CC BY
14dioica, Silene repens Patrin, Bromopsis inermis (Leyss.) Holub.
Таким образом, растительность оз. Муосаны однообразная. Озеро окружено крутыми берегами, где распространены бруснично-багуль-никово-лиственничные леса. Здесь также широко развиты сосновые леса. Места вырубок заняты вторичными березовыми лесами. Пониженные участки занимают ерники из Betula fruticosa и B. exilis. Видовой состав водной и прибрежно-водной растительности бедный. Наиболее разнообразная растительность выявлена на заросшей вездеходной дороге, заброшенной вертолетной площадке и на небольшом участке етёха. Особенностью оз. Муосаны является лесистый остров посредине. На острове хорошие условия влаги и плодородная почва, поэтому жизненность растений высокая.
Работа поддержана грантом РФФИ №12-04-98524-р_восток_а.
Литература
1. Сивцева А.И., Мостахов С.Е., Дмитриева З.М. География Якутской АССР: учебное пособие. -Якутск: Кн. изд-во, 1990. - 168 с.
2. Особо охраняемые природные территории Республики Саха (Якутия). - Якутск: Якутский край, 2007. - 48 с.
3. Жирков И.И., Павлов П.Д. К истории изученности озёр Лено-Вилюйского междуречья // Материалы
Х1 научной сессии, посвященной 100-летию со дня рождения В. И. Ленина. - Якутск: изд. ЯГУ, 1970. -С. 147-149.
4. Отчет по теме «Кадастровые исследования и разработка плана развития особоохраняемых территорий в вилюйской группе улусов в 2001 г.». -Якутск, 2001. - 143 с. [фондовые материалы Министерства охраны природы РС (Я)].
5. Аржакова С.К., Жирков И. И., Кусатов К. И., Андросов И.М. Реки и озёра Якутии: краткий справочник. - Якутск: Бичик, 2007. - 136 с.
6. Атлас сельского хозяйства Якутской АССР. -М.: ГУГК, 1989. - 115 с.
7. Конспект флоры Сибири: Сосудистые растения.
- Новосибирск: Наука, 2005. - 362 с.
8. Основные особенности растительного покрова Якутской АССР. - Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1987.
- 156 с.
9. Аболин Р.И. Геоботаническое и почвенное описание Лено-Вилюйской равнины // Тр. Комиссии по изучению Якутской АССР. - Л.: Изд-во АН СССР, 1929. - Т. 10. - 378 с.
10.Пермякова А.А. Растительность аласов Сунтар-ского района Якутской АССР // Материалы по растительности Якутии. - Л., 1961. - С. 21-57.
11. Растительность бассейна реки Вилюя // Тр. Ин-та биол. ЯФ СО АН СССР. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1962. - Вып. 8. - 136 с.
12. Луга Якутии. - Новосибирск: Наука, 1975. -176 с.
Поступила в редакцию 31.01.2012
УДК 582.675:581.14:635.9
Особенности индивидуального развития редкого вида Aquilegia viridiflora Pall. в культуре в Центральной Якутии
Л.А. Приходько, О.А. Сорокопудова
Представлены результаты исследований индивидуального развития и эколого-морфологических особенностей растений Aquilegia viridiflora Pall. различного происхождения в условиях культуры. Дана оценка некоторых хозяйственно-биологических признаков растений. Установлено, что данный вид является перспективным для широкого использования в озеленении населенных пунктов Центральной Якутии.
Ключевые слова: интродукция, водосбор, онтогенез, морфология.
The results of the study of individual development and eco-morphologic special features of plants Aquilegia viridiflora Pall. of different origin grown in cultural conditions are presented. The estimation of some economical and biological indications of the plants is given. The species has been established as promising to be used on a large scale in landscape gardening of human settlements of Central Yakutia.
Key words: introduction, aquilegia, ontogeny, morphology.
ПРИХОДЬКО Лена Александровна - м.н.с. Ботанического сада ИБПК СО РАН, рrikhodko_la@mail.ru; СОРОКОПУДОВА Ольга Анатольевна - д.б.н., проф. Белгородского государ. национального университета.
Aquilegia viridiflora Pall. (водосбор зелено-цветковый) - многолетнее травянистое декоративное растение семейства Ranunculaceae Juss. В естественных условиях растения этого вида произрастают на скалах, каменистых склонах и осыпях в лесном поясе гор Восточной Сибири (Даурский район), Приамурья, Монголии, Северном и Центральном Китае [1,2].
Побеги A. viridiflora высотой 25-40 см, вверху ветвистые, стебли голые или железисто-опушенные. Листья длинночерешковые, сложные; листочки мелкие, клиновидные, трехлопастные, зубчатые, 1,5-2,0 см длиной и 1,2-3,0 см шириной, сизовато-зеленые. Цветки зеленовато-желтые, коричнево-красные или грязно-синие в виде опрокинутой воронки, 2,5 см в поперечнике с вверх обращенными шпорцами; чашелистики яйцевидные или овально-ланцетные, 1,52,0 см длины и 0,7-1,0 см ширины, лепестки (со шпорцем) до 3,0 см длины. Листовки чаще голые, длиной около 1,5 см. Молодые семена блестящие, зеленоватые. Цветение наблюдается в мае-августе [2].
Вид редкий, внесенный в Красную книгу в Еврейской автономной области [3]. Культивируется во многих ботанических садах. В Якутском ботаническом саду вид A. viridiflora введен в культуру впервые в 2007 г. В связи с не изученностью вида A. viridiflora в условиях Центральной Якутии цель работы - выявить особенности развития интродуцированных растений данного вида в регионе.
Объекты, условия и методы исследований
Исследования проводили в 2007-2011 гг. на интродукционном участке Ботанического сада ИБПК СО РАН, расположенном в пригородной зоне г. Якутска на берегу озера Ытык-Кель. Объекты исследований - растения двух видо-образцов A. viridiflora: первый из семян репродукции ЦСБС СО РАН (г. Новосибирск), второй - Гётеборгского ботанического сада (г. Гёте-борг, Швеция). Семена получены в 2006 г.
Фенологические наблюдения проводились по методике ГБС РАН [4], математическая обработка данных - по методике [5] с использованием статистической программы PAST [6]. Онтогенетические состояния растений определяли по методическим разработкам Т. А. Работнова [7].
Результаты и обсуждение
В Центральной Якутии Aquilegia viridiflora -многолетний летнезеленый травянистый корот-кокорневищный симподиально нарастающий поликарпик с полурозеточным прямостоячим побегом, что соответствует данным [8].
В условиях культуры у пятилетних растений сенильные (ss) и стареющие генеративные ^3) особи не обнаружены.
Латентный период. Семена (se) мелкие, черные, матовые, 0,19±0,001 см длиной и 0,08± ±0,001 см шириной, нуждаются в холодной стратификации. Посев семян, полученных по международному обмену, производился во второй половине сентября - этот срок является лучшим для условий Центральной Якутии.
Прегенеративный период. Проростки (р) при осеннем посеве развиваются весной - летом следующего года. Тип прорастания надземный. Начало прорастания семян наблюдается во второй декаде июня, массовое прорастание - в первой декаде июля. Отмечено, что развитие сеянцев в первый месяц с начала прорастания идет очень медленно и неравномерно. В это время одновременно с развертыванием двух семядолей начинает формироваться главный корень. В этот период у растений существует высокий риск гибели всходов, так как прорастание происходит в самые жаркие месяцы в году. Поверхностный слой почвы, несмотря на дополнительные поливы, быстро иссушается, что может являться причиной гибели части всходов. К началу сентября репродукция A. viridiflora была представлена растениями, находящимися в различных онтогенетических состояниях: юве-нильном, имматурном и виргинильном.
Ювенильные (ф) особи у A. viridiflora начинают формироваться к концу июля (рис. 1). Главный корень проникает на глубину до 6-7 см, утолщается, появляются тонкие боковые корни второго и третьего порядков. Растения имеют настоящие листья ювенильного типа в числе 35, длиной до 4,5-5 см, тройчатосложные, листочки трехлопастные, реже трехраздельные, доли редкозубчатые. Начинается закладка почек возобновления - до 3 шт. в данной возрастной группе. Доля ювенильных особей в сентябре составила 36,7% от общего числа растений.
Рис. 1. Ювенильные (j) особи Aquilegia viridiflora, 6.09.11
а б
Рис. 2. Растения Aquilegia viridiflora в различных онтогенетических состояниях: а -имматурные особи; б, в - виргинильные (в - корневище с почками возобновления); г - зрелые генеративные
С понижением температуры воздуха и увеличением количества атмосферных осадков в начале августа наблюдается резкое усиление прироста вегетативной массы сеянцев. Появляются имматурные (т) особи. У растений идет активное формирование листьев, число их увеличивается до 10. Главный корень с боковыми корнями сохраняется. Боковые корни утолщаются, по длине превышают главный корень, число их возрастает до 5 (рис. 2, а). Зона корневой шейки также утолщается до 0,5 см. На долю переходных особей приходится 46,7% от объема выборки.
Переход к виргинильным (у) особям происходит с конца августа. Доля их составляет 16,7%. В конце вегетационного периода в первый год жизни растения имеют розетку из 13-17 листьев (табл. 1, рис. 2, б). Длина листьев достигает 14-17 см, диаметр розетки листьев - 25 см. Верхняя часть корня утолщается - достигает 1,5 см в диаметре, начинает формироваться
корневище. В базальной части побега видны сформированные в разной степени почки возобновления (7-10 шт.). Почки белые, узкие, удлиненные (рис. 2, в). Почки залегают на глубине до 1-1,5 см. Корни проникают на глубину 23 см и разрастаются в ширину до 19 см. Число боковых корней доходит до 13, наиболее крупные из них толщиной до 0,4 см, коричневые.
На ранних этапах онтогенетического развития для растений характерен большой коэффициент варьирования признаков, что объясняется растянутым периодом прорастания семян и последующей неравномерностью развития особей. Растения в прегенеративном периоде онтогенеза успешно зимовали в условиях открытого грунта без дополнительного укрытия.
Генеративный период. Молодое генеративное онтогенетическое состояние (g¡) наступает на 2-й-3-й год жизни. На второй год жизни в начале июня часть растений зацветает (рис. 2, г), формируются единичные цветки. Массовое цветение наступает на 3-й год. По мере взросления растений увеличивается число генеративных побегов и цветков, продолжитель-
Т а б л и ц а 1
Параметры надземных и подземных органов Aquilegia viridiflora (образец 2, первый год жизни, 6.09.11)
Показатели N Min-max M±m V,%
Высота растений, см 30 2,80-17,00 8,86±0,75 46,4
Число листьев 30 4,00-17,00 7,90±0,58 40,2
Число почек возоб- 30 0,00-10,00 3,03±0,51 92,7
новления
Диаметр корневой 30 0,10-0,95 0,34±0,04 67,6
шейки, см
Глубина залегания 30 4,20-23,00 11,89±0,90 41,5
корневой системы, см
Число боковых корней 30 1,00-13,00 3,17±0,56 96,5
Длина от корневой 11 0,10-1,10 0,55±0,08 50,9
шейкн до начала ветв-
ления корней, см
Примечание. N - объем выборки, М - среднее арифметическое, т - ошибка средней арифметической, V - коэффициент вариации.
Примечание. N - объем выборки, М - среднее арифметическое, т - ошибка средней арифметической, V - коэффициент вариации.
Т а б л и ц а 2
Биометрия морфологических признаков 5-летних растений видообразцов Aquilegia viridiflora (2011 г.)
Признаки Образец 1 Образец 2 Для вида
N Min-max Mim V,% N Min-max Mim V,% Mim V,%
Высота цветоносных побегов, см 10 46,00-65,00 60,90±1,82 9,4 1 - 55,00 - 60,36i1,73 9,5
Высота розетки листьев, см 10 30,00-40,00 33,40±1,89 12,6 1 - 30,00 - 32,83i1,64 12,2
Число генеративных побегов 10 2,00-32,00 16,20±3,08 60,2 1 - 57,00 - 19,91i4,64 77,3
Число цветков на одном побеге 162 1,00-21,00 6,79±0,30 57,1 57 4,00-32,00 14,17i0,83 44,5 8,71i0,38 64,9
Число плодов на одном побеге 162 1,00-21,00 5,95±0,28 59,5 57 0,00-22,00 9,54i0,75 59,3 6,88i0,30 65,0
Диаметр цветка, см 30 2,02-2,80 2,49±0,04 8,0 10 2,08-2,50 2,31i0,05 7,4 2,44i0,33 8,6
Длина цветка, см 30 3,30-4,45 3,91±0,06 7,9 10 3,40-4,10 3,92i0,06 5,1 3,91i0,04 7,2
Длина листовки, см 30 1,60-2,40 2,03±0,04 9,8 30 0,84-1,50 1,28i0,03 13,3 1,66i0,05 25,3
Ширина листовок в верхней части, см 30 1,10-1,70 1,39±0,03 12,2 30 0,70-1,30 1,05i0,03 13,3 1,22i0,03 18,8
Длина семени, см 30 0,17-0,21 0,19±0,002 5,3 30 0,15-0,20 0,18i0,002 5,5 0,19i0,001 6,4
Ширина семени,см 30 0,06-0,10 0,08±0,002 12,5 30 0,07-0,10 0,08i0,002 12,5 0,08i0,001 11,9
ность цветения достигает 1 месяца. Плодоношение умеренное или слабое. Самосев отсутствует.
Зрелые генеративные особи (g2) A. viridiflora формируются в возрасте 4-5 лет. На 5-й год жизни растения имеют максимальные показатели по всем морфологическим показателям вегетативной и генеративной сферы (табл. 2). Признаков старения не отмечено.
В средневозрастном онтогенетическом состоянии растения раньше вступают в фазу бутонизации и цветения, период цветения становится более продолжительным (до 42-44 дней). Период плодоношения длится около месяца (образец 2). Отмечен дружный самосев.
Зрелые генеративные особи A. viridiflora достигают высоты 55-60 см, имеют густую розетку длинночерешковых листьев. Цветоносы выше листьев на 26 см, ортотропные с метельчатыми соцветиями. На одном растении за сезон развивается до 370 цветков диаметром около 2,4 см и длиной около 4 см. Плод - многолистовка, чаще состоит из 5 листовок, реже из 4 или 6,длиной 1,66±0,05 см, шириной в верхней части 1,22± ±0,03 см. Листовки слабоопушенные. Завязы-ваемость плодов высокая - от 67,3% (у образца 2) до 87,6% (у образца 1). Семена осыпаются и на следующий год дают дружные всходы.
Для данного возрастного состояния был проведен сравнительный анализ основных морфологических признаков надземных органов двух видообразцов и выявлен ряд различий. Выявлено, что видообразцы водосбора зеленоцветково-го имеют существенные различия по числу генеративных побегов, числу цветков и плодов на одном побеге - у растений второго видообразца параметры этих признаков были значительно выше, чем у первого. Данные значения сильно
варьировали как между видообразцами, так и внутри них (табл. 2).
Для вида характерно опушение разных частей растения короткими белыми прямыми волосками: у стеблей, особенно в верхней части генеративных побегов, волоски густые, у шпорцев и на вентральной стороне чашелистиков - более редкие и длинные.
Отмечены различия по характеру опушения верхней части цветоносов - у растений второго образца стебли имеют железистые и кроющие трихомы, у первого - лишь кроющие. Различается и окраска цветков - у растений первого образца цветки зеленовато-желтые, у второго -коричнево-желтоватые. Небольшие различия отмечены по величине цветков, плодов и семян.
В годы исследований наблюдается высокая зимостойкость растений A. viridiflora обоих ви-дообразцов без укрытия и устойчивость в культуре на открытых местах. Недостаток атмосферных осадков в Центральной Якутии в засушливые периоды при культивировании A. vi-ridiflora легко компенсируется дополнительными поливами. Водосбор зеленоцветковый перспективен как декоративное растение, эффектно смотрится за счет необычной окраски и формы цветков, густой розетки зелено-сизоватых листьев, а также обильного и продолжительного цветения.
Выводы
1. В условиях Центральной Якутии в первый год жизни к осени растения Aquilegia viridiflora находятся в разных онтогенетических состояниях: ювенильном, имматурном или виргиниль-ном, наибольшая их часть (47%) представлена имматурными особями. Генеративное онтогенетическое состояние наступает на 2-й-3-й год,
S5
АНЬШАКОВА, КАРАТАЕВА, ШАРИНА И ДР.
средневозрастное генеративное (g2) - на 4-й-5-й год, в котором растения обильно цветут и плодоносят.
2. Установлено, что видообразец A. viridiflora европейского происхождения значительно превосходит сибирский по числу генеративных побегов, цветков и плодов, отличается наличием железистого опушения стеблей и коричнево-желтоватой окраской цветков. Небольшие различия между видообразцами отмечены по величине цветков, плодов и семян.
3. A. viridiflora по комплексу хозяйственно-биологических признаков является перспективным видом в условиях Центральной Якутии и может быть рекомендован для широкого использования в озеленении населенных пунктов региона, пополнив ассортимент декоративных раннецветущих видов и сортов.
Литература
i. Taxon: Aquilegia viridiflora Pall I United States Department of Agriculture (USDA) Agricultural Re-search Service, Beltsville Area, Germplasm Resources Information Network (GRIN) [электронный ресурс]. - Режим доступа: http:II www.ars-grin.govIcgi-binInpgsIhtml/-tax_search.pl.
2. Библиотека «Серебряная книга» [электронный ресурс]. - Режим доступа: http:// serebrkniga.narod. ru/polkalit-2/1447lavrenov-travi 1. html.
3. Красная книга Еврейской автономной области. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и грибов. - Новосибирск, 2006 [электронный ресурс]. - Режим доступа: http:// www. plantarum.ru/page/redbook/ id/64.html.
4. Методика фенологических наблюдений в ботанических садах СССР / Совет ботан. садов СССР. -М.: ГБС АН СССР, 1975. - 27 с.
5. Зайцев Г.Н. Методика биометрических расчетов. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. - М.: Наука, 1973. - 256 с.
6. Hammer H., Harper D.A.T., Ryan P.D. PAST: Paleontological Statistics software package for education and data analysis // Paleontologica electronica. - 2001. -V. 4, Issue1. - Р. 1-9.
7. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. - 1950. - 6. - С.7-204.
8. Безделев А.Б., Безделева Т.А. Жизненные формы семенных растений российского Дальнего Востока. -Владивосток: Цельнаука, 2006. - 296 с.
Поступила в редакцию 29.03.2012
УДК 663.11 (571.56)
Возобновляемое биосырье Якутии: состав, свойства, биотехнологические аспекты применения (обзор). Часть 3. Разработки на основе лишайникового сырья (твердофазные нанобиопрепараты)
В.В. Аньшакова, Е.В. Каратаева, А.С. Шарина, А.Ш. Смагулова, П.П. Васильев, Д.М. Уваров, А.В. Степанова, Б.М. Кершенгольц
Проведен литературный обзор данных о механохимической биотехнологической переработке экологически чистого возобновляемого лишайникового сырья Якутии. Дан обзор физико-химических и биологических свойств разработанных твердофазных биокомплексов на основе лишайникового сырья и областей их применения.
Ключевые слова: возобновляемое биологическое сырье, слоевища лишайников, механохимические нанобиотехнологии, биопрепараты.
The review of literary sources on mechanochemical biotechnological processing of ecologically clean renewable lichen raw materials of Yakutia is carried out. The physico-chemical and biological properties of the developed solid biocomplexes from lichen materials and the areas of their application are described.
Key words: renewable biological raw materials, lichen tallus, mechanochemical nanobiotechnologies, biopreparations.
АНЬШАКОВА Вера Владимировна - к.п.н., зав. лаб. Арктического инновационного центра СВФУ, ansha-kova_v@mail.ru; КАРАТАЕВА Елена Владимировна - ст. преподаватель каф. СВФУ, elenakar_yk@mail.ru; ШАРИНА Анастасия Сергеевна - к.х.н., доцент каф. СВФУ; СМАГУЛОВА Айгерим Шалтаевна - лаборант Арктического инновационного центра СВФУ; ВАСИЛЬЕВ Петр Петрович - лаборант Арктического инновационного центра СВФУ; УВАРОВ Дмитрий Михайлович - лаборант Арктического инновационного центра СВФУ; СТЕПАНОВА Альбина Васильевна - вед. специалист Арктического инновационного центра СВФУ; КЕРШЕНГОЛЬЦ Борис Моисеевич - д.б.н., проф., зав. лаб. ИБПК СО РАН.
