CC BY
160
БИОЛОГИЯ
Вестн. Ом. ун-та. 2013. № 4. С. 191-196.
УДК 598 К.А. Яковлев
ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ
ЯСТРЕБА-ТЕТЕРЕВЯТНИКА (АСС1Р1ТЕЯ ОЕКТ1ЬЩ И ЯСТРЕБА-ПЕРЕПЕЛЯТНИКА (ЛСС1Р1ТЕЯ МБив) В ОМСКЕ И ПРИГОРОДНОЙ ЗОНЕ
Приводятся результаты многолетних исследований экологии ястреба-тетеревятника (Accipiter gentiИs) и ястреба-перепелятника (Accipiter nisus) при обитании в антропогенно изменённом ландшафте на примере Омска и его пригородной зоны. Автор на протяжении более чем 20-ти лет изучал особенности экологии и биологии двух самых распространённых в России видов ястребов как птиц, относительно легко приспосабливающихся к жизни рядом с человеком. На основании полученных данных формулируются заключительные положения исследования, отражающие экологические и этологические особенности жизни хищников, обитающих в урбо- и агроценозах Омска и его пригородной зоны, а именно: различия в способах охоты, в питании, поведении, размножении, в отношении к антропогенному воздействию по сравнению с таковыми у ястребов, обитающих в других регионах России. Показано значение ястребов как орнитофагов, необходимых для оздоровления экологической ситуации, связанной с обилием синантропных птиц в крупных городах. Доказано, что доля больных и дефектных особей в питании этих хищников может меняться от 4,9 до 81,2 %. Особенно высокая доля больных и неполноценных особей отмечена в питании перепелятника (до 90 %). В связи с этим данное исследование имеет определённое теоретическое и практическое значение. Его результаты могут использоваться при реализации задач практической орнитологии.
Ключевые слова: антропогенно изменённый ландшафт, орнитофаги, ястреб-тетеревятник, ястреб-перепелятник, экологические адаптации, адаптационная способность.
В последние десятилетия в мире всё большие темпы набирает процесс антропогенной трансформации естественных местообитаний. Антропогенный ландшафт накладывает своеобразный отпечаток на жизнь обитающих рядом с человеком животных, среди которых птицы имеют самое разнообразное и очень важное практическое значение.
Городская среда обитания заставляет птиц адаптироваться к новым условиям. При этом лишь немногие, так называемые синантропные, виды хорошо приспосабливаются для жизни в городе и находят здесь всё новые экологические возможности для существования и размножения. В городской среде и пригородной зоне такие птицы, как сизый голубь, серая ворона, грач, галка, домовый и полевой воробьи, достигли высокой численности, в связи с чем многократно возросла их хозяйственно-экономическая и санитарно-эпидемиологическая роль [2; 7; 8]. В крупных городах синантропные птицы могут являться распространителями таких опасных для здоровья человека заболеваний, как птичий грипп, орнитоз, сальмонеллёз, болезнь Ньюкасла и др. Население синантропных птиц динамично меняется, но в целом с 2000 г. и по настоящее время численность и обилие синантропов на урбанизированных территориях продолжают неуклонно увеличиваться [11; 13].
В комплекс мероприятий по регулированию численности некоторых синантропных видов рекомендовано включить использование их естественных врагов - соколообразных птиц [2; 14]. Наиболее подходящие виды для выполнения этой функции - ястребы: тетеревятник (Асир^ег gentilis) и перепелятник (Асир^ег nisus) [2; 14]. Они легко адаптируются к современным антропогенным воздействиям и даже с успехом размножаются в городской среде [7; 14].
© К.А. Яковлев, 2013
Из этого следует, что изучение экологии соколообразных птиц (в частности ястребов) в антропогенном ландшафте имеет большое практическое значение. Это направление в орнитологии уже давно стало актуальным, так как имеет непосредственное отношение к экологии и здоровью человека в крупных городах.
Цель нашего исследования - изучение особенностей экологии ястреба-тетеревятника (Асир^ег gentilis) и ястреба-перепелятника (Асир^ег nisus) в антропогенно изменённом ландшафте Омска и пригородной зоны.
В ходе работы мы поставили перед собой следующие задачи:
1) изучить биотопическое размещение ястребов в районе исследования;
2) определить состояние численности хищников;
3) изучить способы охоты этих птиц;
4) изучить особенности их питания и размножения;
5) определить сроки миграционной активности и определить характер пребывания ястребов на данной территории;
6) исследовать адаптационные возможности видов при обитании в антропогенно изменённом ландшафте.
Методы и районы исследований
Для выполнения задач, поставленных нами в ходе исследования, были использованы следующие методики:
- метод определения относительной плотности населения хищных птиц В.М. Га-лушина [3];
- метод прямых визуальных наблюдений: проведено в общей сложности 4903 наблюдения, суточных наблюдений - 29;
- косвенный метод изучения питания ястребов: проведён разбор кормовых остатков и погадок - 1034 от питания тетеревятника и 812 - перепелятника;
- метод определения цветовых морф сизых голубей, добытых ястребами, по классификации Ц.З. Доржиева [6].
Исследования проводились на территории опытных полей Сибирского научно-исследовательского института сельского хозяйства (СибНИИСХоза), в некоторых районах города Омска, в Подгородном лесхозе и на территории приписного охотхозяйства «Омское» Омской региональной общественной организации «Омское областное общество охотников и рыболовов».
Период исследований: с марта 1990 г. по март 2013 г. включительно.
По данным многих учёных-орнитологов [3; 4; 9; 12; 15-17], ястреб-тетеревятник и ястреб-перепелятник в средней полосе России, в Западной Сибири и в Омской области являются обычными и распространёнными среди хищных птиц видами со стабильной численностью. Они встречаются реже таких хищников, как обыкновенный канюк, чёр-
ный коршун, но превосходят по численности некоторых мелких соколов и луней. Кроме того, летом ястребы ведут скрытный образ жизни и редко попадаются на глаза даже в городе, поэтому результаты количественных учётов этих хищников, проведённые в летний период, могут быть значительно занижены по сравнению с их реальной численностью [3]. По данным маршрутных учётов, тетеревятник и перепелятник в характерных местообитаниях в разные периоды года являются очень редкими, редкими или обычными видами в зависимости от времени года и других обстоятельств [10]. Наши исследования подтверждают данные литературы.
Результаты исследований
Всего за отчётный период зарегистрированы 4903 встречи ястребов обоих видов в указанных районах исследования (включая гнездовой период): 2154 встречи тетеревятника (44 %) и 2749 встреч перепелятника (56 %).
Ястребы обоих видов встречаются в различных типах леса, обычно недалеко от открытых пространств (1244 встречи), реже - в чаще леса (367 встреч), а также на открытых участках (3292 встречи). Это подтверждает данные В.М. Галушина [3; 4].
В опытных полях СибНИИСХоза во время осенней миграции тетеревятник и перепелятник, возможно из-за их скрытности, несколько чаще встречаются рядом с лесопосадками сосны (408 встреч), чем с посадками других видов древесных растений (1203 встречи). На данной территории оба вида хищников встречаются в основном во внегнездовой период, хотя мы наблюдали здесь гнездование перепелятника в 1990, 1997, 1998, 2001-2003, 2005, 2007, 2010 гг. Кроме того, его гнездование отмечено в Омске в Парке культуры и отдыха им. 30-летия ВЛКСМ (далее - ПкиО им. 30-летия ВЛКСМ), на территории Старо-Северного кладбища, в Центральном административном округе, в Амурском посёлке в 2001, 2002, 2004-2006, 2008, 2009 гг. Гнездование тетеревятника в городе Омске нами не отмечено.
В пригородной зоне Омска, в агроцено-зах и на другой урбанизированной территории хищники отмечались чаще (3299 встреч), чем в биоценозах города (1604). Мы считаем, что основная причина этого - фактор беспокойства в миллионном городе.
В результате проведённых учётов численности ястребов в гнездовые периоды в течение нескольких лет было установлено, что относительная плотность населения тетеревятника составляет 6,7 пары на 100 км2 (охотхозяйство «Омское»), а перепелятника -16,7 пар на 100 км2 угодий (пригородная зона Омска). Наши показатели немного превышают данные по относительной плотно-
сти населения ястребов для европейской части России [3].
В опытных полях СибНИИСХоза наблюдалось осеннее увеличение численности обоих видов в результате их скопления на отдых во время миграций. В первой половине сентября численность кормящихся на полях сизых голубей, полевых и домовых воробьёв достигает максимальных величин, что, в свою очередь, обусловлено сроками уборки зерновых и зернобобовых культур, а также обилием и доступностью осыпавшихся семян растений. Именно на этот период и приходится пик численности и наибольшей относительной плотности населения тетеревятника и перепелятника: до 14 особей на км2 у первого и до 8 - у второго. После 20 сентября наблюдается спад их численности, что обусловлено отлётом основной массы мигрирующих хищников в более южные районы.
За период исследований значительных и резких колебаний численности ястребов по годам нами не установлено.
Мы наблюдали все описанные в научной литературе способы и приёмы охоты для тетеревятника и перепелятника. Многократно отмечена охота с земли для обоих видов. Также для обоих видов отмечена охота в городе с использованием различных зданий в качестве засад и средств для загона жертвы. Это подтверждают данные литературы [3; 14].
За период исследований для большого ястреба нами отмечено 818 охот из засады, 523 охоты с воздуха на небольшой высоте (до 50 м) и 218 охот с большой высоты (свыше 50 м). Наиболее излюбленный способ охоты тетеревятника - охота из засады, а приём - нападение низом. В среднем эффективность охоты тетеревятника составляет 1:10 (10 %). Наиболее результативной является охота из засады. Это подтверждают данные литературы [3; 14].
Для малого ястреба отмечены: 614 охот из засады, 486 охот с воздуха на небольшой высоте и 126 охот с большой высоты. Осенью перепелятник чаще охотится с воздуха, зимой - из засады, а весной охотится в воздухе чаще, чем зимой. Видимо, это объясняется влиянием погодно-климатических факторов. Наиболее эффективной является охота на небольшой высоте, эффективность охоты - в среднем 12 %. Это подтверждают данные литературы [3; 14].
Нами отмечены следующие особенности охотничьего поведения перепелятника в городской среде обитания: птицы неоднократно использовали многоэтажные здания для засад, незаметного для жертвы нападения, загона жертв, отдыха и питания. При этом перепелятники быстрее и легче адаптируются к присутствию людей на остановках, во дворах домов, по сравнению с тетеревятниками. Охоту большого ястреба в го-
роде Омске мы неоднократно наблюдали в районах массового скопления сизых голубей: в районе предприятия «Заготзерно», зернотока в посёлке Большие Поля, в местах массовой подкормки голубей в районах улиц 18-я Северная, Фрунзе и др. Во всех случаях охота хищника была безрезультатна.
В то же время мы неоднократно наблюдали успешную охоту перепелятника в различных районах города Омска на воробьиных птиц (полевой воробей, большая синица, свиристель). Это подтверждает данные В.К. Рябицева [12] по образу жизни ястребов в городской среде обитания.
Как отмечают многие учёные [3; 5; 14], врановые птицы при любой возможности преследуют и атакуют ястребов, в том числе во время их охоты, снижая её эффективность. По нашим данным, при прессинге врановых птиц ни один бросок хищника не заканчивался удачно.
Исследование мест питания ястребов показало, что эти хищники предпочитают улетать с добычей во внутренние глухие участи лесопосадок, несмотря на то, что добычу они ловят чаще всего на открытых пространствах. Таким образом, для спокойного поедания добычи хищники нуждаются в уединённом и закрытом, в том числе от врановых птиц, месте. Из 1034 находок кормовых остатков и погадок после питания тетеревятника на этих участках было обнаружено 670, а из 812 от питания перепелятника на внутренние участки лесопосадок приходилось 532, хотя иногда ястребы кормятся и на краю лесополосы (282 и 262 соответственно по видам). Это подтверждают данные [3]. В 82 случаях отмечено питание тетеревятника прямо на территории сельскохозяйственной фермы, среди сельскохозяйственных построек и агрегатов - недалеко от места обитания сизых голубей. В 18-ти случаях отмечено питание перепелятника в городе на различных зданиях и сооружениях или вблизи них.
Большие ястребы поедают добычу в основном на земле (880 случаев), реже - на больших кучах земли, хвороста, больших пнях (136 случаев), ещё реже питаются на больших деревьях - как на боковых ветках, так и на обломившихся стволах (18).
Малые ястребы поедают добычу как на земле (493), так и на деревьях - на удобных ветках (268), реже - на лежащих на земле стволах, ветках, пнях (20). Зимующий перепелятник в течение нескольких зим подряд питался под навесом крыши хозяйственной постройки (сарая) - у стены, где снега почти не было (31).
Изучение особенностей питания ястребов в пригородной зоне показало, что существует сезонная смена кормов. Это подтверждают данные многих орнитологов [8; 12; 14].
Основным кормом тетеревятника в пригородной зоне являются синантропные виды птиц: в гнездовой период - это серая ворона (62,5 % от общего спектра питания); во внегнездовой - сизый голубь (80,9 %). Данные виды жертв преобладают в рационе большого ястреба в тот или иной сезон года благодаря их высокой численности и высокой доступности, а также, возможно, по причине избирательного отлова одного вида (мы предполагаем, что ястребы боятся нападать на стаю ворон, состоящую из 5-7 и более птиц и предпочитают охотиться на сизых голубей). Возможно, не последнюю роль при выборе вида жертвы играет гастрономическая ценность того или иного объекта питания.
Основным кормом перепелятника в гнездовой и во внегнездовой периоды является полевой воробей (40 % в первом случае, от 50 % до 70,5 % - во втором случае). При выкармливании птенцов летом 2004 г. в ПКИО им. 30-летия ВЛКСМ 80 % пищевого спектра составляли домовые и полевые воробьи, т. е. так же, как и у тетеревятника, синантропные птицы. Это соответствует данным В.К. Рябицева [12].
Наличие семейной или индивидуальной пищевой специализации, а также различие в питании самок и самцов не выявлено, хотя можно предположить, что сизые голуби, отмеченные в питании малого ястреба, добывались преимущественно самками этого вида.
Характеристика возрастного состава жертв ястребов: среди жертв обоих ястребов молодые особи составляют в среднем 75-85 % пищевого спектра. Большинство сизых голубей, пойманных перепелятниками, были молодыми птицами.
Кроме того, в добыче ястребов присутствовали явно больные и дефектные особи: в питании тетеревятника больные птицы составляли от 4,9 до 10,9 % от общего числа жертв, а для перепелятника их доля варьировала от 21,4 до 81,2 % (сизые голуби). Отмечены случаи добычи ястребами сизого голубя и большой синицы, у которых большая часть маховых и рулевых перьев была испачкана масляной краской.
Изучение цветовых вариаций окраски (морф) сизых голубей, пойманных ястребами, показало, что хищники ловят самых разнообразных по окраске сизых голубей. Основную часть среди сизых голубей, ставших жертвами ястребов, составляют голуби наиболее тёмной морфы, или голуби-мела-нисты, согласно классификации морф голубей Ц.З. Доржиева [6]. Подавляющее большинство птиц этого вида, ставших жертвами ястребов, являлось представителями си-зочеканной (темно-сизой) морфы (от 58,3 до 91,3 % от всех учтённых голубей, пойманных хищниками). По данным Ц.З. Доржиева [6], голуби данной цветовой вариации пре-
обладают в голубиных популяциях, этим и объясняется преобладание данной цветовой вариации среди жертв хищника. Избирательного вылова сизых голубей какой-то определённой цветовой вариации за годы наблюдений мы не установили. Это не соответствуют данным К. Ратца [18] об избирательном вылове тетеревятниками голубей, резко отличающихся по окраске от сородичей в стае, приводимым для Западной Европы.
Постоянные, в том числе суточные, наблюдения за отдельными хищниками, обитающими в определённых участках лесопосадок (в частности, у мест их постоянных ночёвок), позволило идентифицировать отдельные особи. Постоянное присутствие наблюдателя постепенно адаптировало их к безопасным посещениям человека. В зимний период 1990-1991 гг. постепенно снижалась дистанция вспугивания одной и той же взрослой самки перепелятника с места ночёвки: в ноябре она составила около 4050 м, в феврале - 25-30 м, а в конце марта (при осторожном поведении наблюдателя) -всего 10-12 м. Подобных данных в литературе нами не встречено.
Путём наблюдений за отдельными птицами, занимающими относительно постоянные индивидуальные места ночёвок, а также путём кольцевания и повторного отлова некоторых особей было выяснено, что в период сезонных миграций в опытных полях СибНИИСХоза, а также на окраинах Омска некоторые особи ястребов задерживаются недалеко от мест массового скопления си-нантропных птиц на срок от нескольких дней, недель до нескольких месяцев, привлекаемые многочисленностью и доступностью потенциальных жертв, в то время как в естественных местообитаниях вдали от города молодые и взрослые хищники не задерживаются на столь продолжительный срок. Подобные данные в литературе, по-свящённой биологии ястребов в Западной Сибири, нами не найдены.
Наиболее выраженная весенняя миграция большого ястреба отмечается в конце марта - первой половине апреля (первыми её начинают взрослые особи, птицы, мигрирующие в апреле, в основном молодые). У перепелятника весенние перемещения более растянуты по времени и продолжаются весь апрель и даже первую половину мая. Это подтверждают выводы, опубликованные ранее [15].
Осенняя миграция хищников более растянута по времени, чем весенняя. Начинают её молодые птицы данного года рождения, а заканчивают взрослые. Наиболее массовые перемещения больших ястребов отмечаются в первой половине - двадцатых числах сентября, затем наблюдается постепенный спад миграции. В октябре - ноябре встречаются в основном уже взрослые тетеревятники. У
перепелятника массовый пролёт отмечается в первой половине сентября, к октябрю количество мигрирующих птиц резко сокращается, в основном это также уже взрослые птицы. Наши сведения подтверждают ранее опубликованные данные других исследователей [1].
Судя по количеству встреч ястребов, осенние миграции интенсивнее весенних. В начале апреля 1991 г. удавалось отметить по 3 тетеревятника и 4 перепелятника в день, тогда как в сентябре первых отмечалось до 9-ти, а вторых - до 6-ти особей в день. 6 октября 1996 г. с наблюдательного пункта в пределах видимости удалось отметить 12 малых ястребов. 22 апреля 2009 г. с постоянного наблюдательного пункта удалось отметить 3-х тетеревятников и 4-х перепелятников, тогда как 12 сентября того же года отмечено 11 тетеревятников и 16 перепелятников. Даты, приведённые в предыдущем предложении, соответствуют, по нашим данным, дням с наиболее выраженной интенсивностью сезонных миграций и не противоречат данным литературы [1].
Направленные перемещения ястребов на высоте 30-50 м наиболее характерны для перепелятника, который обычно чаще тетеревятника сочетает при этом и охоту с воздуха, передвигаясь кругами и комбинированным полётом обычно в юго-западном направлении. Иногда перемещающихся таким образом ястребов можно наблюдать и в г. Омске. Молодые птицы первыми начинают осенние миграции и заканчивают весенние. Интересно, что для обоих хищников отмечены кочующие вместе со взрослыми, как правило с самкой, молодые птицы.
В зимний период на исследуемой территории также встречаются оба вида ястребов. Отдельные особи, в основном взрослые, встречаются в городе и пригородной зоне в ноябре, декабре, январе и феврале. Исходя из этого можно предположить, что тетеревятник и перепелятник в пригородной зоне могут быть не только перелётными и кочующими, но и оседлыми видами птиц. При этом охотничий участок одного тетеревятника зимой 1999-2000 гг. составлял около 16 км2, перепелятника зимой 1990-1991 гг. - около 4 км2.
Обсуждение
В основном результаты проведённого исследования не противоречат изученным литературным данным по биологии и экологии ястреба-тетеревятника и ястреба-перепелятника в России и на территории Западной Сибири. Наиболее существенной особенностью исследования является неподтверждение данных К. Ратца [18] об избирательном вылове ястребами голубей, резко отличающихся по окраске от сородичей в стае, приводимых для Западной Европы. Видимо, существуют до сих пор не исследованные в полном объёме обстоятельства,
которые обусловливают тактику охоты западно-сибирских ястребов, отличающуюся от таковой у ястребов из Западной Европы. Этот аспект экологии пернатых хищников необходимо более детально изучить при проведении последующих исследований.
Заключение
На основании данного исследования можно сделать следующие выводы.
1. В период весенних и осенних миграций ястреб-тетеревятник и ястреб-перепелятник задерживаются на отдых и кормёжку в Омске в пригородной зоне и предпочитают пригородные агроценозы урбоценозам города в соотношении 3:1. Однако в зимний период оба вида встречаются и успешно сосуществуют в городской среде обитания, в определённой степени конкурируя друг с другом и приспосабливаясь к антропогенным воздействиям. При этом способность к адаптациям к жизни в городской среде обитания у малого ястреба намного выше, чем у большого.
2. Оба вида являются обычными на гнездовании в Омском районе Омской области, а перепелятник - на гнездовании и в городе Омске, так как показатели относительной плотности их населения высоки: 6,7 пары на 100 км2 леса для тетеревятника и 16,7 пар на 100 км2 - для перепелятника. Во время сезонного увеличения численности на территории опытных полей СибНИИСХ эти хищники достигают относительно больших величин плотности: 14,0 и 8,0 особей на 100 км2 соответственно.
3. В районе исследований более чем за двадцать лет наблюдений отмечена стабильная численность обоих видов ястребов. Наиболее заметных или резких колебаний численности ястребов по годам мы не зафиксировали.
4. Охота с земли отмечена как для перепелятника, так и для тетеревятника. Для большого ястреба наиболее эффективна охота из засады. Для малого ястреба наиболее результативна охота на небольшой высоте, нежели на большой.
5. Основу рациона питания тетеревятника в гнездовой период составляет серая ворона (62,5 %), а во внегнездовой период -сизый голубь (от 80,9 до 100 %). У перепелятника основу питания в гнездовой и во внегнездовой периоды составляет полевой воробей (в первом случае - 40 %; во втором -от 50 до 70,5 %). В осенний период основным кормом отдельным особям этого хищника могут служить сизые голуби (до 81,2 %).
6. Доля больных и дефектных животных среди жертв тетеревятника изменяется по годам от 4,9 до 10,9 %, среди жертв перепелятника доля таких животных заметно выше - от 21,4 до 81,2 %.
7. Большой ястреб не предпочитает отлавливать сизых голубей какой-либо опреде-
ленной цветовой морфы, среди его жертв преобладают наиболее распространённые в голубиных популяциях сизые голуби тёмно-сизой цветовой морфы. Видимо, более важным фактором, влияющим на выбор жертвы во время охоты ястреба, являются поведение, степень активности жертвы (состояние здоровья), форма и величина голубя. Неоднократными наблюдениями подтверждено то, что хищник предпочитает охотиться на пассивных, невнимательных и (или) отделившихся от стаи особей, т. е. на больных, дефектных и (или) недостаточно опытных молодых особей видов-жертв.
8. Сроки осеннего и весеннего пролёта ястребов на территории Омска и пригородной зоны таковы: сентябрь - первая половина октября для обоих видов, вторая половина марта - первая половина апреля - для тетеревятника и вторая половина апреля -для перепелятника.
9. Большой ястреб в Омском районе может быть как перелётным, так и кочующим и оседлым видом, а малый является перелётно-кочующей и зимующей птицей.
10. Ястребы тетеревятник и перепелятник имеют высокие адаптивные способности для освоения городской и пригородной зоны крупных городов, для обитания и размножения на этих территориях, являются наиболее реальными претендентами среди всех видов соколообразных птиц для привлечения в город и пригородную зону в качестве естественных врагов и регуляторов численности отдельных видов синантроп-ных птиц. По сравнению с большим ястребом, малый ястреб имеет большие адаптационные способности к освоению антропогенно изменённого ландшафта благодаря своей экологической пластичности.
ЛИТЕРАТУРА
[1] Алексеенко М. Н. Экологические аспекты осеннего пролёта соколообразных в ЮжноБайкальском миграционном коридоре : авто-реф. дис. ... канд. биол. наук. Улан-Удэ, 2009.
[2] Благосклонов К. Н. Гнездование и привлечение птиц в сады и парки. М. : Изд-во МГУ, 1991. С. 215-216.
[3] Галушин В. М. Хищные птицы леса. М. : Лесная промышленность, 1980. С. 18-23.
[4] Галушин В. М. Отряд Соколообразные Ordo Falconiformes // Фауна мира. Птицы. М. : Агро-промиздат, 1991. С. 80-81.
[5] Галушин В. М. Адаптивные стратегии хищных птиц : дис. ... д-ра биол. наук. М., 2005.
[6] Доржиев Ц. З. Экология симпатических популяций голубей. М. : Наука, 1991. С. 124-125.
[7] Ильичёв В. Д., Бутьев В. Т., Константинов В. М. Птицы Москвы и Подмосковья. М. : Наука, 1987. С. 32-35.
[8] Мальчевский А. С., Пукинский Ю. Б. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий. Л. : Изд-во ЛГУ, 1983. Т. 1. С. 140149.
[9] Станковский А. П., Кантаева Л. Н. Птицы Омской области. Омск : Изд-во ОмГПУ, 2000. С. 61-62.
[10] Соловьёв С. А. Птицы Омска и его окрестностей. Новосибирск : Наука, 2005. 296 с.
[11] Одинцева А. А., Соловьёв С. А., Яковлев К. А., Колпакова Т. Ю., Одинцев О. А, Соловьёв Ф. С. Птицы городских парков Омска // Естественные науки и экология. Омск : Изд-во ОмГПУ, 2010. Вып. 14. С. 79-85.
[12] Рябицев В. К. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири. Екатеринбург : Изд-во Урал. ун-та, 2001 г. 605 с.
[13] Соловьёв С. А, Яковлев К. А. Формирование орнитофауны антропогенного ландшафта юго-западной части Западной Сибири на примере дендропарка имени П.С. Комиссарова // Естественные науки и экология : межвуз. сб. науч. тр. Омск : Изд-во ОмГПУ, 2007. Вып. 11. С. 8891.
[14] Флинт В. Е., Сорокин А. Г. Сокол на перчатке. М. : Эгмонт Россия ЛТД, 1999. С. 328.
[15] Яковлев К. А, Соловьёв С. А. Фауна соколооб-разных и совообразных птиц северной и южной лесостепи Омской области. Особенности биологии и экологии некоторых видов // Естественные науки и экология : межвуз. сб. науч. тр. Омск : Изд-во ОмГПУ, 2008. Вып. 12. С. 109-116.
[16] Яковлев К. А. Особенности экологии тетеревятника и перепелятника в Омске и его пригороде // Музейные ценности в современном обществе : матер. Междунар. науч. конф., посвященной 130-летию Омского государственного историко-краеведческого музея. Омск : Изд-во ОГИКМ, 2008. С. 369-372.
[17] Яковлев К. А. К экологии некоторых видов соколообразных птиц (Falconiformes) в антропогенно измененном ландшафте южной лесостепи Омской области. // Проблемы экологической безопасности Прииртышья : матер. межвуз. конф. молодых исследователей. Омск : Изд-во ОмГПУ, 2009. С. 35-39.
[18] Rutz C. Current Biology. Oxford University, 2012.
