1199-12О9. [in Russian]
32. Sokolov A. Ya, Grechkina L. I. Energoobmen i parametry kardiorespiratornoi sistemy u korennykh i prishlykh zhitelei Severo-Vostoka Rossii [Power Interchange and Parameters of Cardiorespiratory System in Indigenous and Ecdemic Inhabitants of North-Eastern Russia] // Ekologiya cheloveka. 2ООЗ. N З. S. 1О. [in Russian]
33. Spitsin V. A. Biokhimicheskii polimorfizm cheloveka [Human Biological Polymorphism]. M., 1985. 214 s. [in Russian]
34. Sukhanova I. V., Vdovenko S. I., Maksimov A. L. Morfofunktsional'nye osobennosti organizma yunoshei, prozhivayushchikh v razlichnykh klimatogeograficheskikh zonakh Magadanskoi oblasti [Morphofunctional profiles observed in male subjects inhabiting different climato-geographic areas of Magadan region] // Ekologiya cheloveka. 2О1О. N З. S. 24-29. [in Russian]
35. Sukhoverkova G. V. Individual'no-tipologicheskie osobennosti adaptatsii studentov altaiskoi natsional'nosti k protsessu obucheniya v vuze [Individual-typological Features of Altai Students Adaptation to Study at Higher Educational Institutions]: avtoref. dis. ... kand. biol. nauk. Gorno-Altaisk, 2ОО2. 2О s. [in Russian]
36. Khasnulin V. I. Adaptatsiya k ekstremal'nym geofizicheskim faktoram [Adaptation to Extreme Geophysical Factors]. Novosibirsk: RAMN SO, 1989. 195 s. [in Russian]
37. Tsaturyan L. D. Sravnitel'naya ekologo-fiziologicheskaya kharakteristika adaptivnykh reaktsii organizma obsledovannykh
raznykh etnicheskikh grupp [Comparative Ecologo-physiological Characteristics of Adaptative Reactions of Different Examined Ethnic Groups]: avtoref. dis. ... dokt. med. nauk. M., 2ОО9, 42 s. [in Russian]
38. Tsukanov V. V., Nozdrachev K. G., Tonkikh Yu. L. Mekhanizm obratnogo transporta kholesterina i kholelitiaz u severnykh narodnostei [Reverse Cholesterol Transport Mechanism and Cholelithiasis in Northern Ethnic Groups] // Klinicheskaya meditsina: nauchno-prakticheskii zhurnal, 2ОО7. T. 85, N 2. S. ЗЗ-З5. [in Russian]
39. Chanchaeva E. A., Kurushina O. G. Suksekova S. A. Fizicheskaya rabotosposobnost' studentov v usloviyakh nizkogor'ya i vysokogor'ya [Student Physical Work Capacity in Conditions of Low-hill Terrains and Highlands] // Mir nauki, kul'tury, obrazovaniya: mezhdunarodnyi nauchno-obrazovatel'nyi zhurnal. 2ОО7. N З. S. З7-З9. [in Russian]
40. Chanchaeva E. A., Kartashova O. V. Biologicheskaya zrelost' i fizicheskoe razvitie altaiskikh podrostkov Gornogo Altaya [Biological Maturity and Physical Development of Altai Adolescents in Gorny Altai] // Voprosy izucheniya ekologii i bioraznoobraziya Gornogo Altaya. Vestnik TGU: Obshchenauchnyi periodicheskii zhurnal. Tomsk, 2ОО8, N ЗО6 (yanvar'). S. 158-16О. [in Russian]
41. Chanchaeva E. A. Antioksidantnaya aktivnost' plazmy krovi u zhitelei Yuzhnogo Altaya v zavisimosti ot ikh vozrasta i pola [Blood Plasma Antioxidant Activity in Southern Altai Inhabitants Depending on Their Age and Sex] // Voprosy pitaniya. 2ОО9. T. 78, N 4. S. 51-5З. [in Russian]
42. Chanchaeva E. A. Osobennosti pitaniya korennogo naseleniya nizkogor'ya i srednegor'ya Yuzhnogo Altaya [Peculiarities of Nutrition of Indigenous Population in Low-and Middle-hill Terrains of Southern Altai] // Materialy mezhdunarodnoi konferentsii “Aktual'nye voprosy i dostizheniya sovremennoi antropologii”. Novosibirsk, 2О1О. Ch.1. S. 285-291. [in Russian]
43. Chukhrova M. G., Kurilovich S. A., Leutin V. P. Patofiziologicheskie i psikhosomaticheskie aspekty potrebleniya alkogolya v Tuve [Pathophysiological and Psychosomatic Aspects of Alcohol Consumption in Tuva]. Novosibirsk, 1999, 148 s. [in Russian]
44. Shesterinina Zh. G., Mikhailova S. A. Vliyanie ekologicheskikh i sotsial'nykh faktorov na formirovanie fizicheskogo i polovogo razvitiya devochek Gornogo Altaya [Influence of Ecological and Social Factors on Formation of Physical and Sexual Development of Girls in Gorny Altai]. Gorno-Altaisk: RIO “Univer-Print” GAGU, 2ОО4. 89 s. [in Russian]
45. Yzhikova E. A. Osobennosti fizicheskogo razvitiya detei altaiskoi natsional'nosti [Peculiarities of Physical Development of Altai Children] // Ekologiya cheloveka. 2ОО1. N З, S. З9-41. [in Russian]
46. Yzhikova E. A., Gainanova N. K. Kharakteristika fenotipa podrostkov 14-15 let altaiskoi natsional'nosti [Characteristics of Phenotype of Altai Adolescents Aged 14-15 Years] // Fiziologiya cheloveka. 2ООЗ. T. 29, N 4,
S. 1О1-1О5. [in Russian]
47. Esenamanova M. K. Osobennosti pitaniya i pishchevogo statusa kirgizov Tyan'-Shanya i Pamira [Features of Nutrition and Food Status of Tien Shan and Pamir Kirghiz]: avtoref. dis, ... kand. med. nauk. Alma-Ata, 1981. 2О s. [in Russian]
48. Bouloux C. J. Contribution a l’etude biologique des phenomenes pubertaires en tres haute altitude (La Paz). Toulouse: Centre d’Hematypologie du centre National de la Recherche Scientifique, Centre Regional de Transfusion sanguine et d’Hematologie, 1968. 52 p.
49. Clegg E. J., Pawson, I. G., Ashton E. H., et. al. The growth of children at different altitudes in Ethiopia // Philosophical Transactions of the Royal Society of London. 1972. N 264 B. P. 4ОЗ-4З7.
50. Frisancho A. R., Baker P. T. Altitude and growth: a study of the patterns of physical growth of a high-altitude Peruvian Quechua of similar genetic composition // Human Biology. 197О. N 47. P. 2ЗЗ-24З.
51. Guerra-Garcia R. Testosterone metabolism in man exposed to high altitude // Acta Endocrinologica. Panama. 1971. N 2. P. 55.
52. Krivova N. A., Chanchaeva E. A. Antioxidant activity of blood plasma of low-hill and middle-hill southern Altai aborigines // Human Physiology. 2О11. Vol. З7. N 2, P. 178-18З.
53. Leonard W. R., Sorensen M., Calloway V. A., et al. Climatic influences on basal metabolic rates among circumpolar populations // Am. Journ. of Human Biology. 2ОО2. N 14. P. 6О9-62О.
54. Lewin G., Popov I. The antioxidant system of the organism. Theoretical basis and practical consequences // Medical Hypotheses. 1994. Vol. 42, N 4. P. 269-275.
55. Llerena L. A. Determinacion de hormona luteinizatante por radioimmunoensayo. Universidad Peruana cayetano Heredia. Lima: Instituto de investigaciones de altura, 197З, 15З p.
56. Nguyen T. T., Cox C. X., Traber D. L., et al. Free radical activity and loss of plasma antioxidants, vitamin E and sulhydryl groups in burned patients // J. Burn Care Rehabil. 199З. Vol. 14 (6). P. 6О2-6О9.
57. Ultijaszer S. J. Energetics, adaptation and adaptability // Am. Journ. of Human Biology. 1996. N 8. P. 169-182.
PECULARITIES OF HUMAN MORPHOFUNCTIONAL, PSYCHOPHYSIOLOGICAL AND BIOCHEMICAL ADAPTATION TO GORNY ALTAI CONDITIONS
E.A. Chanchaeva, *R. I. Aizman
Gorno-Altaisk State University, Gorno-Altaisk *Novosibirsk State Pedagogical University, Novosibirsk
Basing upon facts from literature, morphofunctional, psychophysiological and biochemical mechanisms of adaptation of human organisms in mountain conditions were studied. As a result, there have been presented peculiarities of adaptation of Gorny Altai aborigines of different age, sex and nationality to low- and medium-hill terrains. The necessity of studying the mechanisms of quick and long-term adaptation at different stages of ontogenesis based upon complex investigations has been discussed.
Keywords: adaptation, medium-hill terrain, morphofunc-tional adaptation, psychophysiological adaptation, biochemical adaptation
Контактная информация:
Чанчаева Елена Анатольевна - кандидат биологических наук, доцент Горно-Алтайского государственного университета
Адрес: 649000, г. Горно-Алтайск, ул. Ленкина, д. 1 E-mail: chan.73@mail.ru
