CC BY
96
УДК 596.531
Ленева Е.А.
Оренбургский государственный педагогический университет E-mail: leneva@yandex.ru
ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ РАЗМНОЖЕНИЯ РУКОКРЫЛЫХ
ЮЖНОГО УРАЛА
Проанализированы особенности биологии размножения рукокрылых обитающих в пределах Южного Урала. Рассмотрены особенности функционирования мужской и женской репродуктивных систем, продолжительность беременности и сроки родов.
Ключевые слова: Южный Урал, рукокрылые, биология размножения.
Рукокрылые - своеобразный, узкоспециализированный и резко ограниченный от всех других групп отряд млекопитающих. На Южном Урале обитает 18 видов летучих мышей, из них 17, зарегистрированы в пределах Оренбургской области.
Слабая изученность распространения представителей этой группы затрудняет анализ хироптерофауны России в целом. Поэтому большое значение имеют региональные фауни-стические исследования. Одной из малоизученных сторон жизни летучих мышей являются особенности их размножения и эмбрионального развития. Это и определило актуальность нашей работы.
По характеру процесса оплодотворения и начальных фаз эмбрионального развития летучие мыши умеренных широт сильно отличаются от представителей тропиков. Chiroptera нашего региона размножаются один раз в году.
У самок рукокрылых, как круглый год обитающих на территории Южного Урала (Plecotus auritus, Myotis daubentonii), так и перелетных (Nyctalus noctula, Vespertilio murinus, Pipistrellus nathusii), активизация яичников отмечается в июле. Начиная с этого времени, фолликулы находятся на стадии медленного роста и до конца лета средний диаметр их увеличивается незначительно [14, 17-19]. На протяжении зимы интенсивность овогенеза невысокая и колеблется в зависимости от состояния организма (глубины спячки). При наступлении глубокой спячки, когда интенсивность обмена веществ достигает минимума, увеличение фолликул приостанавливается, а наиболее крупные из них могут претерпевать процесс деградации [3]. Уменьшение глубины оцепенения ведет к увеличению скорости созревания, особенно резко возрастающей при переходе к состоянию бод-
рствования. Необходимо отметить, что овогенез (независимо от его интенсивности) протекает за счет ограниченных и не пополняющихся извне энергетических ресурсов животного.
У самцов в условиях изучаемого региона процессы активизации сперматогенеза наблюдаются в июле-августе [14-19]. В период зимней спячки и весной у оседлых видов рукокрылых семенники небольшие. В течение лета они увеличиваются и к осени достигают максимальных размеров [6]. Соответственно к началу осени придатки семенников уже переполнены сперматозоидами. Полное освобождение семенников от сперматозоидов происходит весной во время весеннего спаривания [3].
Европейские виды в естественных условиях спариваются как осенью, так и весной, причем весеннее спаривание характерно не только для молодых, но и для определенного процента старых животных, которые не спаривались до спячки.
Осеннее спаривание начинается уже во второй половине лета, весеннее - происходит сразу после пробуждения от спячки. Численное преобладание спаривающихся в тот или другой срок колеблется в зависимости от вида, условий зимовки и географического положения
[3].
Гон у оседлых видов рукокрылых начинается до ухода зверьков на зимовку и продолжается в зимних убежищах [11]. У бурого ушана спаривание начинается со второй декады августа [9, 13], у ночницы Наттерера - проходит, вероятно, в середине-конце сентября [1], у прудовой ночницы - приблизительно в октябре-ноябре [5, 1].
У перелетных видов рукокрылых сроки гона менее изучены. Как указывает Д.Г. Смирнов [6], период гона у нетопыря Натузиуса и
рыжей вечерницы начинается в августе и продолжается до отлета. Весной в местах летнего обитания почти все самки появляются уже беременными. Количество яловых самок у перелетных видов обычно небольшое - 2,8-6,2%, тогда как у оседлых их может быть 20% [6].
Процесс оплодотворения весной наступает в момент копуляции или вскоре после нее. Необходимо отметить, что осеннее спаривание с единственным (у большинства летучих мышей холодной и умеренной полосы) периодом овуляции не совпадает. Этим несовпадением вызвано характерное длительное переживание сперматозоидов в половых путях как самцов, так и самок. В момент спаривания сперма переполняет матку и влагалище, скапливаясь в отдельных случаях в большом количестве и вызывая их заметное расширение. Эпителий половых путей выделяет обогащенную гликогеном коллоидальную массу, которая смешивается с семенной жидкостью и заключенными в ней сперматозоидами. Стенки половых путей, плотно закрывающие дистальную часть просвета, препятствуют выходу содержимого.
Сперматозоиды, заключенные в полужидкой среде, при наступлении спячки, продолжающейся до 5-7 месяцев, не теряют активности и не погибают. Обилие гликогена, низкая температура тела животного (от 1-2 до 8-12 °С) и консистенция среды, в которой находятся сперматозоиды, отражают набор оптимальных условий для их продолжительного переживания [3].
Разрыв созревших фолликулов и миграция яйцеклеток происходит в первые дни после пробуждения из спячки. Оплодотворение яйцеклеток у самок, спаривавшихся весной, совершается сперматозоидами, перезимовавшими в половых путях самца, у самок, спаривавшихся осенью, - сперматозоидами, перезимовавшими в половых путях самки. Разбавление несколько затвердевшей коллоидальной массы в последнем случае осуществляется под действием фолликулярной жидкости и других секретов.
Оплодотворенное яйцо укрепляется на слизистой оболочке матки при помощи дискои-дальной плаценты. А.П. Кузякин [3] отмечает, что выяснение точных сроков эмбрионального развития практически невозможно, так как темп эмбрионального развития находится в прямой зависимости от температуры окружающей среды: чем выше температура, тем интенсивнее
развивается эмбрион. Таким образом, можно предположить, что у наших летучих мышей не существует какого-либо определенного периода беременности, так как продолжительность его зависит от температуры внешней среды.
Количество эмбрионов в зависимости от вида колеблется от одного до трех. Ночницы нашего региона рождают по одному детенышу, только для М. ту^астш характерно рождение 1-2 детенышей [1]. У ночниц единственный эмбрион всегда развивается в правом роге матки. В девственном состоянии рога матки этих летучих мышей одинаковы по размерам, после первых родов правый рог постоянно имеет большие размеры, чем левый [3]. Также рождение одного детеныша характерно для бурого ушана [7, 8, 10]. Разные виды вечерниц и нетопырей, а также северный кожанок и двухцветный кожан рождают двойни. Иногда у зверьков двух последних видов встречается один, реже - три эмбриона [6]. При рождении двойни один из детенышей развивается в правом, другой в левом рогах матки [3].
В момент родов самка подвешивается в горизонтальном положении (брюхом кверху), придерживаясь за потолок четырьмя конечностями, или в вертикальном положении (вверх головой), придерживаясь только когтями больших пальцев крыла. Детеныш выкатывается в полость, образованную подогнутой к брюху межбедренной перепонкой. Послед поедается матерью.
Время появления молодняка колеблется в зависимости от вида, времени пробуждения из спячки, хода весны и связанного с этим темпа эмбрионального развития [3].
На Южном Урале сроки родов у ночницы Брандта, прудовой ночницы и лесного нетопыря приходятся на вторую-третью декаду июня (табл.1) [4,7], у бурого ушана и северного кожанка - предположительно на то же время [4,10]. У водяной ночницы рождение детенышей происходит во вторую декаду июня, а у усатой - в третью декаду июня и заканчивается не позднее 1 декады июля. У двухцветного кожана и рыжей вечерницы сроки родов сильно растянуты, что вероятно связано со сроками прилета самок. Появление молодых происходит в течение всего июня [4]. Согласно сведениям из Центрального Казахстана [2] и Нижнего Поволжья [13], можно предположить, что сроки родов у Е.
XXXI научно-практическая конференция преподавателей и аспирантов
Таблица 1. Сроки родов у некоторых представителей отряда Chiroptera
Сроки родов
Вид 1 декада 2 декада 3 декада 1 декада
(1.06-10.06) (11.06-20.06) (21.06-30.06) (1.07-10.07)
M. mystacinus
M. brandtii
M. daubentonii
M. dasycneme
Pl. auritus
N. noctula
P. nathusii
E. nilssonii
E.s. turcomanus
V. murinus
Средние сроки
5. turcomanus в регионе приходятся на первую декаду июня.
Таким образом, у самок рукокрылых нашего региона активизация яичников отмечается в июле, при наступлении спячки интенсивность овогенеза снижается пропорционально интенсивности обмена веществ организма животного, овуляция происходит в первые дни после пробуждения из спячки. У самцов процессы активизации сперматогенеза наблюдаются в
июле-августе, а к осени семенники достигают максимальных размеров. Характерно два периода спаривания - осенью и весной. Отличительной особенностью является переживание активных сперматозоидов в период зимней спячки в половых путях самца или самки. В большинстве случаев у СЫгор1ега изучаемого региона рождается 1-2 детеныша, очень редко -3. Средними сроками родов являются 2-3 декады июня.
28.10.2011
Список литературы:
1. Большаков В.Н., Орлов О.Л., Снитько В.П. Летучие мыши Урала. Екатеринбург: Академкнига. - 2005. 176 с.
2. Бутовский П.М., Шаймарданов Р.Т. Отряд рукокрылые. Млекопитающие Казахстана. - Алма-Ата: Изд-во КазССР. -1985. - Т. 4. - С. 125-270.
3. Кузякин А.П. Летучие мыши. М.: Советская наука. - 1950. 443 с.
4. Курмаева Н.М. Эколого-фаунистическая характеристика рукокрылых (Mammalia, Chiroptera) Южного Урала и сопредельных территорий. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Саратов. - 2005. 19 с.
5. СмирновД.Г. Курмаева Н.М., Вехник В.П. Динамика численности и пространственное распределение зимующих рукокрылых (Chiroptera, Vespertilionidae) в одной из штолен Самарской Луки // Plecotus et al. - 1999. - № 2. - С. 67-78.
6. Смирнов Д.Г. Рукокрылые Среднего Поволжья (Фауна, распространение, экология, морфология): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М. - 1999. 23 с.
7. Снитько В.П. Рукокрылые (Chiroptera) Ильменского заповедника // Plecotus et al. - 2001а. - № 4. - С. 69-74.
8. Снитько В.П. Хироптерологические наблюдения в заповедниках и национальных парках // Проблемы экологического образования Челябинской области. Челябинск. - 2001б. С. 116.
9. Снитько В.П. Пещеры Южного Урала как убежища рукокрылых в период летней активности // Plecotus et al. 2003. - № 6. - С. 49-58.
10. Снитько В.П. Фауна рукокрылых (Mammalia, Chiroptera) Южного Урала: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Екатеринбург. - 2004. 19 с.
11. СтрелковП.П. Оседлые и перелетные виды летучих мышей (^^optera) в Европейской части СССР. Сообщ. 2 // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1971. - Т. 76. - Вып. 5. - С. 5-20.
12. Стрелков П.П. Летучие мыши (Chiroptera, Vespertilionidae) Центрального и Западного Казахстана // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. - 1980. - Т. 119. - С. 99-123.
13. Стрелков П.П., Ильин В.Ю. Рукокрылые (Chiroptera, Vespertilionidae) юга Среднего и Нижнего Поволжья // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. - 1990. - Т. 225. - С. 42-167.
14. Шевлюк Н.Н., Ленева Е.А. Морфофункциональная характеристика эндокринных и герминативных структур семенников двухцветного кожана (Vespertilio murinus) на Южном Урале в конце летнего сезона // Ученые записки Ульяновского государственного университета. Серия Биология. - Ульяновск, 2004а. - Вып. 1 (8). - С. 172-174.
15. Шевлюк Н.Н., Ленева ЕА. Морфофункциональная характеристика сперматогенеза в семенниках двухцветного кожана (Vespertilio murinus) на Южном Урале в конце летнего сезона // Морфологические ведомости (приложение): Тезисы V Общероссийского съезда анатомов, гистологов и эмбриологов. - 2004б. - № 1-2. - С. 123.
16. Шевлюк Н.Н., Ленева ЕА. Эндокринная активность семенников двухцветного кожана (Vespertilio murinus) на Южном Урале в конце летнего сезона // Морфологические ведомости (приложение): Тезисы V Общероссийского съезда анатомов, гистологов и эмбриологов. - 2004в. - № 1-2. - С. 123.
17. Шевлюк Н.Н., Ленева Е.А. Морфофункциональная характеристика органов репродуктивной системы четырех видов
рукокрылых на Южном Урале в конце летнего сезона // Животный мир Южного Урала и Северного Прикаспия: Тезисы докладов и материалы V региональной конференции. Оренбург, 26 - 28 апреля 2005 г. - Оренбург: Изд-во «Оренбургская губерния», 2005. - С. 208-210.
18. Шевлюк Н.Н., Ленева ЕА. Структурно-функциональная характеристика органов размножения рукокрылых Южного Урала // Морфологические ведомости: Труды Всероссийской научной конференции «Клиническая анатомия и экспериментальная хирургия в XXI веке», г. Оренбург, 14 - 16 октября 2009 г. - 2009а. - № 3. - С. 292-293
19. Шевлюк Н.Н., Ленева ЕА. Морфофункциональная характеристика гонад двухцветного кожана (Vespertilio murinus) в летний период на Южном Урале // Научно-теоретический медицинский журнал «Морфология»: VI Всероссийский съезд анатомов, гистологов и эмбриологов. - Санкт-Петербург: «Эскулап», 2009б. - Т. 136. - № 4. - С. 155.
Сведения об авторе: Ленева Елена Александровна, доцент кафедры зоологии, экологии и анатомии Оренбургского государственного педагогического университета, кандидат биологических наук, 460844, ул. Советская, 19, каб. 338, тел. (3532) 770713, е-mail: leneva@yandex.ru
UDC 596.531 Leneva E.A.
Orenburg state pedagogical university; leneva@yandex.ru BIOLOGICAL ASPECTS OF REPRODUCTION IN SOUTH URAL BATS
The study is focused on some biological aspects of reproduction in South Ural bats. Included are the functions or the male and female reproductive systems> pregnancy and delivery periods. Key words: South Ural, bats, reproduction biology
Bibliography:
1. Bolshakov V.N., Orlov O.L., Snitko V.P. Bats of the Urals. Ekaterinburg: Akademkniga. - 2005. 176 p.
2. Butovskiy P.M., Shaymardanov R.T. Detachment bats. Mammals of Kazakhstan. - Alma-Ata: Publishing House of the Kazakh SSR. - 1985. - T. 4. - P. 125-270.
3. Kuzyakin A.P. The bats. Moscow: Soviet science. - 1950. 443 p.
4. Kurmaeva N.M. Ecological-faunistic characteristics of bats (Mammalia, Chiroptera) of the Southern Urals and adjacent territories. Abstract. dis. ... candidate. biol. of Sciences. Saratov. - 2005. 19 p.
5. Smirnov D.G., Kurmaeva N.M., VehnikV.P. Population dynamics and spatial distribution of wintering bats (Chiroptera, Vespertilionidae) in one of the galleries of the Samara Bend // Plecotus et al. - 1999. - № 2. - P. 67-78.
6. . Smirnov D.G. Bats of the Middle Volga (Fauna, distribution, ecology, morphology): Abstract. dis. ... candidate. biol. of Sciences. M. - 1999. 23 p.
7. Snitko V.P. Bats (Chiroptera) of the Ilmen Reserve // Plecotus et al. - 2001a. - № 4. - P. 69-74.
8. Snitko V.P. The observation of bats in nature reserves and national parks // Problems of Environmental Education, Chelyabinsk region. Chelyabinsk. - 2001b. P. 116.
9. Snitko V.P. Caves of the Southern Urals as asylum of bats during the summer activity // Plecotus et al. 2003. - № 6. - P. 49-58.
10. Snitko V.P. The fauna of bats (Mammalia, Chiroptera) of the Southern Urals: Abstract. dis. ... Candidate. biol. of Sciences. Ekaterinburg. - 2004. 19 p.
11. Strelkov P.P. Sedentary and migratory species of bats (Shiroptera) in the European part of USSR. Message. 2 / / Bull. Moscow Society of Naturalists. Dep. biol. - 1971. - T. 76. - Vol. 5. - P. 5-20.
12. Strelkov P.P. Bats (Chiroptera, Vespertilionidae) in Central and Western Kazakhstan // Proc. Zool. Institute of the USSR Academy of Sciences. - 1980. - T. 119. - P. 99-123.
13. Strelkov P.P Ilyin V.Y. Bats (Chiroptera, Vespertilionidae) south of the Middle and Lower Volga Region / / Proc. Zool. Institute of the USSR Academy of Sciences. - 1990. - T. 225. - P. 42-167.
14. Shevlyuk N.N., Leneva E.A. Morphofunctional characteristics of endocrine and germinative structures of the testes two-tone leather (Vespertilio murinus) in the Southern Urals in the late summer // Memoirs of Ulyanovsk State University. Series of Biology. - Ulyanovsk, 2004a. - Vol. 1 (8). - P. 172-174.
15. Shevlyuk N.N., Leneva E.A. Morphofunctional characteristics of spermatogenesis in the testes of two-tone leather (Vespertilio murinus) in the Southern Urals in the late summer // Morphological statements (Appendix): Abstracts of the All-Russian Congress of the V anatomists, histologists and embryologists. - 2004b. - № 1-2. - P. 123.
16. Shevlyuk N.N., Leneva E.A. Endocrine activity of the testes two-tone leather (Vespertilio murinus) in the Southern Urals in the late summer // Morphological statements (Appendix): Abstracts of the All-Russian Congress of the V anatomists, histologists and embryologists. - 2004c. - № 1-2. - P. 123.
17. Shevlyuk N.N., Leneva E.A. Morphofunctional characteristics of the reproductive system of four bat species in the Southern Urals in the late summer // Fauna of the Southern Urals and the northern Caspian region: Abstracts and Materials V Regional Conference. Orenburg, 26 - April 28, 2005 - Orenburg, Publishing House of «Orenburg Province», 2005. - P. 208-210.
18. Shevlyuk N.N., Leneva E.A. Structural and functional characterization of the reproductive organs of bats in South Ural / / Morphological statements: Proceedings of the Scientific Conference «Clinical anatomy and experimental surgery in the XXI century», Orenburg, 14 - October 16, 2009 - 2009a. - № 3. - P. 292-293.
19. Shevlyuk N.N., Leneva E.A. Morphofunctional characteristics of the two-color leather gonads (Vespertilio murinus) in the summer in the Southern Urals / / Scientific-theoretical medical journal «The morphology»: VI All-Russian Congress of anatomists, histologists, and embryologists. - St. Petersburg: «Aesculapius», 2009b. - T. 136. - № 4. - P. 155.
