CC BY
57
СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ БИОЛОГИЯ, 2009, № 3
УДК 633.31:581.162.3
ОСОБЕННОСТИ ДИНАМИКИ ЦВЕТЕНИЯ РАСТЕНИЙ ЛЮЦЕРНЫ ПРИ РАЗНЫХ РЕЖИМАХ ОПЫЛЕНИЯ
В.И. КОВАЛЕНКО
В опытах, моделирующих неодинаковую активность опыления насекомыми (без трип-пинга и с интенсивным триппингом), у растений разных клонов люцерны Medicago transoxana Vass. (15-9; 15-63 — самостерильный и 15-2 — самофертильный) оценивали число раскрытых и вновь раскрывающихся цветков, а также показатели семенной продуктивности. Получены данные, свидетельствующие, что динамика цветения может значительно изменяться в зависимости от наличия опылителей, интенсивности посещения ими цветков и эффективности производимого опыления.
Ключевые слова: цветение, опыление, цветок, опылитель, динамика цветения, люцерна.
Key words: blossom, pollination, flower, polUnizer, flowering dynamics, alfalfa.
Как известно (1), многолетние виды рода Medicago L. перекрестно опыляются насекомыми, в основном дикими одиночными пчелами (Euce-ra longicornis L., Meliturga clavicornis Latr., Melitta leporina Panz.) и отчасти шмелями, осуществляющими триппинг и перенос пыльцы (2). Однако посещаемость цветков насекомыми зависит от многих факторов (число и опылительная активность пчел, погодные и экологические условия и т.д.), что практически исключает возможность полевых опытов по изучению динамики цветения растений люцерны при интенсивном опылении, когда на протяжении всего периода цветения все раскрывающиеся цветки в тот же день посещались бы опылителями. Структурные особенности, длительность жизненного цикла цветка люцерны и их роль в системе размножения обсуждались нами ранее (3, 4).
В представляемой работе у растений люцерны в отсутствие насеко-мых-опылителей и при моделировании интенсивного опыления изучали динамику цветения и длительность жизненного цикла цветка в качестве адаптивных признаков.
Методика. Динамику цветения изучали на отдельных растениях клонов 15-9, 15-63 и 15-2, выделенных методом индивидуальной изоляции растений из дикой популяции люцерны M. transoxana Vass. Опыты проводили в условиях вегетационного домика. Интенсивность посещения цветков опылителем моделировали искусственным триппингом, эффективность опыления — за счет использования клонов с разной степенью самофертильности и самостерильности. У клона 15-9 растения хорошо завязывают бобы при триппинге и практически не завязывают без него; клоны 15-63 и 15-2 — соответственно самостерильный и самофертильный (бобы не завязываются или, наоборот, хорошо завязываются как при триппинге цветков, так и без триппинга). В варианте без триппинга на растениях клонов ежедневно в 1600 в период фазы цветения отмечали и подсчитывали число вновь открывшихся цветков (зацветание), число цветков, уже находящихся в стадии цветения (обильность цветения), и число увядших и опавших цветков. В варианте с триппингом ежедневно в это же время на растениях клонов отмечали новые вновь раскрывшиеся цветки, которые сразу же триппинговали с дальнейшим учетом увядших и опавших цветков и числа образовавшихся бобов. На основании этих учетов рассчитывали среднесуточный показатель уровня раскрытия новых цветков (зацветания), среднесуточный показатель уровня цветения (обильность цветения), а также семенную продуктивность при разных режимах опыления (без триппинга и при интенсивном триппинге).
Статистическую обработку данных проводили по Г.Ф. Лакину (8).
93
Результаты. Динамика цветения растений люцерны (клон 15-9) в условиях, исключающих участие насекомых в опылении, описывалась двумя кривыми — зацветания и цветения (рис.). Период зацветания был длительным, растянутым, без четко выраженного пика на кривой, с продолжительностью 68 сут. При этом на растении образовалось 1876 цветков, из которых сформировалось 3 боба (0,16 % от общего числа цветков). Среднесуточная доля новых цветков составила 1,47 % (27,6 шт.) (табл.). Цветение также оказалось длительным и растянутым (соответствующая кривая отражает ежедневное число цветков, находящихся в стадии цветения) с продолжительностью 74 сут и среднесуточным показателем уровня цветения 1,35 %, или 132,5 цветка, при среднесуточной доле новых 20,8 % от среднесуточного числа цветущих. Эти данные показывают, что продолжительная фаза цветения как важный адаптивный признак системы размножения у видов, опыляемых насекомыми, у люцерны поддерживается за счет экономного образования новых цветков, причем ежедневное обильное цветение, привлекающее насекомых-опылителей, на 80 % обусловлено длительностью жизненного цикла цветка.
Динамика цветения у разных клонов люцерны Medicago transoxana Vass. при моделировании степени интенсивности опыления растений: А — клон 15-9, Б — клон 15-63 (самостерильный), В — клоны 15-9 и 15-63, Г — клон 15-2 (самофертильный); 1 и 2 — соответственно зацветание и цветение без триппинга, 3 — зацветание (цветение) при интенсивном триппинге, 4 и 5 — зацветание (цветение) соответственно у клонов 15-9 и 15-63 при интенсивном триппинге.
Иную динамику цветения у растений клона 15-9 наблюдали при моделировании интенсивного опыления ежесуточным триппингом вновь раскрывающихся цветков. В этом варианте единственная кривая имела участки подъема и спада с четко выраженным растянутым максимальным пиком между ними с продолжительностью всего периода зацветания (цветения) 33 сут (см. табл.). Среднесуточная доля вновь раскрытых цветков более чем в 2 раза превышала этот показатель в отсутствие опыления.
При сравнении динамики зацветания и завязываемости бобов без опыления и в варианте с триппингом проявились различия по среднесуточной интенсивности раскрывания цветков, продолжительности периода зацветания и фактической семенной продуктивности растений в расчете на завязь (см. табл.).
94
Показатели динамики цветения у трех клонов люцерны Medicago transoxana Vass. (15-9, 15-63 и 15-2) в опытах по моделированию интенсивности опыления растений
Показатель I 15-9 | 15-63 | 15-2
Б е з т р и п п и н г а
Продолжительность фазы зацветания, сут 68 65 35
Число цветков 1876 2124 2207
Доля вновь зацветших цветков, % (их число) 1,47 (27,6) 1,54 (32,7) 2,86 (63,1)
Число образовавшихся бобов (их доля от числа цветков, %) 3 (0,16) — 2110 (95,60)
Число семян на боб (доля от 12 семяпочек, %) 2,30 (19,2) — 4,34±0,12 (36,2)
Число семян на завязь (доля от 12 семяпочек, %) 0,004 (0,03) — 4,15±0,13 (34,6)
Продолжительность фазы цветения, сут 74 70 37
Доля раскрытых цветков, % (их число) Отношение среднесуточного числа раскрываю- 1,35 (132,5) 1,43 (148,3) 2,70 (378,0)
щихся цветков к среднесуточному числу цветущих, % 20,83 22,05 16,70
П р и и н т е н с и в н о м т р и п п и н г е
Продолжительность фазы зацветания, сут 33 63 32
Число цветков 2016 1972 2061
Доля вновь зацветших цветков, % (их число) 3,03 (61,1) 1,59 (31,3) 3,12 (64,4)
Число образовавшихся бобов (их доля от числа цветков, %) 1582 (78,5) 2 (0,1) 2028 (98,4)
Число семян на боб (доля от 12 семяпочек, %) 2,82±0,09 (23,5) 1,50 (12,5) 4,62±0,08 (38,5)
Число семян на завязь (доля от 12 семяпочек, %) 2,21±0,11 (18,4) 0,001 (0,008) 4,55±0,09 (37,9)
П р и м е ч а н и е. Описание клонов см. в разделе «Методика». Прочерк означает отсутствие бобов.
При изучении динамики цветения растений самостерильного клона 15-63 в зависимости от триппинга наблюдали сходный характер кривых (см. рис.), отражающий длительный растянутый период зацветания (см. табл.) без четко выраженного подъема и спада интенсивности. В варианте без триппинга бобов не получили, с триппингом — их доля от числа цветков составила 0,1 % (см. табл.) (остальные цветки после триппинга быстро утрачивали розовую окраску и на 2-3-и сут осыпались). Показатели динамики зацветания и фактической продуктивности растений самостерильного клона 15-63 без триппинга и при интенсивном триппинге были сходны с полученными на обычном клоне 15-9 без триппинга, а также с показателями динамики цветения этих же клонов без триппинга (см. рис., табл.). В то же время динамика зацветания растений клона 15-9 в варианте с триппингом существенно отличалась от таковой у клона 15-63 с триппингом и без него, а также у клона 15-9 без триппинга (см. рис.).
Таким образом, в условиях, моделирующих отсутствие опыления (клон 15-63 и клон 15-9) и в варианте с интенсивным триппингом (клон 15-63) характер динамики зацветания не изменяется, если цветки осыпаются, не завязывая бобов. У самофертильного клона 15-2 кривая, описывающая динамику зацветания при моделировании отсутствия опылителей, то есть без триппинга (в отличие от полученных в аналогичном варианте на растениях клонов 15-63 и 15-9), характеризовалась наличием участков подъема и спада с четко выраженным максимальным пиком между ними. Продолжительность периода зацветания была значительно меньше (35 сут против соответственно 65 и 68 сут). При этом среднесуточный показатель доли вновь раскрывшихся цветков фактически в 2 раза превышал таковой у клонов 15-63 и 15-9, а частота образования бобов составила 95,60 % против соответственно 0 и 0,16 % (см. табл.). В этом варианте опыта высокая завязываемость бобов, увеличение среднесуточной доли новых раскрывшихся цветков и сокращение периода зацветания определили существенные изменения в характере динамики цветения растений у клона 15-2 по сравнению с клонами 15-63 и 15-9: она описывалась кривой, имеющей один пик с резким подъемом и спадом (см. рис.). Продолжительность фазы цветения и среднесуточная доля раскрытых цветков примерно в 2 раза превышали эти показатели у растений клонов 15-63 и 15-9 (см. табл.).
Сравнение динамики зацветания растений у клона 15-2 в обоих вариантах опыта не выявило существенных различий (см. табл.), что нагляд-
95
но иллюстрируют полученные кривые (см. рис.). Наблюдаемый временной сдвиг объясняется тем, что без триппинга цветки сохраняют жизнеспособность в течение 6-9 сут, после чего они увядают и происходит образование бобов. Соответственно, при триппинге раскрывающихся цветков формирование бобов начинается на 6-9 сут раньше.
Таким образом, у люцерны продолжительность фазы цветения определяется прежде всего эффективностью производимого насекомыми опыления, которую характеризует фактическая продуктивность растений. Цветение у клона 15-2 без триппинга можно рассматривать как модель этого процесса у самоопылителя с той разницей, что длительный жизненный цикл цветков (6-9 сут) позволят эффективно совмещать аллогамный, гей-теногамный и автогамный типы опыления (это может представлять интерес для селекционной практики).
Моделируя степень посещаемости цветков опылителями, мы получили результаты для крайних контролируемых условий. В природе периоды повышенной и пониженной активности опылителей либо ее отсутствия чередуются, и кривые цветения, соответственно, усложняются. При этом доля завязываемых бобов у одного и того же генотипа может изменяться в зависимости от типа опыления (аллогамия, гейтеногамия, автогамия).
По нашим наблюдениям, отличительные особенности динамики цветения растений люцерны следующие. В экстремальных условиях (отсутствие насекомых-опылителей) этот процесс длительный, описывается двумя кривыми (зацветания и цветения), обильность ежедневного цветения обусловлена продолжительностью жизненного цикла сформировавшихся цветков и появлением новых соответственно на 78-83 и 17-22 %. Напомним, что у видов растений с коротким жизненным циклом цветка (гречиха, хлопчатник и др.) их онтогенез завершается в течение суток и обильное ежесуточное цветение, играющее важную адаптивную роль в привлечении насеко-мых-опылителей, создается и поддерживается только за счет новых раскрывающихся цветков. Динамика цветения у таких видов (независимо от режима опыления) описывается одной кривой — зацветания. Цветение (зацветание) характеризуется длительным, растянутым периодом из-за непрерывного роста вегетативных и генеративных побегов. Вследствие подобной адаптации, обеспечивающей надежную посещаемость цветков опылителями, формируется своеобразный онтогенетический тип растения (совмещение вегетативной и генеративной фаз развития) и происходит некоторое снижение семенной продуктивности (5-7).
Итак, у растений люцерны по мере усиления опылительной деятельности насекомых кривая цветения должна приближаться к кривой зацветания и при посещении (триппинге) опылителями всех цветков в день, когда они раскрылись, совпадать с последней. В случае когда в результате посещения и триппинга цветков опылителями бобы не завязываются, продолжительность фазы зацветания возрастает, достигая величины, отмеченной в отсутствие опылителей. С повышением частоты завязываемости бобов увеличивается среднесуточное число вновь раскрывающихся цветков, к определенному времени достигающее максимума, после чего происходит быстрое затухание процесса образования новых цветков. Продолжительность фазы зацветания при этом значительно сокращается, что благоприятствует плодообразованию и устойчивому прохождению фазы созревания. Иными словами, у растений люцерны (в отличие от видов с коротким жизненным циклом цветка) динамика цветения может значительно изменяться в зависимости от наличия опылителей, интенсивности посещения ими цветков и эффективности производимого опыления.
Л И Т Е Р А Т У Р А
1. И в а н о в А.И. История, происхождение и эволюция рода Medicago L. подрода Falcago
96
(Reichb.) Grossh. Тр. по прикл. бот., ген. и сел., 1977, 59(1): 3-40.
2. П о н а м а р е в А.Н. Экология цветения и опыления злаков и люцерны. Бот. журн., 1954, 39(5): 706-720.
3. К о в а л е н к о В.И., И б р а г и м о в а С.С., Ш у м н ы й В.К. Триппинг и его влияние на жизненный цикл цветка и завязываемость бобов у люцерны. С.-х. биол., 1987, 4: 20-27.
4. К о в а л е н к о В.И., И б р а г и м о в а С.С., Ш у м н ы й В.К. и др. Триппинг и эволюция системы размножения видов рода Medicago L. С.-х. биол., 1987, 8: 35-40.
5. Ф е с е н к о Н.В. О путях культурной эволюции гречихи. Науч. тр. ВНИИЗБК, 1976, 5: 44-63.
6. К о в а л е н к о В.И., Л а п т е в А.В., Ш у м н ы й В.К. Генетические и селекционные аспекты систем размножения насекомоопыляемых видов. Сообщение I. Особенности гетероморфной системы размножения гречихи Fagopyrum esculentum Moench. и возможности ее преобразования на основе гомостилии. Генетика, 1980, 16(8): 1459-1465.
7. К о в а л е н к о В.И., Ш у м н ы й В.К., Н е г м а т о в М.Н. и др. Цветение и созревание как адаптивные признаки системы размножения видов рода Gossypium L. С.-х. биол., 1987, 2: 57-63.
8. Л а к и н Г.Ф. Биометрия. М., 1973.
Институт цитологии и генетики СО РАН, Поступила в редакцию
630090 г. Новосибирск, просп. Академика Лаврентьева, 10, 6 июня 2007 года
e-mail: vkovalenko@bionet.nsc.ru
FEATURES OF BLOOMING DYNAMICS IN ALFALFA PLANTS DURING DIFFERENT POLLINATION REGIMES
V.I. Kovalenko
S u m m a r y
In the experiments simulated different activity of pollination by insects (without tripping and with intensive tripping) in plants of different alfalfa clones (Medicago transoxana Vass.) (15-9, 15-63 — self-sterile and 15-2 — self-fertile) the author estimates the number of open and open again and also the indices of seed productivity. The data obtained suggest that blooming dynamics may change noticeably in connection with available pollinator, the intensity of their flower visiting and the efficiency of their fertilization.
Вниманию читателей!
Редакция журнала «Сельскохозяйственная биология» выполняет рассылку электронных оттисков опубликованных статей
Для получения электронного оттиска Вам необходимо:
❖ отослать точное описание заказа (авторы и название статьи, год, номер журнала, страницы) по адресу agrobiol@mail.ru, указав Ваши фамилию, имя, отчество (полностью), город, где проживаете, контактные e-mail и телефон;
❖ получить из редакции по своему контактному e-mail подтверждение заказа (с присвоенным ему номером);
❖ оплатить услугу, указав в платежном документе в графе «Назначение платежа» присвоенный заказу номер и Ваши фамилию, имя, отчество.
Оттиски высылаются на Ваш контактный e-mail после зачисления оплаты на счет редакции.
Банковские реквизиты редакции:
Получатель:
ИНН 7708051012 Редакция журнала «Сельскохозяйственная биология», Марьинорощинское ОСБ 7981, г. Москва,
р/с 40703810638050100603
Банк получателя:
Сбербанк России ОАО г. Москва,
БИК 044525225,
к/с 30101810400000000225
В назначении платежа укажите номер заказа, Ваши фамилию, имя, отчество.
Стоимость услуги:
❖ один оттиск — 120 руб.,
❖ не более шести оттисков (абонемент) — 360 руб.,
❖ не более двенадцати оттисков (абонемент) — 700 руб.
Цены приведены с учетом НДС 10 %. Абонементное обслуживание предполагает предоставление указанного числа оттисков за период не более каждого текущего года по предоплате.
E-mail для заказа электронных оттисков — agrobiol@mail.ru
© Электронные оттиски являются интеллектуальной собственностью редакции журнала «Сельскохозяйственная биология». Внесение в них каких бы то ни было изменений и дополнений не допускается. Перепечатка, тиражирование, размещение в средствах информации, в том числе электронных и сети Интернет, а также коммерческое распространение возможны только с разрешения редакции.
97
