CC BY
88
УДК 581.5 + 581.9+502.75
ОСНОВНЫЕ ФАКТОРЫ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО ПРОСТРАНСТВА ФЛОРЫ СЕВЕРО-ЗАПАДА ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ
Т.Е. Теплякова
Санкт-Петербургский научно-исследовательский центр экологической безопасности (НИЦЭБ РАН),
Санкт-Петербург, Россия
Эл. почта: tteplyakova@gmail.com Статья поступила в редакцию 12.01.2012, принята к печати 05.03.2012
Рассмотрены основные экологические факторы и их параметры для флоры природного региона Северо-Запад Восточной Европы (СЗВЕ). Его особенности в сравнении с Евразией в целом определяются относительной молодостью его наземных экосистем, начавших формироваться лишь после последнего позднеплейстоценового (поздневалдайского) оледенения и деградации приледниковых и послеледниковых пресноводных и морских водоемов. Определены термотопические, омбротопические (аридные/гумидные), гидротопические, трофотопические и ценотопические амплитуды для каждого из 1587 видов высших сосудистых растений естественных и синантропных сообществ от Кольского полуострова до Валдайской возвышенности в Мурманской области, в западной части Архангельской области, в Ленинградской, Псковской и Новгородской областях и в Карелии. На этих основаниях дана формализованная характеристика экологического пространства флоры высших сосудистых растений СЗВЕ. Это пространство по учтенным параметрам и фитоценотической приуроченности определено как 1) бореально-умеренное, с господством субмикротермных термоморф умеренного комплекса при пространственном преобладании сообществ бореального типа; 2) субокеаническое, благоприятствующее омброморфам, способным к произрастанию в условиях повышенной атмосферной влажности; 3) гигрофитно-мезофитное, исключающее возможность существования ксерофитных типов сообществ; 4) гликофитное, с численным преобладанием семиэвтрофных гликофитов типа довольно богатых почв при наибольшей распространенности сообществ бедных почв и, отчасти, с галофитными трофотопами преимущественно слабого типа засоления, благоприятствующими факультативным галофитам; 5) светообеспеченное, с господством гелиофитов режима полного света при наибольшем распространении затененных экотопов; 6) зонально-интразональное, лесо-опушечно-луговое, с заметной долей азональной синантропной растительности. Эта характеристика не вполне соответствует современным экологическим условиям региона, которым в большей мере отвечало бы преобладание бореальных лесов. Ограничивающими факторами для флоры региона являются факторы атмосферной и почвенной влажности.
Ключевые слова: экологическое пространство, флора, климатотопическая свита, растительность.
PRINCIPAL FACTORS OF THE FLORAL ECOLOGICAL SPACE OF THE NORTHWEST OF EASTERN EUROPE
T.Ye. Teplyakova
Saint-Petersburg Research Center of Environmental Safety, Saint-Petersburg, Russia E-mail: tteplyakova@gmail.com
The paper addresses the principal ecological factors and their parameters related to flora of the naturally defined region the Northwest of Eastern Europe (NWEE). Compared with Eurasia at large, it is peculiar in the relative novelty of its terrestrial ecosystems, which started to emerge only after the last Pleistocene (late Valday) glaciation and degradation of near-glacial and postglacial freshwater and seawater basins. Based on the thermotopic, ombrotopic (arid/humid), hydrotopic, trophotopic and cenotopic amplitudes of 1587 higher vascular plant species comprised by natural and synanthropic communities mapped to areas ranging from Kola peninsula to Valday Upland in Murmansk Oblast, eastern Arkhangelsk oblast, Leningrad, Pskov and Novgorod oblasts, and Karelia, the ecological space of higher vascular plants of NWEE if formally characterized. According to the above parameters and phytocenotic attribution, the space is characterised as 1) boreo-temperate, featuring predominance of submicrothermic thermomorphas of the temperate complex in spite of the spatial prevalence of boreal-type plant communities; 2) suboceanic, favorable for ombromorphas able to vegetate under higher atmospheric humidity; 3) hygrophytic-mesophytic, excluding any possibility for xerophytic communities to exist; 4) glycophytic, featuring numerical predominance of semieutrophic glycophytes upon spatial prevalence of poor soil communities and, to some extent, weakly saline halophytic trophotopes favorable for facultative halophytes; 5) well-illuminated, featuring predominance of full-light heliophytes and, at the same time, prevalence of shaded ecotopes; 6) zonal-intrazonal, specifically, forest-fringle-meadow, featuring significant proportion of azonal synanthropic vegetation. These features are not fully consistent with the present-time ecological conditions of NWEE, which are more compatible with boreal forests predominance. The limiting factors for NWEE flora relate to atmospheric and edaphic humidity. Keywords: floral ecological space, climatotopic floral suite, vegetation.
Введение
Формализованная характеристика экологического пространства автотрофной биоты природного региона, каким является Северо-Запад Восточной Европы, необходима для системного анализа окружающей среды, для развития дистанционных методов исследования экосистем, для разработки типологии биотопов, для прогнозирования изменения экосистем при изменениях параметров среды вследствие природных катаклизмов или техногенных катастроф, для разработки стратегии и тактики охраны природных экосистем и т.д. Фундаментальным условием для формулирования такой характеристики является определение основных параметров регионального экологического пространства биоты, в частности, флоры сосудистых растений.
В связи с поставленной задачей был проведены:
1) анализ особенностей основных абиотических и биотических природных факторов экосистемы Северо-Запада Восточной Европы как одной из наиболее молодых континентальных экосистем Евразии;
2) анализ ареалов видов сосудистых растений и их требований к основным климатическим факторам;
3) анализ видов флоры сосудистых растений региона по отношению к основным эдафическим факторам;
4) анализ литературных первоисточников для составления свода основных синтаксонов растительности Северо-Запада Восточной Европы в эколого-флористической системе;
5) анализ видов флоры сосудистых растений региона по отношению к ценотическим факторам;
6) выделение основных комплексов флоры региона и составление сводной таблицы, содержащей характеристики экологического пространства каждого из 1587 видов высших сосудистых растений.
Материалами для перечисленных исследований послужили как собственные многолетние полевые наблюдения на территории региона в Мурманской, Архангельской, Ленинградской, Псковской и Нов-
городской областях и в Республике Карелия [11, 22, 23, 40, 45, 66, 78-80, 83], обобщение материалов, собранных в рамках участия в 1994-1998 гг. в международной программе Европейского сообщества CORINE biotopes [112] и многочисленные литературные источники [2, 6, 35, 47-57, 63], в первую очередь описания региональные флоры и определители [33, 38, 62, 75, 85-105].
1. Природные условия Северо-Запада Восточной Европы
1.1. Геологический возраст, климатические и природные особенности региона исследова ния в сравнении с Евроазиатским материком в целом
Геологическая история Евразии имеет значение для анализа общих закономерностей распространения высших сосудистых растений, особенно древних групп, в частности, плаунов, хвощей, папоротников. В табл. 1.1-1 приводятся основные события в формировании материка, наиболее существенные для авто-трофных наземных растений [9, 15].
Климатические условия Евроазиатского материка очень разнообразны, в то время как для региона исследования характерны довольно небольшие амплитуды климатических условий.
Наиболее существенным абиотическим фактором для произрастания растений является тепло. В этой связи наиболее показательной физической величиной для возможности вегетации является сумма активных температур выше 10 °С. На Северо-Западе Восточной Европы (рис. 1.1) этот показатель колеблется от 400 °С до 2200 °С, в то время как на материке в целом его диапазон от 0 °С до 5200 °С (табл. 1.1-2) [84].
Климатической особенностью Евразии в целом является высокая циклоническая активность на ее большей части с преобладанием переноса воздуш-
Табл. 1.1-1
Основные вехи в формировании материка Евразия [9, 15]
Основные этапы формирования территории Евразии Возраст, млн лет Состояние флоры высших сосудистых растений
Конец докембрия Три платформенные области (Европейская, Сибирская, Китайская) с геосинклинальными поясами между ними 570
Каледонский тектонический цикл (силур) Северо-Атлантический материк (Европейская платформа+Северо-Американская); Ангарида (Сибирская платформа+горные сооружения) 400-435
Герцинский тектонический цикл (карбон-пермь) Материк Лавразия (б.ч. современной Евразии и Северной Америки) 345-235 Расцвет папоротникообразных (карбон); голосеменных (юра)
Альпийский тектонический цикл (юра - начало мела) Евразия как отдельный материк 185-132 Появление покрытосеменных (мел)
Кайнозой Окончательное оформление контуров материка Евразии 66-2 Господство покрытосеменных
Табл. 1.1-2
Сумма активных температур природных зон Евразии в целом и Северо-Запада Восточной Европы [84]
Природные зоны и подзоны Условное обозначение Сумма активных температур Х,°с
Северо-Запад Восточной Европы Евразия
Ледниковые и арктические пустыни А 0 °С
Тундровая Аа 400 °С 0-600 °С
Лесотундровая АаВ 600 °С 0-800 °С
Северотаежная аВ 900 °С 0-1000 °С
Среднетаежная В 1500-1700 °С 1000-1500 °С
Южнотаежная BN 1600-2000 °С 1000-2000 °С
Смешанных лесов N 2200 °С 1400-2300 °С
Широколиственных лесов Nm 2400-3200 °С
Лесостепная т 1400-3400 °С
Степная тМ 400-3000 °С
Полупустынная М 2400-3000 °С
Пустынная Mt 3000-5000 °С
Субтропическая г 4000-5200 °С
Тропическая ГТ
Экваториальная Т
Табл. 1.1-3
Атмосферное увлажнение поясов океаничности/континентальности Евразии в целом и Северо-Запада Восточной Европы [84]
Пояс океаничности/ континентальности и его символ Северо-Запад Восточной Европы Евразия в целом
Р / Р// Р / Р//
Океанический О 2000 400-600 3,3-5
Мезоокеанический Оо 600-700 400 1,5-1,8 1000 400-600 2,5-1,6
Субокеанический о 550-600 400 <1,33 300-600 225-450 <1,33
Субконтинентальный к 500 500 1 500 500 1
Мезоконтинентальный кК 200-250 400 0,5-0,6
Ультраконтинентальный К >50 1250 >0,04
Примечание: р - годовое количество осадков, мм;/- испаряемость за год, мм; р//- коэффициент испарения.
Рис. 1.1. Северо-Запад Восточной Европы [5, с. 7].
ных масс с запада на восток. Только восточная и юго-восточная части, принадлежащие преимущественно к субтропической, тропической и экваториальной зонам, находятся под воздействием муссон-ного климата с сезонным выпадением осадков. На большей части Евразии влажные воздушные массы, сформировавшиеся над Атлантикой или над Баренцевым морем, несут влагу на восток, постепенно теряя ее и иссушаясь [8, 84]. Различия в атмосферном увлажнении позволяют выделить несколько поясов океаничности/континентальности (табл. 1.1-3) [106, 128], которые могут быть охарактеризованы коэффициентом испарения, т.е. отношением годового количества осадков к величине испаряемости за год. Северо-Запад Восточной Европы лежит в основном в субокеаническом поясе, лишь его окраины местами заходят в мезоокеанический и субконтинентальный пояса (табл. 1.1-3). Годовое количество осадков
Табл. 1.1-4
Суммарная радиация в пределах природных зон и подзон Евразии в целом и региона исследования [84]
Природные зоны и подзоны Суммарная радиация, ккал/см2
Северо-запад Восточной Европы Евразия
Ледниковые и арктические пустыни 60
Тундровая 70 70
Лесотундровая
Северотаежная
Среднетаежная 80 80
Южнотаежная
Смешанных лесов
Широколиственных лесов 90
Лесостепная
Степная 100
Полупустынная 110
Пустынная 120-160
Субтропическая 130
Тропическая 120-200
Экваториальная 120-140
на большей части территории региона исследования составляет 550-600 мм с амплитудой по окраинам от 700 до 500 мм. Испаряемость в регионе за год колеблется от 400 до 500 мм. Коэффициент испарения на территории исследования изменяется в диапазоне от 1 (в субконтинентальных условиях увлажнения) до 1,8 (в мезоокеанических условиях увлажнения), а на большей части региона не превышает 1,33 [84].
Важным абиотическим фактором для высших растений является величина солнечной радиации. Величины суммарной радиации в год в пределах природных зон и подзон Евразии в целом, а также региона исследования приведены в табл. 1.1-4. Диапазон изменчивости этой величины в Евразии от ледниковых пустынь до субтропической зоны составляет от 60 ккал/см2 до 130 ккал/см2, в то время как на Северо-Западе Восточной Европы - от 70 ккал см2 до 80 ккал/см2 [84].
1.2. Краткая характеристика природы Северо-запада Восточной Европы
Регион исследования в административных рамках находится в пределах Мурманской области, Республики Карелия, западной части Архангельской области, Ленинградской, Псковской и Новгородской областей (рис. 1.1). В природном отношении эту территорию от Кольского полуострова до Валдайской возвышенности отличает относительная молодость ее наземных экосистем, начавших формироваться лишь после отступления ледников последнего позднеплейстоцено-вого (поздневалдайского) оледенения [25] и деградации приледниковых и послеледниковых водоемов (как пресноводных, так и морских) [36] (рис. 1.2).
Максимальная стадия поздневалдайского леднико-вья имела место 22-23 тыс. лет назад, когда ледниковый покров занимал Северо-Запад Восточно-Европейской равнины и полностью покрывал Балтийский кристаллический щит [25, 42]. Область поздневалдайского оледенения хорошо очерчивается юго-восточной границей Валдайской возвышенности, включая районы к Северо-Западу от нее. Граница максимального распространения покровных позд-неплейстоценовых льдов почти везде сопровождается хорошо выраженными краевыми образованиями [26, 27]. Помимо поясов аккумулятивных краевых образований в поздневалдайское ледниковье на территории Северо-Запада были широко развиты при-ледниковые бассейны, которые имели поясное расположение. Озерные бассейны соединялись ложбинами стока ледниковых вод [36].
На Северо-Западе Восточной Европы хорошо сохранился комплекс свежих морфоструктур последнего материкового оледенения равнин. Рельеф области поздневалдайского оледенения отличается значительной расчлененностью с хорошо очерченными холмами и грядами, с преимущественно замкнутыми межхолмными пространствами, занятыми многочисленными озерами. Сплошная заозеренность является отличительной чертой краевых зон поздневалдайско-го оледенения и его стадий. На территории региона практически нет крупных рек, а мелкие речки, обычно приуроченные к местным базисам эрозии, имеют мало разработанные долины. Из террас, как правило, развита только пойма, локальные надпойменные террасы имеют позднеледниковый возраст [27].
1.2.1. Физико-географическое районирование региона исследования
Территория Северо-Запада Восточной Европы относится к двум физико-географическим странам: ее северо-восточная часть - к Фенноскандии (Мурманская область, Карелия и Карельский перешеек в пределах Ленинградской области), остальная часть - к Восточно-Европейской (Русской) равнине (табл. 1.2.1-1) [84].
1.2.1.1. Северо-Запад Восточной Европы в пределах Фенноскандии
Рассмотрим основные особенности природы Мурманской области, расположенной на Кольском полуострове, Карелии и Карельского перешейка - СевероЗападной части Ленинградской области, лежащих в пределах Балтийского щита.
Рельеф природных областей в пределах Балтийского щита обусловлен тектоникой и литологическим составом, но окончательное его формирование связано
Рис. 1.2. Схема распределения растительности максимальной стадии валдайского оледенения на ВосточноЕвропейской равнине [25, 42, с. 80, рис. 14]. Перигляциально-тундровый тип растительности:
1 - арктические пустыни,
2 - сочетание тундровых и остепненных травянистых группировок с лиственным, березовым и сосновым редколесьем (приледниковая растительность, северный вариант),
3 - сочетание тундровых и степных группировок с березовым и сосновым редколесьем (приледниковая растительность, южный вариант).
Перигляциально-степной тип растительности:
4 - луговые степи с березовыми, еловыми и сосновыми лесами (перигляциальная лесостепь),
5 - луговые степи с сосновыми, лиственничными и березовыми лесами (перигляциальная лесостепь),
6 - перигляциальные степи,
7 - ледниковый покров.
с воздействием материкового льда. Ледниковые типы рельефа представлены экзарационными формами в виде фьордов, трогов, «бараньих лбов» и курчавых скал, а также аккумулятивными формами в виде моренных холмов и гряд. Повсеместно встречаются флю-виогляциальные формы в виде флювиогляциальных и озерно-ледниковых террас, камов и озов. Благодаря тому что покровное оледенение дольше всего продержалось в этой части региона, рельеф территории сочетает в себе как самые древние геоструктуры, так и самые молодые послеледниковые морфоструктуры [84].
Отличительной чертой климата районов Балтийского щита является отчетливо выраженное влияние Атлантики [1, 84]. Оно выражается как в смягчающем воздействии на температуру воздуха и в увеличении его влажности (до 65-80%), так и в усилении циклонической активности. Циклоническая деятельность обеспечивает выпадение значительного количества осадков в течение всего года (от 300-600 мм
Табл. 1.2.1-1
Физико-географическое районирование Северо-Запада Восточной Европы [84]
Физико-географическое районирование Сумма активных температур Основные показатели физико-географической области
Страна Провинция Область Природные зоны и подзоны
коэффициент увлажнения р/Т температура января,°С высота снежного покрова, см Гидротермический показатель N=2 1/100 (рТ)
Фенноскандия Ледниковая экзарация цокольных возвышенных равнин и мелкогорий Кольский тундрово-северо-таежный полуостров Тундровая и северотаежная, океаническая, избыточно влажная 400-900 более 1,33 -12,0 70-100 3,01-6,01
Западная возвышенная ледниковая цокольная равнина Карельская Северо- и среднетаеж-ная, умеренно континентальная, избыточно влажная 1000600 более 1,33 -10,0 50-70 7,5212,03
Восточная низменная цокольная равнина Карельская Среднетаежная, умеренно континентальная, избыточно влажная 10001500 более 1,33 -12 50-70 7,5211,28
Восточно-Европейская равнина Моренные равнины лесной зоны Северодвинская и Сухо-но-Вычегодская моренные северо- и среднетаежные равнины Северо- и среднетаежная умеренно континентальная, избыточно влажная 12001700 более 1,33 -13,0 50-70 9,0212,78
Прибалтийская моренно-озерная равнина с южнотаежными и широколиственно-хвойными лесами Южнотаежная и широко -лиственно-хвойная, слабо континентальная, избыточно влажная 16002200 более 1,33 -5,0 0-50 12,0316,54
Валдайская холмисто-озерная южнотаежная и широколиственно-хвойная возвышенность Южнотаежная и широко-лиственно-хвойная, умеренно континентальная, избыточно влажная 16002000 более 1,33 -9,0 30-70 2,0315,04
до 1000 мм в горных районах). Суммарная радиация за год составляет 65-88 ккал/см2, радиационный баланс - 20-30 ккал/см2. Средняя температура января -7 °С на побережье и до -12 °С, -15 °С во внутренних районах. Север Кольского относится к Атлантической области субарктического пояса. Большая часть Кольского полуострова, Карелия, Карельский перешеек (в пределах Ленинградской области) входят в умеренный климатический пояс.
Гидрологические особенности региона исследования в пределах Фенноскандии определяются тем, что Кольский полуостров и Карельский перешеек расположены в области ледниково-тектонических озер. Только на территории Кольского полуострова насчитывается 110 700 озер площадью свыше 0,01 км2 каждое. Для Карельского перешейка также характерно обилие озер и рек с небольшой длиной, которые связывают озера в единые системы. Многочисленные озера занимают тектонические впадины, углубленные и обработанные ледником. Они имеют скалистые берега, сложенные древними кристаллическими породами. Кроме того, встречаются и моренные озера. Меридиональное и Северо-Западное направление большинства
озер этой области также определено тектоническими причинами. Они обуславливают их узость, вытяну-тость в очертаниях и значительную глубину.
Самыми крупными озерами Кольского полуострова являются Имандра, Умброзеро и Ловозеро. Озеро Имандра имеет площадь около 900 км2 и сложную лопастную форму, состоящую из трех частей, соединенных узкими проливами. На окраине Балтийского щита расположены самые крупные озера Европы - Ладожское (с площадью 18 400 км2) и Онежское (9610 км2). Оба озера связаны с Балтийским морем: река Свирь течет из Онежского озера в Ладожское, а река Нева из Ладожского озера течет в Балтийское море. Скалистые северные берега Ладожского озера сложены кристаллическими породами. В этой части озера множество мелких островов (шхер) и максимальные глубины, достигающие 225 м. Южное побережье озера низменное и пологое, без выходов кристаллических пород и с преобладанием мелководий. В глубоководной части на севере озера ледостав происходит поздно, в январе, причем характерно образование донного льда. Озеро бурное и опасное для судоходства, в этой связи на его южном побережье
проложены обводные каналы. Онежское озеро вытянуто с Северо-Запада на юго-восток на 249 км при наибольшей ширине 83 км. Оно во многом похоже на Ладожское озеро: его северное побережье также скалистое, здесь расположены наибольшие глубины, которые достигают 121 м. В северной части озеро изрезано узкими длинными заливами - губами, со множеством островов. Южная часть озера мелководная, имеет низменные заболоченные берега, сложенные новейшими песчано-глинистыми отложениями. Происхождение Ладожского и Онежского озер сложное. Их котловины возникли в результате тектонических опусканий на южной окраине Балтийского щита, а позднее были обработаны ледниками. В позднеледниковое время южные части этих озер неоднократно соединялись и составляли часть единого приледникового водоема [36].
Грунтовые воды являются важным компонентом ландшафта и представляют собой верхний горизонт подземных вод. От глубины их залегания, обилия и качества в значительной степени зависят процессы почвообразования и, в опосредованном виде, развития растительного покрова. Подобно многим другим компонентам ландшафта, грунтовые воды в своем распространении подчиняются определенным закономерностям, в частности, закону широтной зональности [46]. Северо-Западный регион Восточной Европы в целом находится в зоне распространения пресных, очень холодных гидрокарбонатно-кальци-евых и кремнеземистых грунтовых вод со слабым засолением и большим количеством органических веществ с преобладанием атмосферного увлажнения над расходом грунтовых вод. Для них характерен положительный баланс между пополнением запасов грунтовых вод и их стоком и испарением. Зональные грунтовые воды имеют определенную глубину залегания, температуру, количество органических примесей, степень минерализации, характер засоления. Общая закономерность широтной зональности проявляется при движении с севера на юг таким образом, что происходит увеличение глубины их залегания, повышается температура, уменьшается количество органических примесей, возрастает минерализация; ультрапресные воды Севера сменяются гидрокарбонатными и сульфатными.
Помимо зональных существуют азональные грунтовые воды. Это грунтовые воды карстовых районов, залегающие на большой глубине, а иногда выходящие на поверхность в виде мощных источников. К азональным относятся грунтовые воды конечно-моренных ландшафтов, районов развития массивно-кристаллических пород и аллювиальных отложений.
Почвы районов в пределах Балтийского щита в основном скрыто-подзолисто-глеевые, слабоподзолистые и торфяно-глеевые [34, 106].
Растительность представлена тундрой (по северной окраине Кольского полуострова) и таежными лесами (северная, средняя и, отчасти, южная тайга). В горах Кольского полуострова выражена высотная ландшафтная поясность [84, 106].
1.2.1.2. Северо-Запад Восточной Европы в пределах Восточно-Европейской равнины
Большая часть Ленинградской области (за исключением Карельского перешейка), Псковская и Новгородская области, а также западная часть Архан-
гельской области (Онежский полуостров, Поморье, Ветреный пояс, Ваго-Вычегодский район) лежат в пределах Северо-Западной части Восточно-Европейской равнины [84].
Особенности рельефа региона исследования в пределах Восточно-Европейской равнины определяются тем, что в Северо-Западной части Восточно-Европейской равнины развитие рельефа связано с движениями краевой части Балтийского щита и Московской синеклизы. По этой причине здесь развиты моноклинальные пластовые равнины, орографически выраженные в виде возвышенностей (Валдайской, Веп-совской и т.д.) и пластовых равнин, занимающих более низкое положение (Прибалтийская равнина).
В основании Восточно-Европейской равнины залегает древний кристаллический фундамент Русской платформы, сложенный докембрийскими породами. Московская синеклиза является одной из древнейших структур Русской платформы с большой глубиной залегания крупного погружения кристаллического фундамента.
Современный рельеф Северо-Западной части Восточно-Европейской равнины является результатом длительной и сложной истории развития, отчасти зависит от характера древней структуры и проявления неотектонических движений, но в более значительной степени - от деятельности ледников и флю-виогляциальных вод ледниковых эпох, особенно последнего поздневалдайского ледниковья. Для мор-фоструктур этой территории характерен комплекс свежих форм последнего материкового оледенения равнин, что существенно отличает рельеф этого региона от рельефа остальных частей Восточно-Европейской равнины [84, 106].
По климату Северо-Западная часть Восточно-Европейской равнины расположена в умеренных и высоких широтах, где особенно велики различия в поступлении солнечной радиации: зимой радиации значительно меньше, чем летом, при этом более 60% ее отражается снежным покровом. В этой связи радиационный баланс зимой отрицателен и зависит, преимущественно, от величины облачности. Летом радиационный баланс везде положителен [1, 84]. Суммарная солнечная радиация возрастает от 70 ккал/см2 на севере до 80 ккал/см2 на юге региона. Годовой радиационный баланс также возрастает от 25 ккал/см2 на севере до 30 ккал/см2 на юге региона [1, 84].
В зимнее время тепло поступает на Северо-Запад равнины с Атлантического океана, поэтому январские изотермы (от -5 до -12) располагаются почти меридионально. Это явление обуславливает более значительные отличия западных и восточных районов, чем северных и южных. В то же время летом важнейшим фактором в распределении температур является солнечная радиация, поэтому изотермы располагаются, в основном, в соответствии с географической широтой. Средняя июльская изотерма побережья Белого моря составляет 12 °С, повышаясь к югу до 16 °С [1, 84].
Распределение осадков находится в зависимости от циркуляционных факторов. Циклоническая активность особенно характерна для района Баренцева моря. На материке давление распределяется так, что на равнину притекает арктический и атлантический воздух, который приносит большую облачность и значительные осадки. На Северо-Западе равнины
господствует западный перенос воздушных масс, при этом он усиливается вследствие частой повторяемости циклонов арктического и полярного фронтов, особенно часто циклоны перемещаются с запада на восток между 55-60° с.ш. (Прибалтийская равнина, Валдайская возвышенность). Эта полоса является наиболее увлажненной частью Восточно-Европейской равнины. Годовая сумма осадков здесь достигает 600-700 мм на западе и 500-600 мм на востоке [84]. Зимние циклонические осадки образуют снежный покров высотой от 0 до 60-70 см, который сохраняется до 220 дней в году [1, 84].
Особенности радиационного баланса и атмосферной циркуляции (переноса воздушных масс, их трансформации, циклонической деятельности) определяют принадлежность Северо-Запада ВосточноЕвропейской равнины к двум климатическим областям [1, 84]: от Ладожского озера к северу (западная часть Архангельской области) - к северной атланти-ко-арктической; остальная часть Северо-Запада Восточно-Европейской равнины - к средней атлантико-континентальной.
Особенности водообеспеченности Восточно-Европейской равнины связаны как с климатом, так и с историей развития территории [84]. На Северо-Западе равнины развит моренный холмисто-грядовый рельеф, возраст речных долин гораздо более молодой, чем на остальной территории равнины. Речной сток, преимущественно, происходит в бассейн Атлантического океана, а также в бассейн Северного Ледовитого океана и, в незначительной части, в бессточную область бассейна Каспийского моря.
Северо-Западная часть Восточно-Европейской равнины, как и районы относящиеся к Фенноскандии, находится в зоне распространения пресных, очень холодных гидрокарбонатно-кальциевых и кремнеземистых грунтовых вод со слабым засолением и большим количеством органических веществ с преобладанием атмосферного увлажнения над расходом грунтовых вод. Помимо того, здесь широкое распространение имеют азональные грунтовые воды карстовых и конечно-моренных ландшафтов [46].
Почвы в пределах Северо-Западной части Восточно-Европейской равнины в основном являются подзолистыми [34, 46, 84]. Их формирование происходит под лесами в условиях положительного баланса влаги, поэтому в них активно идут процессы выноса и ясно выражен горизонт вымывания. С севера на юг подзолистые почвы претерпевают изменения от глееподзолистых и подзолистых иллювиально-гуму-совых почв северной тайги к подзолистым почвам и подзолам средней тайги и далее к дерново-подзолистым почвам южной тайги и широколиственно-хвойных лесов [34, 46, 84]. Зона распространения подзолистых почв, вместе с тем, связана с распространением болотных почв.
Растительному покрову на Северо-Западе Восточно-Европейской равнины свойственна отчетливо выраженная широтная зональность [34]. На побережье и островах Белого моря в условиях повышенной ветровой активности развиваются безлесные сообщества с господством мхов, лишайников и кустарничков - так называемые приморские тундры, или тундроиды. Границу лесной зоны образуют березовые криволесья. По мере продвижения к югу их сменяют хвойные леса северной тайги с преобладанием
ели сибирской, средней и южной тайги с господством ели европейской, а затем и широколиственно-хвойные леса с участием ели европейской.
Иногда широтная зональность нарушается в связи с комплексом природных условий, обуславливающих развитие экстразональной растительности, имеющей более южный или более северный характер [22, 23, 80].
2. Принципы и методы выделения экоморф видов флоры Северо-Запада Восточной Европы
2. 1. Амплитудный метод выделения экоморф
Для описания экологических особенностей видов существует немало как отечественных, так и зарубежных подходов и методов, имеющих свои преимущества и свои недостатки [3, 4, 11, 13, 14, 17, 37, 43, 44, 59, 60, 61, 64, 65, 67, 69-72, 109, 118, 119, 147], но, с нашей точки зрения, наиболее перспективным для комплексных экологических исследований является метод выделения экоморф, предложенный Д.Н. Цыгановым [106, 107], основанный на выделении экологических амплитуд видов, наглядно представляющих отношение каждого вида растения к различным режимам среды - климатическому, почвенному и световому. Этот подход противопоставлен господствовавшему в классической геоботанике оптимумному подходу к экологическим характеристикам видов, когда для экологической характеристики вида из всех возможных выбиралось только значение, свойственное виду в оптимальных для него условиях.
Выделение экологических амплитуд видов основано на разделении всего диапазона проявления каждого из прямодействующих факторов, в котором возможно существование растения, на удоборазли-чимое число отрезков. В результате этого осуществляется построение шкалы последовательного ряда основных (или элементарных) типов режима соответствующего фактора.
В этой системе выделяется пять прямодействую-щих факторов.
Два из них относятся к климатическим факторам: зональный режим тепла и поясной режим континентальности/океаничности (аридности/ увлажненности). Основой градации этих факторов является хорологическая классификация Х. Мейзеля [130] на термоклиматические зоны и пояса континентальности/океаничности. Типы отношения растений к зональному режиму тепла носят название термоморфы, к поясному режиму континентальности/океаничности- омброморфы.
Два эдафических фактора - водный режим и трофический режим почв - определяют почвенные характеристики среды обитания растений. Соответственно выделяются типы отношения растений к водному режиму - гидроморфы, и типы отношения растений к трофическому режиму - трофоморфы.
Пятый ценотический фактор - световой режим, типы отношения растений к местным световым режимам или к режимам затенения описываются как гелиоморфы.
Ряды частных экоморф, объединенных по одинаковому положению медиан амплитуд, Д.Н. Цыганов [106] предложил называть соответствующими экологическими свитами, понимая под ними груп-
пу видов, обладающих сходными требованиями к условиям среды. В этом отношении данный термин перекликается с термином «свита», предложенным А.А. Ниценко [61] в рамках оптимумного подхода к экологическим характеристикам вида.
На территории Северо-Запада Восточной Европы в связи с его природными особенностями у всех видов существуют определенные экоморфы, прошедшие довольно жесткий отбор в связи с позднеплейстоце-новыми преобразованиями природы этого региона. Широта амплитуды региональных экоморф зависит от параметров действующих в регионе факторов и определяющих диапазон возможных экотопов, в этой связи региональные экоморфы могут иметь более узкую экотопическую амплитуду, чем выявленная амплитуда на протяжении всего ареала, а также ее смещение в ту или иную сторону.
2.2. Климатотопические экоморфы
Выделение климатотопических экоморф построено на анализе видовых ареалов, их приуроченности к природным зонам с использованием хорологических карт (рис. 2.2-1), данных региональных флор, определителей, собственных исследований и других источников [85-105, 130-132, 137-141]. В результате этой работы ареал каждого вида флоры Северо-Запада Восточной Европы получил буквенное выражение, отражающее амплитуду распространения вида в природных зонах Евразии и ее омбротопических поясах. Согласно правилу географического оптимума
[23], определяющему наиболее оптимальные условия существования вида в центре ареала, были выделены климатотопические свиты, имеющие соответствующие числовые обозначения.
2.2.1. Система термоморф
В этой системе каждый элементарный тип зонального режима (термотоп) обозначается одной буквой: А - арктический тип климата, а - субарктический тип, В - бореальный тип, N -умеренный (неморальный - у Цыганова) тип, т - субмеридиальный (лесостепной и степной) тип, М - меридиональный (средиземноморский) тип, 1 - субтропический, Т -тропический (табл. 1).
При установлении принадлежности вида к определенной термоморфе или термотопической свите следует:
1) сопоставлять его ареал с выделенными термотопическими зонами;
2) учитывать его вертикальную приуроченность в горных районах;
3) принимать во внимание участие вида в зональных или экстразональных растительных сообществах.
Северо-Запад Восточной Европы - от Кольского полуострова до Валдайской возвышенности - лежит в зонах субарктического (в северной части), боре-ального (на большей части) и умеренного (в южной части) типа зонального тепла, арктический тип климата в этой части Европы практически не представлен.1 Помимо этого, полностью отсутствуют мериди-
Рис. 2.1-1. Подразделение Евразии как основа для описания географического распространения (ареала) растений [137, S. 18, Abb. 18/1].
Широтные области: arct - арктическая (тундровая), b - бореальная (таежная), temp - температная (подтаежная или смешанных лесов), stemp - термотемператная (неморальная или широколиственных лесов), sm - субмеридиональная, m -меридиональная (средиземноморская), strop - субтропичекая.
Меридиональные сектора: 1 - океанический, 2 - субокеанический, 3 - субконтинентальный, 4 - континентальный.
1 Территория и границы Арктики являются предметом дискуссии: ряд исследователей - от А. Энглера Г120] до А.Л. Тахтаджяна [77] - вклк в нее Гренландию, Исландию, Фарерские острова, о. Ян-Майен, северные безлесные территории Норвегии, Финляндии, Европейской
| - включают части
России" и Сибири (в ее составе все Чукотское "нагорье, низовья р. Анадырь, Корякское нагорье, Пеншнский хребет и побережье Пентинской губы), о. Медвежий, Шпицберген, Землю Франца-Иосифа, все острова сибирских морей, безлесные районы Северной Америки, все острова к северу от североамериканского материка, в все острова в Беринговом море на юг до островов Прибылова; в этом понимании южная граница Арктики совпадает с северной границей леса. В то же время Б.А.Юрцев и его коллеги исключают из Арктики юг Гренландии, Исландию,
Фарерские острова, север Фенноскандии в виду господства на этих территориях флористических комплексов с обилием бореальных видов, занимающих здесь зональные позиции; южная граница Арктики определяется флористически (хорологическим методом и методом конкретных флор), когда решающее значение придается анализу ареалов определенных географических групп и анализу состава и структуры конкретных флор [73, 81]. В этой связи безлесные пространства от Гренландии до Фенноскандии с преобладанием бореальных видов, с бореальным характером структуры и состава флор относятся к Гипоарктическому поясу [111]. В нашей работе мы придерживаемся последней точки зрения.
ональный, субтропический и тропический режимы. В этой связи для флоры Северо-Запада предлагается следующая шкала термоморф (табл. 2.2.1-1):
1) гекистотермы - термоморфы с амплитудой от арктического до субарктического режима, образующие мезоарктическую свиту (Аа). Эти термоморфы на всей территории лесной флоры Северо-Запада Восточной Европы имеют сугубо реликтовый характер и встречаются в специфических местообитаниях;
2) субгекистотермы - термоморфа субарктического режима (а) и термоморфы более широкой амплитуды от арктического до бореального (АаВ, аВ, АаВК).
Эти термоморфы образуют субарктическую (а, АаВ) и арктобореальную (аВ, АаВК) свиты;
3) микротермы - термоморфа бореального режима (В) и термоморфы более широкой амплитуды (аВК, АаВКт, ВК, аВКт, АаВКтМ). Эти термоморфы образуют мезобореальную (В, аВК, АаВКт) и суб-бореальную (аВКт, АаВКтМ) свиты;
4) субмикротермы - термоморфа умеренного режима (К) и термоморфы более широкой амплитуды (ВКЫт, !Чт, ВКЫтМ, редко аВКтМ, aBNmMt и, крайне редко, АаВКтМ^ АаВКтМТ). Эти термоморфы образуют две свиты: температную или «эунеморальную»
Табл. 2.2.1-1
Схема системы термоморф, классов широты термотопических амплитуд и термотопических свит
флоры Северо-Запада Восточной Европы* [106, 107]
Термотопические зоны Монозональные термоморфы Термотопические свиты №№ свит Схема системы термоморф. Классы широты термотопических амплитуд
1 2 3 4 5 6 7 8
Арктическая Гекистотермы Полярная 1 A
Мезоарктическая 2 Aa
Гипоарктическая Субгекистотермы Субарктическая 3 a AB
Бореальная Микротермы Арктобореальная 4 aB AN
Мезобореальная 5 В aN Am
Суббореальная 6 BN am AM
Умеренная («неморальная») Субмикротермы Температная2 (эунеморальная) 7 N Bm aM At
Термотемператная (термонеморальная) 8 Nm BM at AT
Субмеридиональная Субмезотермы Криомеридиональная 9 m NM Bt aT
Мезомеридиональная 10 mM Nt BT
Меридиональная Мезотермы Эумеридиональная 11 M Mt NT
Термомеридиональная 12 Mt mT
Субтропическая Субмегатермы Субтропическая 13 t MT
Мезотропическая 14 tT
Тропическая Мегатермы Экваториальная 15 T
*Примечание: жирным шрифтом в таблице выделены термотопические свиты, их номера и классы широты термотопических амплитуд, возможные для региона.
2 Умеренный комплекс флоры Северо-Запада Восточной Европы объединяет виды температной («эунеморальной») и термотемператной («термонеморальной») термоклиматических свит, имеющих середину своих ареалов в меридиональном направлении соответственно в евразиатской подтаежной зоне (зоне смешанных хвойно-широколиственных лесов) и в европейской неморальной зоне (зоне широколиственных лесов). Западноевропейские исследователи выделяют, соответственно, северную умеренную зону, имеющую протяженность в широтном направлении через весь материк от атлантического до тихоокеанского побережья, - "Die nördliche temperate Zone" [137, S.17] и южную умеренную зону, характерную для Европейской части материка, - "Die südliche temperate Zone" [137, S.17].
От использования предложенных Д.Н.Цыгановым [106] терминов («эунеморальные» и «термонеморальные» свиты) я отказалась именно ввиду того, что виды умеренного комплекса представлены гораздо шире в Евразии, чем неморальные леса, растущие только в Европейской части материка; по этой причине я предпочла использование терминов «температные» и «термотемператные» свиты, имеющих прямую связь с соответствующими географическими зонами.
На Северо-Западе Восточной Европы только южная окраина региона в пределах Псковской и, отчасти, Новгородской областей лежит в подтаежной зоне (или северной умеренной зоне), тогда как широколиственно-лесная зона (или южная умеренная зона) развита южнее и в регионе не представлена.
(К, ВКт) и термотемператную или «термонемораль-ную» (Кт, ВКтМ, aBNmMt, АаВКтМТ) свиты;
5) субмезотермы - среди термоморф этого типа представлены только термоморфы, имеющие более или менее широкую амплитуду (КтМ, ВКтМ^ КтМ^ ВКтМЛ1, редко аВКтМ^Т). Эти термоморфы образуют две свиты: криомеридиональную (КтМ, ВКтМ^ редко аВКтМ^Т) и мезомеридиональную (КтМ1, ВКтМГТ) свиты;
6) мезотермы - среди крайне малочисленных региональных термоморф этого типа представлены только термоморфы эумеридиональной свиты с широкой амплитудой (тМ^ КтМ^Т), обнаруженные среди отдельных видов, обитающих в водной среде, а также редких заносных видов.
Термоморфы меридионального и, тем более, субтропического и тропического типа зонального климата в наших широтах могут быть обнаружены у заносных растений, как правило, существующих здесь только в течение ограниченного времени (вегетационного периода или его оптимальной части).
2.2.2. Система омброморф
В этой системе описываются амплитуды типов отношения растений к режимам океаничности/кон-тинентальности климата или увлажненности/арид-ности (омбротопам). Вслед за Д.Н. Цыгановым мы выделяем четыре элементарных режима океанично-сти/континентальности климата (омбротопа), обозначаемые буквенной символикой: О - океанический режим, о - субокеанический режим, к - субконтинентальный режим, К - континентальный режим климата (табл. 2.2.1-1).
Климатические режимы территории Северо-Запада Восточной Европы изменяются от субокеанического на островах и побережье Финского залива, Баренцева и Белого морей до субконтинентального на материковой части. В этой связи во флоре региона можно выделить следующую шкалу омброморф:
1) океанисты относятся к омброморфе океанического режима (О) и имеют очень узкое распространение, приуроченное к морским островам, или к омброморфам, имеющим несколько более широкую
амплитуду (Оо). Эти омброморфы образуют эуокеа-ническую (О) и мезоокеаническую (Оо) свиты;
2) субокеанисты относятся к омброморфе субокеанического режима (о) или к омброморфам, имеющим более широкую амплитуду (ок, Оок, ОокК). Они образуют субокеаническую (о, Оок) и геми-континентальную («полуконтинентальную») (ок, ОокК) свиты;
3) субконтиненталы относятся к омброморфе субконтинентального режима (к) или омброморфам, имеющим более широкую амплитуду (окК, кК). Они образуют две свиты: субконтинентальную (к, окК) и мезоконтинентальную (кК).
Континенталы, образующие ультраконтинентальную свиту омброморф (К), в естественной флоре Северо-Запада Восточной Европы практически не представлены в связи с отсутствием континентального режима на этой территории, но представители этой свиты могут быть встречены среди заносных или одичавших растений.
При установлении типа омброморфы конкретного вида, произрастающего в естественной флоре Северо-Запада, были предприняты следующие шаги:
1) сопоставление ареала вида с поясами континен-тальности (океаничности) [131];
2) сопоставление локального ареала вида на Северо-Западе Восточной Европы с типом мезоклимата мест его обитания (биотопа) на этой территории.
2.3. Эдафотопические экоморфы
Основные типы элементарных режимов увлажнения и активного богатства почв в системе, предложенной Д.Н. Цыгановым, вполне обозримы количественно и, в отличие от систем Раменского-Цаценкина [72], хорошо разграничиваемы качественно и вместе с тем позволяют достаточно подробно охарактеризовать эдафическую индивидуальность вида.
Богатство почвы — это комплекс присущих ей естественных предпосылок для создания биологической продукции, которые могут быть реализованы растениями с определенными биологическими свойствами. Так, довольно богатые почвы ключевых болот могут эффективно использоваться для создания
Табл. 2.2.1-1
Схема системы омброморф, классов широты омбротопических амплитуд и омбротопических свит флоры Северо-Запада Восточной Европы [106, 107]
Омбротопические пояса Монотопические омброморфы Омбротопические свиты №№ свит Схема системы омброморф. Классы широты амплитуд
1 2 3 4
Океанический Океанисты Эуокеаническая 1 О
Мезоокеаническая 2 Оо
Субокеанический Субокеанисты Субокеаническая 3 о Ок
Гемиконтинентальная 4 ок ОК
Субконтинентальный Су бконтиненталы Субконтинентальная 5 к оК
Мезоконтинентальная 6 кК
Континентальный Континенталы Ультраконтинентальная 7 К
биологической продукции только видами растений, способных произрастать в условиях повышенной влажности почвы и, зачастую, ее засоления.
2.3.1. Система гидроморф
Предложенная Д.Н. Цыгановым [106, 107] система гидроморф несколько изменена нами. Ряд элементарных режимов увлажнения почвы (гидротопов) были исключены из списка, в их числе пустынный (D) и полупустынный (d) типы как полностью отсутствующие на территории Северо-Запада Восточной Европы. В результате были выделены восемь типов элементарных режимов увлажнения: C - лугово-степной, c -сухолуговой, f - влажнолуговой, F - сыролуговой, p - болотно-луговой, Р - болотный, a - прибрежно-водный, A - глубоководный (табл. 2.3.1-1).
Соответственно, шкала гидроморф видов Северо-Запада России имеет следующий вид:
I. Промежуточный тип гидротопов (запас влаги в 30-сантиметровом слое почвы в среднем от 50 мм до 100 мм):
1) субмезофиты относятся к гидроморфам с амплитудой от лугово-степного до сухолугового типа увлажнения (Cc), которые образуют сублесолуговую (Cc) свиту;
2) мезофиты относятся к гидроморфе сухолугового типа увлажнения (с) и к гидроморфам более широкой амплитуды (Ccf, cf, CcfF), образующим сухолесолу-говую (c, Ccf) и свежелесолуговую (cf, CcfF) свиты;
3) пермезофиты относятся к гидроморфе влажно-лугового типа увлажнения (f) и к гидроморфам более широкой амплитуды (cfF, fF, cfFp, редко CcfFp, CcfFpP), образующим влажнолесолуговую (f, cfF, CcfFp) и сыролесолуговую (fF, cfFp, CcfFpP) свиты.
II. Гумидный тип гидротопов (запас влаги в 30-сантиметровом слое почвы в среднем от 100 до 150 мм):
4) семигигрофиты относятся к гидроморфе сы-ролугового типа увлажнения (F) и к гидроморфам более широкой амплитуды (fFp, cfFpP, Fp, fFpP), образующим мокролесолуговую (F, fFp, cfFpP) и болотно-лесолуговую (Fp, fFpP) свиты;
5) субгигрофиты относятся к гидроморфе болот-но-лугового типа увлажнения (p) и к гидроморфам более широкой амплитуды (FpP, pP), образующим субболотную (p, FpP) и болотную (pP) свиты;
6) гигрофиты относятся к гидроморфе болотного типа увлажнения (P) и к гидроморфам более широкой амплитуды (pPa, FpPaA, Pa, pPaA), образующим водно-болотную (P, pPa, FpPaA) и полуводную (Pa, pPaA) свиты.
III. Водный тип гидротопов (почвы под слоем воды):
7) субгидрофиты - относятся к гидроморфе прибрежно-водного типа увлажнения (a) и к гидроморфам более широкой амплитуды (PaA, aA). Они образуют при-брежно-водную (a, PaA) и мелководную (aA) свиты.
Гидрофиты (A), свойственные гидроморфе глубоководного типа увлажнения, среди высших растений региона практически отсутствуют, ибо почти все они имеют более широкую гидротопическую амплитуду и в той или иной степени способны развиваться и на мелководьях.
Установление типа гидроморфы для вида флоры Северо-Запада Восточной Европы было произведено как на основании литературных данных специальных исследований (табл. 2.3.1.2), данных региональ-
ных флор и анализа синтаксонов, так и на основании собственных полевых наблюдений [5, 10, 66, 71, 79].
2.3.2. Система трофоморф
В систему трофоморф, предложенную Д.Н. Цыгановым [106, 107], также были внесены некоторые коррективы (табл. 2.3.2-1). Ввиду полного отсутствия на территории Северо-Запада, были исключены из списка элементарных режимов активного богатства почв (трофотопов) резкозасоленные почвы (Р) и злостные солончаки ф).
В шкале остались следующие градации активного богатства почвы: О - особо бедные почвы, о - бедные почвы, М - небогатые почвы, е - довольно богатые почвы, Е - богатые почвы.
Для обозначения засоленных почв отдельной шкалы не используется, при необходимости показать способность вида произрастать на засоленных почвах в формулу трофоморфы вводится после знака плюс (+) соответствующее значение. В результате шкала для обозначения засоления почв Северо-Запада России содержит следующие градации: g - сла-бозасоленные почвы, И - среднезасоленные почвы, Н - сильнозасоленные почвы. Последняя градация - сильнозасоленные почвы (Н) - встречается по побережью Баренцева и Белого морей и очень редко в материковой части - например, у соленых источников (окрестности г. Старая Русса).
Засоленные почвы (хлоридное засоление) развиты в приморских биотопах, однако ряд видов естественной флоры Северо-Запада России произрастают в условиях карбонатного или гипсового засоления на выходах коренных пород, у сильно минерализованных источников, на ключевых болотах. Способность переносить переизбыток органических веществ, например, навозных куч, также отмечается с использованием этой шкалы.
Выделена следующая шкала трофоморф глико-фитных (незасоленных) почв:
1) олиготрофные гликофиты относятся к трофо-морфе режима особо бедных почв (О) и трофоморфе более широкой амплитуды (Оо). Они образуют оли-готрофную гликофитную (О) и суболиготрофную гликофитную (Оо) свиты;
2) семиолиготрофные гликофиты относятся к трофоморфе режима бедных почв (о) и трофоморфе более широкой амплитуды (Odom, оМ, ОоМеЕ). Они образуют семиолиготрофную гликофитную (о, ОоМ) и субмезотрофную гликофитную (оМ, ОоМе) свиты;
3) мезотрофные гликофиты относятся к трофоморфе режима небогатых почв (М) и трофоморфе более широкой амплитуды (оМе, ОоМеЕ, Ме, оМеЕ). Они образуют мезотрофную гликофитную (М, оМе, ОоМеЕ) и пермезотрофную гликофитную (Ме, оМеЕ) свиты;
4) семиэвтрофные гликофиты относятся к трофоморфе режима довольно богатых почв (е) и трофоморфе более широкой амплитуды (МеЕ, еЕ). Они образуют семиэвтрофную гликофитную (е, МеЕ) и субэвтрофную гликофитную (еЕ) свиты;
5) эвтрофные гликофиты относятся к трофоморфе режима богатых почв (Е), которая образует эвтроф-ную гликофитную свиту.
Дополнительная шкала трофоморф галофитных (засоленных) почв для факультативных и облигат-ных галофитов:
Табл. 2.3.1-1
Схема системы гидроморф, классов широты гидротопических амплитуд и гидротопических свит флоры Северо-Запада Восточной Европы* [106, 107]
Типы режима увлажнения Монотопические гидроморфы Гидротопические свиты №№ свит Схема системы гидроморф. Классы широты амплитуд
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Пустынный Гиперксерофиты Сухопустынная 1 Б
Среднепустын-ная 2 Dd
Полупустынный Ксерофиты Полупустынная 3 d Ds
Пустынно-степная 4 ds DS
Сухостепной Субксерофиты Субстепная 5 s dS DC
Сухостепная 6 sS dC Dc
Среднестепной Семиксерофиты Среднестепная 7 S sC dc Df
Свежестепная 8 SC sc df DF
Лугово-степной Субмезофиты Влажностепная 9 С Sc sf dF Dp
Сублесолуговая 10 Сс Sf sF dp БР
Сухолуговой Мезофиты Сухолесо-луговая 11 с Cf SF sP dP Ба
Свежелесолуговая 12 cf CF Sp sP da DA
Влажнолуговой Пермезофиты Влажнолесо-луговая 13 f cF Ср SP sa dA
Сыролесо-луговая 14 fF сР СР Sa sA
Сыролуговой Семигигрофиты Мокролесо-луговая 15 F fp сР Са SA
Болотно-лесолуговая 16 Fp fР са СА
Болотно-луговой Субгигрофиты Субболотная 17 Р FР fa сА
Болотная 18 рР Fa fA
Болотный Гигрофиты Водноболотная 19 Р Ра FA
Полуводная 20 Ра рА
Прибрежновод-ный Субгидрофиты Прибрежно-водная 21 а РА
Мелководная 22 аА
Водный Гидрофиты Глубоководная 23 А
^Примечание: жирным шрифтом выделены гидротопические свиты, их номера и классы широты гидротопических амплитуд, возможные для региона.
V_/
Табл. 2.3.2.-1
Схема системы трофоморф, трофотопических свит и классов широты трофических амплитуд флоры Северо-Запада Восточной Европы* [106, 107]
Основные типы активного богатства почв Монотопические трофоморфы трофотопические свиты №№ свит Схема системы трофоморф. Классы широты амплитуд
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Особо бедные Олиготрофные гликофиты Олиготрофная гликофитная 1 О
Суболиготрофная гликофитная 2 Оо
Бедные Семиолиготроф-ные гликофиты Семиолиготроф-ная гликофитная 3 о ОМ
Субмезотрофная гликофитная 4 оМ Ое
Небогатые Мезотрофные гликофиты Мезотрофная гликофитная 5 М ое ОЕ
Пермезотрофная гликофитная 6 Ме оЕ Og
Довольно богатые Семиэвтрофные гликофиты Семиэвтрофная гликофитная 7 е МЕ og Oh
Субэвтрофная гликофитная 8 еЕ Mg oh ОН
Богатые Эвтрофные гликофиты Эвтрофная гликофитная 9 Е ^ Mh оН ОР
Пертрофная 10 Eg eh МН оР OS
Слабозасоленные Субгликофиты Эвтрофная галофитная 11 g БИ еН МР oS
Субэвтрофная галофитная 12 gh ЕН еР MS
Среднезасоленные Субгалофиты Семиэвтрофная галофитная 13 И gн БР eS
Пертрофная галофитная 14 hH gP ES
Сильнозасоленные Галофиты Мезотрофная галофитная 15 н ИР gS
Субмезотрофная галофитная 16 НР hS
Резко засоленные Пергалофиты Семиолиготроф-ная галофитная 17 Р ш
Суболиготрофная галофитная 18 PS
Злостные солончаки (шоры) Супергалофиты Олиготрофная галофитная 19 S
"Примечание: жирным шрифтом выделены трофотопические свиты, их номера и классы широты трофотопических амплитуд, возможные для региона.
1) субгликофиты - трофоморфа режима слабозасо-ленных почв и трофоморфы более широкой амплитуды (gh), которые образуют эвтрофную галофит-ную (g) и субэвтрофную галофитную ^К) свиты;
2) субгалофиты - трофоморфа режима среднеза-соленных почв (И) и трофоморфы более широкой амплитуды ^ИН, ИН), которые образуют семиоли-готрофную галофитную ^ИН) и пермезотрофную галофитную (ИН) свиты;
3) галофиты - трофоморфа режима сильнозасолен-ных почв (Н). Она образует мезотрофную галофитную свиту.
Трофические характеристики видов региона даются с учетом шкалы Раменского и экологических характеристик синтаксонов эколого-флористической системы Браун-Бланке, в диагнозах которых эти виды встречаются [6, 19, 20, 40, 44, 59, 72]. Получаемые таким образом характеристики является в значительной степени обобщенными и усредненными, но в то же время отражающими трофические приоритеты видов флоры Северо-Запада.
2.4. Ценотопические экоморфы
Автотрофные зеленые растения способны к абсорбции энергии солнечных лучей специфическими органическими соединениями - пигментами. Замечательной особенностью этих соединений является их способность превращать абсорбируемую ими энергию фотонов в энергию химических связей различных химических соединений, получающихся в результате фотосинтеза. Фотосинтез - это процесс, идущий против термодинамического градиента, обуславливающий возможность существования живого населения экосистем Земли. В этой связи наиболее важными из ценотопических параметров является отношение видов к световому режиму, что определяет их способность существовать в тех или иных сообществах. Коэффициент использования растениями солнечной энергии невысок, он колеблется в диапазоне от 1 до 3 %, причем при рассеянном солнечном освещении он выше, чем при прямом [17, 74].
Физиологами выявлены весьма большие различия в требованиях растений к условиям освещенности, которые встречаются не только у отдельных групп
растений, но, нередко, и в пределах одного и того же вида. В то же время, при одних и тех же изменениях интенсивности освещения сдвиги в фотосинтезе у разных растений имеют не только разную величину, но нередко и разное направление: при усилении освещенности у световых растений интенсивность фотосинтеза возрастает параллельно усилению освещенности (до известного предела), у теневых растений оптимум фотосинтеза лежит при низкой интенсивности света; максимум фотосинтеза у светолюбивых видов (лиственница) достигается на прямом свету, у теневыносливых видов (тис) достигается при средней напряженности света, а полный свет снижает у них интенсивность фотосинтеза [18, 32, 74].
Шкалы по гелиотопическим амплитудам древесно-кустарниковой растительности разработаны более или менее полно в трудах отечественных лесоводов и лесо-ведов [16, 17, 37], в особенности П.С. Погребняка [64, 65]. Однако большая часть данных о предпочтениях видов травяно-кустарничковой растительности содержится в синтаксономических описаниях. Шкала гели-оморф, предложенная Д.Н. Цыгановым [106], принимается нами практически без изменений (табл. 2.4-1).
Выделены три основных типа освещенности (гелио-топа): О - полный свет, g - затенение (у Д.Н. Цыганова - «слабое затенение») и S - густая тень (табл. 2.4-2). Соответственно этой шкале во флоре Северо-Западной России все виды разбиты на следующие гелиоморфы:
1) Гелиофиты - гелиоморфа режима полного света и гелиоморфа более широкой амплитуды (Gg); первой соответствует световая свита второй -субсветовая свита (Gg).
Режим полного света соответствует освещенности растений открытых сообществ в отсутствие древе-сно-кустарникового яруса. Условно принимаем, что травянистые растения первого яруса получают 100% освещенности, а растения нижнего яруса до 50%.
2) Семигелиофиты - гелиоморфа режима затенения и гелиоморфы более широкой амплитуды (GgS, gS), которым соответствуют полусветовая свита (£, GgS) и субтеневая свита (gS).
Режим затенения характерен для растений, произрастающих в сообществах с выраженными древесным и (или) кустарниковым ярусами, причем для редко-
Табл. 2.4-1
Схема системы гелиоморф и гелиотопических свит [106, 107]
Основные типы освещенности Названия монотопических гелиоморф Гелиотопические свиты №№ свит Схема системы гелиоморф
1 2 3
Полный свет Гелиофиты Световая 1 О
Субсветовая 2 Gg
Затенение Семигелиофиты Полусветовая 3 g GS
Субтеневая 4 gS
Густая тень Сциофиты Теневая 5 S
стойных лиственных и более светолюбивых хвойных (сосновых и лиственничных) лесов уровень освещенности изменяется от 50% до 10%, а для густых широколиственных и еловых лесов от 10% до 1%.
3) Сциадофиты - гелиоморфа густой тени (S) среди видов флоры Северо-Запада Восточной Европы - отмечены только среди немногих сапрофитных видов, практически утративших способность к фотосинтезу, существующих в симбиозе с грибами и получающих от них органические вещества в результате разложения мертвых органических остатков. Этой гелиоморфе соответствует теневая свита.
Освещенность режима густой тени минимальна и составляет менее 1%, что жестко ограничивает возможность существования почти всех видов высших сосудистых растений, за исключением лишенных зеленой окраски сапрофитных растений, в их числе: гнездовки обыкновенной (Neottia nidus-avis), ладьяна трехраздельного (Corallorhiza trifida), надбородника безлистного (Epipogium aphyllum), подъельника обыкновенного и подъельника подбукового (Hypopytis monotropa, H.hypophegea), петрова креста чешуйчатого (Lathraea squamaria) (табл. 2.10).
Следует отметить, распределение видов по гели-отопической шкале несимметрично с максимумом, смещенным в начало шкалы: чем выше уровень освещенности, тем больше видов, характерных для соответствующих гелиотопических амплитуд.
2.5. Система синтаксонов Северо-Запада Восточной Европы
Классификация естественной растительности Северо-Запада Восточной Европы дается по эколо-го-флористической системе Браун-Бланке [6, 7, 10, 28-31, 39, 58, 76, 113-117, 121-129, 133-136, 143-146]. Эколого-флористический подход в синтаксономии основан на опыте таксономии с использованием для выделения синтаксонов характерных видов и однозначной дихотомии. Принцип дихотомии заключается в том, что если есть характерные виды синтаксона в конкретном фитоценозе, то сообщество относится к этому синтаксону, если нет - то не относится.
Однако при выполнении этих требований только небольшая часть конкретных фитоценозов может быть отнесена к тому или иному синтаксону, а боль-
шая часть представляет собой «серые зоны» в виде переходных между ними фитоценозов. В этой связи метод Браун-Бланке был модифицирован. Так, наряду с ассоциациями, выделяются сообществ, которые подчиняются непосредственно классу, порядку или союзу на основе представленности диагностических видов высших синтаксономических единиц. При этом выделяются как базальные сообщества, сформированные доминантом своей флоры, так и дери-ватные сообщества, доминант которого может быть заносным видом, т.е. представителем чужеродного синтаксона [58]. Каждая высшая единица синтаксо-нов может иметь несколько базальных и дериватных сообществ, а также содержать сообщества, являющиеся переходными между высшими рангами. Благодаря использованию модифицированного эколо-го-флористического подхода, оказалось возможным определять положение конкретного сообщества в системе синтаксонов и построить классификацию син-таксонов синантропных сообществ.
Продромус основных синтаксонов растительности Северо-Запада Восточной Европы и краткая характеристика классов растительности приведены в табл. 2.5-1. Далеко не все классы растительности в равной степени представлены на территории Северо-Запада Восточной Европы. Наш регион является пограничным пространством между Северо-Западом Западной Европы и Северо-Востоком Восточной Европы, в этой связи региональные растительные сообщества, во-первых, имеют несомненное родство с западноевропейскими сообществами, во-вторых, обладают тесными связями с восточноевропейско-западносибирскими, в-третьих, обладают своими особенностями. Однако исчерпывающая система растительности региона исследования в эколого-флористической классификации Браун-Бланке - это предмет будущих изысканий фитоценологов, поэтому для целей нашей работы пришлось ограничиться разрозненными данными и попытаться свести их в единую, отчасти эклектичную, систему (табл. 2.5.1). Тем не менее, даже в таком виде она позволяет довольно наглядно описать фитоценотическую амплитуду каждого вида флоры Северо-Западной России по его участию в сложении синтаксонов растительных сообществ, преимущественно на уровне порядков (иногда классов или союзов).
Табл. 2.4.2
Освещенность по гелиотопической шкале и основные физиологические особенности растений
разных режимов освещенности [74]
Освещенность по гелиотопиче-ской шкале Полный свет Затенение Густая тень
Освещенность в % от полного света 100 50-100 10-50 1-10 <1
Гелиотопические свиты Световая (G) Субсветовая (Gg) Полусветовая (g) Субтеневая (gS) Теневая (8)
Физиологические особенности растений Максимальный фотосинтез при полном свете; рост фотосинтеза при возрастании освещенности Максимальный фотосинтез при средней освещенности; оптимум фотосинтеза при рассеянном освещении; падение фотосинтеза при прямом свете Переход к сапротроф-ности, нет фотосинтеза, нет необходимости в свете
CD *
ti X
n
X □
ь s I Q "D I cr
T.
a
I
cr
Zl "D s
7S
ь
Q t I
0
st *
-<
"D
1 Q Ь
СП s
о
n
-e-
(D "D Q
Ю О
Ю
-fe-
-fe-СО
г л
Табл. 2.5-1. Основные синтаксоны растительности Северо-Западной Европы [6, 19, 20, 58, 115, 147]
Класс растительности Подчиненные классу синтаксоны растительности
Латинское название с основными синонимами Краткая характеристика Порядки Число союзов
I. Листопадные леса
Alnetea glutinosae Br.-Bl. et Tx Лесные болота на богатых болотно-торфянистых почвах с доминированием в древесном и кустарниковом ярусах ольхи черной (Alnus glutinosa), березы пушистой (Betula pubescens) и ивы пепельной (Salix cinerea) Сильно заболоченные низинные эутрофные и пойменные черноольховые и пушистоберезовые леса с доминированием ольхи черной (Alnus glutinosa) 2
Фитоценозы с доминированием кустарниковых ив 1
Salicetea purpureae Moor Пойменные прирусловые ивово-тополевые леса и кустарниковые сообщества Европейские прирусловые и молодых пойм ивово-тополевые леса 2
Ouerco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieger Мезофитные и мезоксерофитные широколиственные листопадные леса непойменных или кратко поёмных местообитаний на богатых почвах в зоне умеренного климата: дубняки, липняки, ильмовники и вязовники, осинники, березняки, иногда с участием ели и сосны Западноевропейские ясеневые, черноольховые, ильмовые, липово-кленовые леса речных долин и старых пойм 5
Европейские мезофитные широколиственные леса с типичным неморальным травяным покровом, иногда умеренно заболоченные 2
Вторичные древесно-кустарниковые сообщества на теплых сухих и часто карбонатных почвах 2
II. Хвойные леса
Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl., Siss., et Vlieger Бореальные евросибирские хвойные леса на бедных кислых почвах с развитым моховым покровом, со значительным участием кустарничков Европейские еловые и пихтовые леса на бедных кислых почвах 1
Сухие хвойные леса с напочвенным покровом из лишайников, обычно с доминированием сосны обыкновенной (Pinus sylvestris) в древесном ярусе; зелено-мошные сосновые леса на бедных кислых "почвах 2
Vaccinietea uliginosi Tx -Uliginosi-Betulo-Pinetea Pass. Березовые, сосновые и еловые болотные леса со сфагновыми мхами, занимающие промежуточное положение между классами бореальных евросибирских хвойных лесов Vaccinio-Picee^:ea и олиготрофных сфагновых болот Охусоссо - вр1^пе1еа Субконтинентальные болотные сосновые леса 1
Су бконтинентально-атлантические болотные березовые леса 1
Пушицево- березовые болотные рощицы 1
Erico-Pinetea Horvat Континентальные сухие сосновые леса Евросибирские сухие сосновые леса без напочвенного мохового покрова 1
PulsatiUo-Pinetea Oberd. Субконтинентальные термофитные сухие сосновые леса Центральноевропейские термофитные сухие сосновые леса без напочвенного мохового покрова 1
III. Листопадные кустарниковые сообщества
Carici-Salicetea einereae Pass. Листопадные кустарниковые сообщества на переувлажненных почвах Осоково-пепельноивовые кустарниковые заросли 1
Вейниково-пепельноивовые кустарниковые заросли 2
Urtico-Sanibucetea Doing em. Pass. Вторичные крапивно-бузинные кустарниковые заросли на гипертрофных почвах" Вторичные бузинные кустарники на вырубках на богатых почвах 1
Betulo-Franguletea (Doing) Pass. Вторичные листопадные кустарники на кислых почвах с проточным увлажнением Малинники на вырубках на древесных отходах (щепках и опилках) и ивняки на песчаных почвах 3
IV. Вечнозеленые кустарниковые и кустарничковые сообщества
Loiseleurio- Vaccinietea Eggler Аркто-альпийские кустарниковые и кустарничковые мохо-во-лишайниковые пустоши на кислых почвах обдуваемых ветром малоснежных местообитаний Кустарниковые и кустарничковые мохово-лишайниковые пустоши на кислых почвах обдуваемых ветром малоснежных местообитаний 3
V_у
А
О
CD >
0) *
X
п ■С X
ь
X I
о "О
О"
т.
о •<
-С О"
"О
0 ]=1
1
о
ХС *
"О
о
Ь
СЛ X
О
п
-е-
0) "О о
ю о
ю
Табл. 2.5-1 {продолжение)
Уассппо-Лиареге/еа Равв. Брусничные, черничные и толокнянковые можжевельнико-вые заросли Брусничные, черничные и толокнянковые можжевельниковые заросли 1
СиИшю-иПсе/еа Вг. - В1. е1 Я.Тх. ех КНка е1 Нас1ас Пустоши и луга на бедных кислых почвах равнинных и нйзкогорных районов Европы Субатлантические и центральноевропейские травяно-ракитниковые пустоши 4
Пустотные луга 3
Уо1. Травянистые сообщества опушек и высокотравные пионерные группировки
(¡иПо- \Jr1ice1eu (Ио!сае Равв. Естественные и антропогенные нитрофитные сообщества затененных мест и опушек в лесопарках, скверах, в поймах рек и ручьев Галерейные заросли вдоль водотоков и окаймляющие опушки травяные и кустарниковые сообщества 3
Белокопытниковые высокотравные сообщества 1
Рудеральные и полуестественные сообщества высокорослых мезофитных и нйтрофитных многолетников 1
ЕрИоЬШеа шщш^/оШ Тх. етР^. тЯ.Тх. Сообщества вырубок и гарей Высокотравная растительность первых стадий восстановления на вырубках и гарях на кислых почвах 2
Высокотравная растительность первых стадий восстановления на вырубках и гарях на богатых почвах на месте широколиственных лесов класса Ойегсо-Fagetea 1
Тп/оНо- СегапШеа ТЪ.МйИег Луговые сообщества лесных опушек и редколесий Сообщества лесных опушек и редколесий 2
VI. Арктические и альпийские, субарктические и субальпийские луга и пустоши
Са/чсеГеа сиг\и1ае Вг.-В1. Циркумполярные альпийские, субальпийские, арктические и субарктические луга и пустоши"на кислых почвах Циркумполярные арктические, субарктические и высокогорные травяно-моховые тундровые луга на бедных и кислых почвах в горах суббореальной и бореальнои зон -
Саг\с\ rupestris -Kobresietea ЬеИагсШ ОЫэа Циркумполярные горные и арктические луга и пустоши Горные и арктические луга и пустоши -
VII. Пионерная растительность скал и каменистых россыпей
Asplenietea МскотапЬ (Вг.-В1. т Меуег е1 Вг,-В1.) ()Ьег<1- Льп/синеГеа гире\Г11\ Вг.-В1. Сообщества скальных растений Кальцефитные сообщества скал и каменных стен 1
Сообщества силикатных скал и стен 2
Thlaspietea го1ишИ/о1И Вг - Сообщества осыпей, россыпей и отвалов Сообщества известняковых отвалов 2
Сообщества щебнистых и гравийных с аллювиальными наносами берегов горных рек и потоков 1
VIII. Растительность пастбищ и лугов
АптюрЫШеа Вг.-В1. е1 Я.Тх. Растительность песчаных дюн морских побережий Растительность песчаных дюн от молодых до фиксированных с доминированием видов рода Песколюбка (АтторЫ1а) 2
Со/у/гер/югеГеа Вг.-В1. е1 Я.Тх. Пионерные сообщества булавоносца седоватого (СогуперЬогш сапевсеш) на слабо развитых песчаных почвах Пионерные луга на песках 2
Не11о-Нс1егап111е1еа Вг.-В1. Травянистые сообщества на слабо развитых почвах скал, песков и гравиев Очитковые пионерные сообщества на слаборазвитых почвах 3
Сухие луга на песчаных почвах морен, пионерные сообщества сильно минерализованных песков и гравиев 3
МоИто-АггНепШке^еа Тх. Вторичные послелесные луга умеренной зоны Евразии, формирующиеся на месте" лесов на достаточно богатых незаселённых почвах Мезофитные луга на хорошо дренированных минеральных почвах 3
Влажные луга на минеральных почвах 3
Остепненные луга Восточной Европы и Сибири 1
гп П —I гп П —I СП гп Л Л сг гп
I
>
< А
CD *
fci s n J=
s □
ь s I Q "D I 0"
T.
a
I 0"
Zl "D s
7S
ь
Q
I
0
st *
-<
"D
1 Q Ь
СП s
о
n
-e-
(D "D Q
Ю О
Ю
-fc-
СП
г л
IX. Болотная растительность
Oxycocco-Sphagnetea Br.- Bl. et Tx. ex Westhoff et al. Олиготрофные и олиго-мезотрофные сфагновые верховые и переходные болота голарктических областей Олиготрофные и олиго-мезотрофные болота субконтинентальных и континентальных областей. 1
Scheuchzerio-Caricetea fuscae R.Tx. Мелкоосоковые моховые мезотрофные болота Осоково-моховые мезотрофные и олиготрофные болота 2
Осоково-травяно-моховые сообщества на минерализующихся торфянистых и минеральных переувлажненных почвах 2
Осоково-моховые сообщества на минералотрофных торфянистых, богатых кальцием почвах 4
X. Водная и прибрежно-водная растительность
Lenuietea R.Tx. Сообщества свободно плавающих на поверхности и в толще воды неукореняющихся растений (плейстофитов) Сообщества мелких плейстофитов 1
Сообщества более крупных плейстофитов 1
Плавающие в толще воды сообщества пузырчаток 1
Potametea Klika in Klika et Novak Сообщества прикрепленных к дну растений с плавающими на поверхности или погруженными в толщу воды листьями (гидатофитов) Сообщества укореняющихся водных растений с погруженными или плавающими на поверхности листьями 2
Сообщества мелких водоемов с доминированием видов родов Водный лютик или Шелковник (Ва1гаспшт) и Водяная звездочка или Болотник (СаПйпсЬе) 3
Utricularietea intermedio-nnnoris Pietsch Пузырчатково-моховые сообщества дистрофных вод, обычно в мочажинах на верховых и переходных болотах Пузырчатково-моховые сообщества дистрофных вод 2
Littorelletea Br.-Bl. et Tx. Произрастающие под водой сообщества мелководий пресноводных озер на песчаных, галечниковых или торфянистых субстратах Произрастающие под водой сообщества мелководий пресноводных озер на песчаных, галечниковых или торфянистых субстратах 1
Isoeto-Nanojuncetea Bl. et Tx. ex Westhoff et al. Общества эфемерных растений на песчано-илистых отмелях и пересыхающих участках дна пресноводных водоемов Общества эфемерных растений на песчано-илистых отмелях и пересыхающих участках дна пресноводных водоемов 1
Montio-Cardaminetea Br.- Bl. et Tx. ex Klika et Hadac Околоводные и водные сообщества холодных горных источников и потоков, распространены от лесного до альпийского пояса Околоводные и водные сообщества холодных горных источников и потоков 2
Pliragimti-Magnocaricetea Klika in Klika et Novak Водные и околоводные сообщества прикрепленных к дну и возвышающихся над водой растений (гелофитов) Сообщества достаточно глубоководных водоемов со стоячей или медленно текущей водой 1
Крупноосоковые сообщества на торфянистых почвах на болотах, по берегам рек и озер 1
Сообщества с доминированием мелких злаков рода Манник (С1усепа) по берегам ручьев 1
Прибрежные сообщества стоячих водоемов с илистым дном 1
Сообщества водоемов с солоноватой водой, а также засоленных периодически переувлажняемых почв 1
XI. Соленоводные сообщества и сообщества засоленных почв
Zosteretea пшгтае Pignatti Растительность морских мелководий, находящихся под водой не более 2-3 часов в сутки Растительность морских мелководий, находящихся под водой не более 2-3 часов в сутки 1
Ruppietea J.Tx. Растительность солоноватых вод морских побережий со слабо выраженными колебаниями уровня воды во время приливов и отливов Растительность солоноватых вод морских побережий со слабо выраженными колебаниями уровня воды во время приливов и отливов 1
V_у
A
О
CD >
-fe-CN
(ü *
ti X П J= X Z1
ь
X I Q "O I 0"
T.
a
-C I 0"
Z1 "O
Q t I
0
xt *
-<
"O
1 Q Ь
сл
X
o
n
-e-
(ü "O Q
Ю O
Ю
-fe-
г л Табл. 2.5-1 {продолжение)
Cakiletea maritimae R.Tx. et Prsg. Пионерная нитрофитная растительность песчаных и галечниковых морских побережий, формирующаяся у верхней границы приливов Сообщества морских побережий Северо-Западной Европы 2
Tliero-Salicornietea R.Tx. in R.Tx. et Oberd. Сообщества однолетних суккулентных галофитов на переувлажненных местообитаниях Сообщества однолетних галофитов рода Солерос (ЗаНсогта) 1
Сообщества однолетних облигатных нитрофитных галофитных суккулентов 1
Saginetea maritimae Westh. et al. in Tx. et Westh. Сообщества однолетников на песчаных, илистых и каменистых засоленных влажных, но пересыхающих местообитаниях в зоне морских брызг Сообщества однолетников на песчаных, илистых и каменистых засоленных влажных, но пересыхающих местообитаниях в зоне морских брызг 1
Asteretea tripolium Westhoff et Beeftink in Beeftink Сообщества многолетних луговых растений несуккулен-тного облика на засоленных" почвах в различных условиях увлажнения Сообщества многолетних травянистых растений морских побережий Северной и Северо-Западной Европы 2
XII. Синантропная растительность
Bidentetea tripartitae R.Tx., Lohm. et Ptsg. in R.Tx. Синантропные сообщества с преобладанием однолетних видов нарушаемых переувлажненных местообитаний Синантропные сообщества с преобладанием однолетних видов нарушаемых переувлажненных местообитаний 2
Secalielea Br.-Bl. Сорнополевые (сегетальные) сообщества зерновых культур Сегетальные сообщества зерновых культур на относительно бедных подзолистых, светло-серых лесных почвах и на черноземах оподзоленных, более типичные для северных регионов Европы 2
Евросибирские сообщества зерновых культур теплых областей с богатыми и кальцинированными почвами, преимущественно в черноземной зоне 1
Сообщества посевов льна 1
Chenopodietea Br.-Bl. em. Lohm., J. et R.Tx. ex Matusz. Сообщества однолетников, представляющие начальные стадии восстановительных сукцессий после нарушений и сорнополевые (сегетальные) сообщества пропашных культур Сорнополевые (сегетальные) сообщества пропашных культур и рудеральные (мусорные) сообщества залежей и навозных куч
Рудеральные (мусорные) сообщества богатых гумусом субстратов пустырей, зплежей, промышленных отвалов, навозных куч и т.д. 1
Рудеральные (мусорные) сообщества ксерофитов и мезоксерофитов
Термофитные рудеральные (мусорные) сообщества на сухих песчаных субстратах 1
Artemisietea vulgaris Lohm., Prsg. et Tx in Tx. Рудеральные (мусорные) сообщества высокорослых двулетних и многолетних видов Сообщества высокорослых мезофитов 1
Agropyretea repentis Oberd.,Th.Müller et Górs in Oberd. et al. Рудеральные (мусорные) сообщества с преобладанием многолетних зла'ков, представляющих предшествующую лугам стадию восстановительных сукцессий Рудеральные сообщества с преобладанием многолетних злаков, представляющих предшествующую лугам стадию восстановительных сукцессий 1
Plantaginetea majoris R.Tx. et Prsg. in R.Tx. Сообщества низкорослых, устойчивых к вытаптыванию и выпасу мезофитов и гигрофитов во дворах, вдоль дорог, на спортивных площадках Сообщества устойчивых к выпасу гигрофитов 1
Сообщества устойчивых к выпасу мезофитов 1
Robinietea Jurko ex Hadac et Sofron Городская спонтанная древесная растительность и сообщества искусственных древесных насаждений Европейская городская спонтанная древесная растительность с доминированием робинии псевдоакации (Robinia pseudoacacia) 1
Эрозиофитная и антропогенная растительность Арктики и северной Субарктики 1
Антропогенная и эрозиофитная растительность южной Субарктики и севера бореальной зоны Сибири 1
V y
m П —I m П —I
CD
m Л I cr
m
I
>
< A
2.6. Алгоритм экотопического анализа видов флоры Северо-Запада Восточной Европы
В последующих разделах дана краткая характеристика экоморфам большей части видов высших сосудистых растений естественной флоры Северо-Запада Восточной Европы. Все возможные экоморфы, выделенные по отношению к пяти вышеуказанным экологическим факторам, будут рассматриваться в определенном порядке.
Наиболее важными для растений, лимитирующими их географическое распространение, являются климатические факторы, поэтому первоочередной задачей явилось определение климатотопических экоморф видов региона исследования.
Наиболее существенным является фактор тепла, обуславливающий качество и количество вегетационного периода у растений. Благоприятное воздействие этого фактора на высшие сосудистые растения возможно лишь в относительно небольшом диапазоне положительных температур: оптимум фотосинтеза у растений наблюдается при +10-15 °С, когда невозможна полная реализация потенций роста, в то время как при температурах свыше +20 °С возможности роста повышаются, но уровень фотосинтеза падает и почти прекращается при приближении к +30 °С [21]. Поэтому на первом этапе у всех видов были определены их термотопические амплитуды, в результате чего во флоре Северо-Запада Восточной Европы было выявлено шесть термотопических комплексов: арктический, гипоарктический, бореальный, умеренный, субмеридиональный, меридиональный.
На следующем этапе анализа было выявлено отношение видов каждого термотопического комплекса к условиям океаничности/континентальности климата. В результате этого виды каждого комплекса были разбиты на несколько групп, отличающихся своими омбротопическими характеристиками. Каждая такая группа - климатотопическая свита - объединяет виды с однотипными термоморфами и омброморфами.
Характеристика эдафических и ценотических эко-морф дается уже в пределах каждой климатотопиче-ской свиты. Алгоритм действий таков:
1) определяется гидротопическая структура кли-матотопической свиты;
2) определяется трофотопическая структура кли-матотопической свиты;
3) определяется гелиотопическая структура клима-тотопической свиты;
4) определяется ценотическая приуроченность видов анализируемой климатотопической свиты к определенным синтаксонам растительности согласно эколого-флористической классификации.
3. Экотопическая структура флоры Северо-Запада Восточной Европы
В результате проведенного экотопического анализа флоры высших сосудистых растений региона была выявлены шесть климатотопических комплексов, определены экотопическая структура флоры по пяти основным факторам и дана характеристика экологического пространства флоры региона.
3.1. Краткая характеристика климатотопических комплексов Северо-Запада Восточной Европы
3.1.1. Арктический комплекс
Арктический комплекс объединяет гекистотер-мные термоморфы и включает термоморфы арктического режима, образующие мезоарктическую свиту (41 вид). Гекистотермные экоморфы представляют собой реликтовые виды в современной лесной флоре региона, произрастающие в интразональных (скалы, берега рек, морское побережье и т.д.) и очень немногочисленных экстразональных (приморские тундры) биотопах.
Все виды арктического комплекса по их приуроченности к тому или иному поясу океаничности/кон-тинентальности евразиатского материка могут быть подразделены на четыре омбротопические свиты:
мезоокеаническую, субокеаническую, гемиконтинен-тальную и субконтинентальную.
Соответственно, в пределах арктического комплекса выделены четыре климатотопические свиты: ме-зоарктическая мезоокеаническая (Acetosella tenuifolia (Wallr.) Á. et D. Löve, Alchemilla glomerulans Bus., Carex glareosa Wahl., C. mackenziei V. Krecz., Cerastium alpinum L., C. scandicum (H.Gaertn.) Kuzen., Steris alpina (L.) Sourkova и др.), мезоарктическая субокеаническая (Poa alpina L., Potentilla crantzii (Crantz) G. Beck ex Fritsch, Salix myrsinites L. и др.), мезоарктическая гемиконтинентальная (Acetosella graminifolia (Rudolph ex Lamb.) Á. Löve, Arctous alpina (L.) Niedenzu, Carex rotundata Wahlenb., Diphasiastrum alpinum (L.) Holub, Hippuris tetraphylla L.f., Kreczetowiczia caepitosa (L.) Tzvel., Pinguicula alpina L., Poa arctica R.Br., P. glauca Vahl, Tofieldia pusilla (Michx.) Pers., Trisetum spicatum (L.) K.Richt., Woodsia glabella R.Br. и др.) и мезоарктическая субконтинентальная (Astragalus subpolaris Schischk. et Boriss., Carex bigelowii Torr. ex Schwein. ssp. arctisibirica (Jurtz.) Á. et D. Löve, Oxytropis sordida (Willd.) Pers. и др.).
Для каждого вида каждой климатотопической свиты арктического комплекса определены его гидротопическая, трофотопическая и гелиотопическая амплитуды, а также участие в составе региональных растительных сообществ.
3.1.2. Гипоарктический комплекс
Гипоарктический комплекс представляет собой
субгекистотермные термоморфы с амплитудой от арктического до бореального режимов субарктической свиты (45 видов). Виды гипоарктического комплекса гораздо более распространены на Северо-Западе Восточной Европы по сравнению с представителями арктического комплекса. Они чаще встречаются в северных районах региона, и приурочены, преимущественно, к интразональным биотопам (пустошам, болотам, лугам и приморским сообществам) или изредка встречаются в лесных сообществах лесотундрового или северотаежного типа по северной окраине региона. Все виды гипоарктического комплекса по их приуроченности к тому или иному поясу океаничности/континентальности евроазиатского материка могут быть подразделены на четыре омбротопические свиты: мезоокеаническую, субокеаническую, гемиконтинентальную и субконтинентальную.
На основании этого выделены четыре климатото-пические свиты: субарктическая мезоокеаниче-ская (Agrostis straminea C. Hartm., Poa lapponica Prokud., Puccinellia coarctata Fern. et Weath., P. pulvinata (Fries) Vol. Krecz.M др.), субарктическая субокеаническая (Betula nanaL., Chamaepericlymenum suecicum (L.) Aschers. et Graebn., Listera cordata (L.) R.Br., Phleum alpinum L., Saussurea alpina (l.) DC. и др.), субарктическая гемиконтиненталь-ная (Bistorta vivipara ( L.) S.F.Gray, Carex rariflora (Wahlenb.) Smith, C. subspathacea Wormsk. ex Hornem., Cochlearia arctica Schlecht. ex DC., Empetrum hermaphroditum (Lange) Hagerup, Petasites frigidus (L.) Fries, Pinguicula vulgaris L., Salix hastata L., Selaginella selaginoides (L.) Beauv. ex Schrank et C. Mart. и др.) и субарктическая субконтинентальная (Botrychium boreale Milde, Empetrum subholarcticum Vol. Vassil., Juniperus sibirica Burgsd. и др.).
Далее для каждого вида каждой климатотопиче-ской свиты гипоарктического комплекса определены его гидротопическая, трофотопическая и гелиотопи-ческая амплитуды, а также участие в составе региональных растительных сообществ.
3.1.3. Бореальный комплекс
Бореальный комплекс объединяет микротермные экоморфы и включает термоморфы бореального режима, а также термоморфы более широкой амплитуды. Микротермы широко распространены по всей территории региона и участвуют в сложении его зональных растительных сообществ - лесов таежного типа. Общая численность бореального комплекса Северо-Запада Восточной Европы составляет 398 видов, относящихся к трем термотопическим свитам: аркто-бореальной, мезобореальной и суббореальной.
В омбротопической структуре бореального комплекса региона отмечены все возможные для евра-зиатского материка свиты омброморф, однако ультраконтинентальная омброморфа представлена в современной флоре единственным культивируемым видом (Dasifora fruticosa (L.) Rydb.).
Каждая термотопическая свита бореального комплекса подразделяется на ряд омбротопических свит, в результате образуются 17 климатотопических свит: аркто-бореальная мезоокеаническая (Carex paleacea Wahlenb., C. recta Boott, Leymus arenarius (L.) Hochst., Thymus subarcticus Klok. et Shost., Tripolium vulgare Nees и др.), аркто-бореальная субокеаническая (Drosera anglica Huds., Juncus atrofuscus Rupr., Salix phylicifolia L., Tripleurospermum .subpolare Pobed. и др.), аркто-боре-альная гемиконтинентальная (Andromeda polifolia L., Carex paupercula Michx., Eriophorum vaginatum L., Hippochaete variegata (Schleich. ex Web. et Mohr) Bruhin, Juncus stygius L., Oxycoccus palustris Pers., Pyrola minor L., Salix lapponum L., Vaccinium vitis-idaea L., V. uliginosum L., Woodsia ilvensis (L.) R.Br. и др.), аркто-бореальная субконтинентальная (Athyrium distentifolium Tausch ex Opiz, Rubus arcticus L., Saxifraga hirculus L. и др.), аркто-бореальная мезоконтинентальная (Carex capitata L., Ranunculus gmelinii DC. и др.), мезобореальная эуоке-аническая (Festuca arenaria Osbeck, Puccinellia capillaris (Liljebl.) Jansen и др.), мезобореальная мезоокеаническая (Caltha radicans T.Forst., Carex bergrothiiPalmgr., Juncus balticus Willd., Isoetes echinospora Durieu, Poa humilis Ehrh. ex Hoffm. и др.), мезобореальная субокеаническая (Alnus incana (L.) Moench, Avenella flexuosa (L.) Drejer, Coccyganthe flos-cuculi (L.) Fourr., Dryopteris carthusiana (Vill.) H. P. Fuchs, Nardus stricta L., Subularia aquatica L. и др.), мезоборе-
альная гемиконтинентальная (Baeothryion alpinum (L.) Egor., Cardamine pratensis L., Carex canescens L., C. capillaris L., C. limosa L., Chamaerion angustifolium (L.) Scop., Comarum palustre L., Drosera rotundifolia L., Lycopodium annotinum L., Menyanthes trifoliata L., Parnassia palustris L., Pyrola rotundifolia L., Ranunculus repens L., Vaccinium myrtillus L. и др.), мезобореальная субконтинентальная (Androsace septentrionalis L., Carex caespitosa L., C. diandra Schrank, C. globularis L., C. loliacea L., Chamaedaphne calyculata (L.) Moench, Corallorhiza trifida Chatel, Galium boreale L., Nuphar pumila (Timm) DC., Pedicularis sceptrum-carolinum L., Sagittaria natans Pall., Salix myrtilloides L., Trientalis europaea L. и др.), мезобореальная мезокон-тинентальная (Atragene speciosa Weinm., Calypso bulbosa (L.) Oakes, Hippochaete scirpoides (Michx.) Farw., Larix sibirica Ledeb., Ligularia sibirica (L.) Cass., Lonicera pallasii Ledeb., Moehringia lateriflora (L.) Fenzl,Mulgedium sibiricum (L.) Cass. ex Less., Picea obovata Ledeb., Rosa acicularis Lindl., Trisetum sibiricum Rupr.M др.), суббореальная мезоокеаническая (Artemisia bottnica (Fries) Agardh, A. coarctata Forsell., Carex scandinavica Huds., Centaurium littorale (D.Turner) Gilmour, Cochlearia danica L., Gentianella uliginosa (Willd.) Boern., Isoetes lacustris L., Lobelia dortmanna L., Tripleurospermum maritimum (L.) Koch, Valeriana salina Pleijel и др.), суббореальная субокеаническая (Anthriscus sylvestris (L.) Hoffm., Botrychium matricariifolium (A.Br. ex Döll) Koch, Calluna vulgaris (L.) Hull, Campanula rotundifolia L., Carex leporina L., C. pallescens L., Dianthus borussicus Vierh., Empetrum nigrum L., Eriophorum latifolium Hoppe, Picea abies (L.) Karst., Pyrola media Sw., Salix aurita L., Trollius europaeus L., Valeriana sambucifolia Mikan f. и др.), суббореальная гемиконтинентальная (Adoxa moschatellina L., Angelica sylvestris L., Betula pubescens Ehrh., Deschampsia caespitosa (L.) Beauv., Equisetum arvense L., Juniperus communis L., Linnaea borealis L., Pinus sylvestris L., Ranunculus cassubicus L., Viola uliginosa Bess. и др.), суббореальная субконтинентальная (Allium schoenoprasum L., Betula humilis Schrank, Bistorta major S.F. Gray, Conioselinum tataricum Hoffm., Dianthus superbus L., Diplazium sibiricum (Turcz. ex G. Kunze) Kurata, Goodyera repens (L.) R.Br., Heracleum sibiricum L., Ledum palustre L., Maianthemum bifolium (L.) F.W. Schmidt, Polystichum braunii (Spenn.) Fee, Sanguisorba officinalis L., Thalictrum simplex L., Veratrum lobelianum Bernh. и др.), суббореальная мезоконтинентальная (Abies sibirica Ledeb., Aconitum lycoctonum L., Actaea erythrocarpa (Fisch.) Kom., Agrostis clavata Trin., Androsace filiformis Retz., Botrychium virginianum (L.) Sw., Carex disperma Dew., C. rhynchophysa C.A.Mey., C. tenuiflora Wahl., Cinna latifolia (Trev.) Griseb., Galium triflorum Michx., Nymphaea tetragona Georgi, Rubus humulifolius C.A.Mey., Viola selkirkii Pursch ex Goldie и др.), суббореальная ультраконтинентальная (Dasifora fruticosa (L.) Rydb.).
Для каждого вида из каждой климатотопической свиты бореального комплекса определены его гидротопическая, трофотопическая и гелиотопическая амплитуды, а также участие в составе растительных сообществ региона.
3.1.4. Умеренный комплекс
Умеренный комплекс представляет собой субмикро-термные экоморфы и включает термоморфы умеренного режима, а также термоморфы более широкой амплитуды. Совокупность субмикротермных видов разделена на две термотопические свиты, отличающиеся своими температурными амплитудами, - температную и тер-мотемператную термотопические свиты.
В Евразии термоморфы температной свиты имеют среднюю часть ареала в подтаежном режиме с суммой активных температур в диапазоне от 1400 °С до 2300 °С, а термоморфы термотемператной свиты имеют среднюю часть ареала в широколиственно-лесном (неморальном) режиме с суммой активных температур в диапазоне от 2400 °С до 3200 °С. Сумма активных температур Северо-Запада Восточной Европы только на южных окраинах региона достигает максимального значения 2200 °С, поэтому тepмомоpфы тepмотeмпepатной свиты с узкой тepмотопuчeской амплитудой находятся в регионе за пределами произрастания и являются экстpазональнымu экоморфа-ми. Их присутствие в регионе обусловлено существованием экстразональных биотопов с повышенной теплообеспеченностью [11, 20, 22, 80].
Общая численность субмикротермных экоморф умеренного комплекса флоры Северо-Запада Восточной Европы составляет 837 видов.
Субмикротермные экоморфы умеренного комплекса Северо-Запада Восточной Европы по степени оке-аничности/континентальности евразиатских ареалов подразделяются на семь омбротопических свит: эуокеаническую, мезоокеаническую, субокеаническую, гемиконтинентальную, субконтинентальную, мезоконтинентальную и ультpаконтuнeнтальную.
По отношению к степени океаничности/конти-нентальности условий произрастания, температ-ные термоморфы флоры Северо-Запада Восточной Европы подразделяются на семь омбротопических свит, а термотемператные термоморфы представлены только пятью омбротопическими свитами с полным отсутствием мезоконтинентальной и ультраконтинентальной свит. В результате получаются 12 климатотопических свит: температная эуоке-аническая (Alchemilla glabra Neygenf., Allium ursinum L., Carexpallens (Frist.) Harmaja, C. pilulifera L., C. pulicaris L., C. umbrosa Host, Corydalis intermedia (L.) Merát, Cotoneaster integerrimus Medik., Lathyrus laevigatus (Waldst. et Kit.) Gren., Lathyrus liniifolius (Reichard) Bassler, Minjaevia rupestris (L.) Tzvel., Salix arenaria L. и др.), температная мезоокеаниче-ская (Ajugapyramidalis L., Allium oleraceum L., Carex brizoides L., C. davalliana Smith, C. hostiana DC., Cirsium rivulare (Jacq.) All., Holcus mollis L., Rhynchospora fusca (L.) Ait., Salix daphnoides Vill., Swertia perennis L. и др.), температная субокеаническая (Acer platanoides L., Actaea spicata L., Alnus glutinosa (L.) Gaertn., Anemonoides nemorosa (L.) Holub, Asarum europaeum L., Campanula latifolia L., Carex digitata L., Convallaria majalis L., Daphne mezereum L., Elymus caninus (L.) L., Gagea lutea (L.) Ker-Gawl., Hepatica nobilis Schreb., Lathyrus vernus (L.) Bernh.,Melica nutans L.,Milium effusum L., Quercus robur L., Stachys sylvatica L., Stellaria holostea L., Tilia cordata L., Viburnum opulus L. и др.), температная геми-континентальная (Anemonoides ranunculoides, Astragalus arenarius L., Campanula cervicaria L., Cypripedium calceolus L., Glechoma hederacea L., Jovibarba globifera (L.) J.Parnell, Melampyrum nemorosum L., Pulsatilla patens (L.) Mill., Pulsatilla pratensis (L.) Mill., Ulmus laevis L. и др.), температная субконтинентальная (Anemone sylvestris L., Astragalus danicus Retz., Calamagrostis epigeios (L.) Roth, Carex rhizina Blytt ex Lindblom, Cotoneaster melanocarpus Lodd., Crepis sibirica L., Delphinium elatum L., Glyceria lithuanica (Gorski) Gorski, Rubus saxatilis L., Salix rosmarinifolia L., Seseli libanotis (L.) Koch, Thalictrum minus L. и др.), температная мезо-континентальная (Dracocephalum ruyschiana L., Gagea granulosa Turcz., Paeonia anomala L. и др.), температ-
ная ультраконтинентальная (Allium strictum Schrad., Hippophaë rhamnoides L.), термотемператная эуокеа-ническая (Asplenium septentrionale (L.) Hoffm., Gymnadenia densiflora (Wahl.) A. Dietr., Laserpitium latifolium L. и др.), термотемператная мезоокеаническая (Bromopsis erecta (Huds., ) Fourr., Colchicum autumnale L., Cruciata glabra (L.) Ehrend., Heracleum sphondylium L., Nymphaea alba L., Saxifraga tridactylitesL., Sieglingia decumbens (L.) Bernh. и др.), термотемператная субокеаническая (Arrhenatherum elatius (L.) J. et C. Presl, Astragalus glycyphyllos L., Astrantia major L., Berberis vulgaris L., Brachypodium sylvaticum (Huds.) Beauv., Bromopsis benekenii (Huds.) Holub, Campanula trachelium L., Cardamine impatiens L., Carex remota L., Cephalanthera rubra (L.) Rich., Cynosurus cristatus L., Festuca altissima All., Festuca gigantea (L.) Vill., Fraxinus excelsior L., Geranium sanguineum L., Lathraea squamaria L., Mercurialis perennis L., Rubus nessensis W. Hall., Ulmus glabra Huds., Verbascum thapsus L. и др.), термотемператная гемиконтинен-тальная (Aconitum lasiostomum Reichb. ex Bess., Adenophora liliifolia (L.) A. DC., Agrostemma githago L., Betonica officinalis L., Bolboschoenus maritimus (L.) Palla, Campanula sibirica L., Conium maculatum L., Euonymus verrucosa Scop., Euphorbia palustris L., Fragaria viridis Duch., Hottonia palustris L., Lamium maculatum (L.) L., Orchis militaris L., Pulmonaria angustifolia L., Vincetoxicum hirundinaria Medik. и др.), тер-мотемператная субконтинентальная (Agrimonia pilosa Ledeb., Allium angulosum L., Koeleria delavignei Czern. ex Domin, K. glauca (Spreng.) DC., Onobrychis arenaria (Kit.) Ser., Scutellaria hastifolia L. и др.).
Разница в климатотопической структуре температ-ных и термотемператных свит умеренного комплекса связана, по-видимому, с различной протяженностью подтаежной (северной умеренной) зоны и широколиственно-лесной (южной умеренной) зоны. Евроазиатская подтаежная зона представлена в различных секторах материка от океанических до ультраконтинентальных, в то время как европейская широколиственно-лесная зона развита только от океанического до субконтинентального сектора Европейской части континента и отсутствует в более континентальных условиях в азиатской части материка.
Для каждого вида из каждой климатотопической свиты умеренного комплекса определены его гидротопическая, трофотопическая и гелиотопическая амплитуды, а также участие в составе растительных сообществ региона.
3.1.5. Субмеридиональный комплекс
Субмеридиональный комплекс объединяет субмезо-тepмныe экомоpфы и включает термоморфы с широкой амплитудой кpuомepuдuональной и мeзомepuдuональ-ной свит. Их общая численность составляет 259 видов.
В Евразии термоморфы криомеридиональной свиты имеют среднюю часть ареала в лесостепном режиме с суммой активных температур в диапазоне от 1400 °С до 3400 °С, а термоморфы мезомеридиональ-ной свиты имеют среднюю часть ареала в степном режиме с суммой активных температур в диапазоне от 400 °С до 3000 °С. На Северо-Западе Восточной Европы лесостепная и степная растительность как зональная не представлена, в этой связи все субмеридиональные термоморфы являются экстразональными экоморфами. Однако сумма активных температур в регионе от среднетаежной до подтаежной зоны составляет от 1500 °С до 2200 °С, поэтому наиболее холодостойкие термоморфы криомеридиональной и
мезомеридиональной свит могут найти подходящие условия для их произрастания.
Субмезотермные экоморфы субмеридионального комплекса Северо-Запада Восточной Европы по степени океаничности/континентальности евроазиатских ареалов подразделяются на шесть омброто-пических свит: эyокeaнuчecкyю, мeзоокeaнuчecкyю, cyбокeaнuчecкyю, гeмuконmuнeнmaльнyю, cyбконmu-нeнmaльнyю u мeзоконmuнeнmaльнyю.
По отношению к степени океаничности/конти-нентальности условий произрастания, криомери-диональные термоморфы флоры Северо-Запада Восточной Европы подразделяются на 11 кли-матотопических свит: криомеридиональная эу-океаническая (Avena strigosa Schreb., Linaria repens (L.) Mill), криомеридиональная мезоокеаниче-ская (Ammopila arenaria (L.) Link, Asplenium trichomanes L., Corynephorus canescens (L.) Beauv., Crambe maritima L., Crataegus rhipidophylla Gand., Ononis repens L., Radiola linoides Roth и др.), криомеридиональная субокеаническая (Ajuga genevensis L., Carex pseudocyperus L., Cruciata laevipes Opiz, Humulus lupulus L., Leersia orizoides (L.) Sw., Salix purpurea L., Tillaea aquatica L. и др.), криомеридиональная гемиконтинентальная (Arabis sagittata (Bertol.) DC., Carex vulpina L., Cymbalaria muralis Gaertn., Mey. et Scherb., Gratiola officinalis L., Orobanche elatior Sutt., Poterium sanguisorba L., Trapa borysthenica Vol. Vassil. и др.), криомеридиональная субконтинентальная (Atriplex sagittata Borkh., Cynoglossum officinale L., Falcaria vulgaris Bernh., Otites borysthenica (Grun.) Klok., Populus nigra L., Pseudolysimachion incanum (L.) Holub и др.), криомеридиональная мезоконтинентальная (Artemisia austriaca Jacq., Lathyruspisiformis L., Thesium arvense Horvat., Thymus marschallianus Willd. и др.), мезомеридиональная ме-зоокеаническая (Centunculus minimus L.), мезомеридиональная субокеаническая (Cladium mariscus (L.) Pohl, Cyperus fuscus L., Orobanche lutea Baumg., Sanicula europaea L., Setaria verticillata (L.) Beauv. и др.), мезомеридиональная гемиконтинентальная (Chenopodium album L., Phragmites ausralis (Cav.) Trin. ex Steud., Pteridium aquilinum (L.) Kuhn, Setaria pumila (Poir.) Roem. et Schult., Zannichellia pedunculata Reichb. и др.), мезомеридиональная субконтинентальная (Armoracia rusticana Gaertn., Mey. et Scherb., Camelina sativa (L.) Crantz, Carex stenophylla Wahl., Nonea rossica Stev. и др.), мезомеридиональная мезоконтинентальная (Lepidium perfoliatum L., Ruppia maritima L., Salvia nemorosa L., Serratula coronata L. и др.).
Для каждого вида из каждой климатотопической свиты субмеридионального комплекса определены его гидротопическая, трофотопическая и гелиотопи-ческая амплитуды, а также участие в региональных растительных сообществах.
3.1.6. Меридиональный комплекс
Меридиональный комплекс представляет собой мeзоmeрмныe экоморфы и включает термоморфы с широкой амплитудой. Крайне малочисленный в регионе (всего 7 заносных видов), меридиональный комплекс представлен видами эумеридиональной термотопической свиты, имеющими середину своих ареалов в меридиональной (преимущественно полупустынной) зоне Евразии с суммой активных температур в диапазоне от 2400 °С до 3000 °С, поэтому на Северо-Западе Восточной Европы встречаются только мезотермные термоморфы с наиболее широкими амплитудами.
Численность и видовое разнообразие экоморф, принадлежащих меридиональному комплексу, в регионе может варьировать в разные годы и в значительной степени определяется с одной стороны, термоклиматическими и омброклиматическими условиями вегетационного сезона конкретного года и их проявлениями в конкретных биотопах, а с другой стороны - особенностями антропогенного воздействия.
Мезотермные экоморфы меридионального комплекса по отношению к условиям океаничности/ континентальности климата представлены четырьмя типами омброморф: субокеанической, гемикон-тинентальной, субокеанической и континентальной. Соответственно выделяются четыре климатотопи-ческие свиты: эумеридиональная субокеаническая (Aldrovanda vesiculosa L.), эумеридиональная гемиконтинентальная (Echinochloa crusgalli (L.) Beauv. и др.), эумеридиональная субконтинентальная (Chenopodium strictum Roth) и эумеридиональная мезоконтинентальная (Cannabis ruderalis Janisch.).
Выше рассмотрены экотопические характеристики всего лишь ограниченного количества адвентивных (заносных) видов, отмеченных для флоры региона в разное время, исключительно в качестве примера. Следует подчеркнуть, что крайняя малочисленность мезотермов не позволяет дать более или менее исчерпывающие определения экотопической структуры меридионального комплекса региона, можно лишь попытаться выявить некоторые частные особенности и, возможно, наиболее общие тенденции.
з.2. Основные особенности экотопической структуры флоры Северо-Запада Восточной Европы
В термотопической структуре флоры региона в целом (рис. 3.2-1) представлены как зональные термоморфы (микротермы и субмикротермы), так и ряд экстразональных термоморф («северные» - гекисто-термы и субгекистотермы, «южные» - субмезотермы
и, в очень малом числе, мезотермы). При этом хорошо выражено подавляющее численное преобладание субмикротермных термоморф умеренного комплекса и вторая по численности позиция микротермных термоморф бореального комплекса.
Особенно интересно соотношение зональных термоморф региона, к которым относятся все термоморфы бореального комплекса (большая часть территории лежит в таежной зоне) и температные термоморфы умеренного комплекса (южная часть территории ле-
Рис. 3.2-1. Термотопическая структура флоры Северо-Запада Восточной Европы.
жит в подтаежной зоне): несмотря на территориальное преобладание в регионе сообществ таежной зоны над сообществами подтаежной зоны (биоценотиче-ский уровень), в видовом отношении преобладают субмикротермы температной свиты умеренного комплекса (биотический уровень) (рис. 3.2-2).
Еще более интересным представляется соотношение зональных термоморф (бореального комплекса в целом и термоморф температной свиты умеренного комплекса) и экстразональных термоморф, объединенных в группы «северных экстразональных» (термоморфы арктического и гипоарктического комплексов вместе) и «южных экстразональных» (термоморфы термотемператной свиты умеренного комплекса вместе с термоморфами субмеридионального и меридионального комплексов) (рис. 3.2.-3). В этом случае зональные термоморфы имеют небольшой численный перевес, однако среди экстразональных термоморф отчетливо обнаруживается подавляющее превосходство «южных», более теплолюбивых термоморф над «северными», более холодостойкими термоморфами.
Термотопическое пространство как каждого отдельного комплекса, так и флоры Северо-Запада Восточной Европы в целом можно определить с учетом термотопической амплитуды каждого вида и изобразить графически (табл. 3.2-1). Величина частных термотопических пространств отдельных комплексов в пределах региональных термотопов значительно варьирует. Так, термотопические пространства арктического и меридионального комплексов лежат за пределами региональных термотопов, очень узкое термотопическое пространство в пределах региона имеет субмеридиональный комплекс. Значительная часть термотопического пространства умеренного комплекса приходится на региональные термотопы, термотопическое пространство гипоарктиче-ского комплекса в равной степени распределено как в региональных термотопах, так и за их пределами. И, наконец, термотопическое пространство бореального комплекса почти полностью располагается в пределах региональных термотопов.
В итоге общее термотопическое пространство флоры Северо-Запада Восточной Европы в связи с подавляющим численным преимуществом субмикротермных термоморф умеренного комплекса оказывается значительно шире региональных термотопов (табл. 3.2.-1) и более чем наполовину смещенным в сторону более те-плообеспеченных евроазиатских термотопов, преимущественно субмеридионального термотопа.
Ввиду изложенного, можно сделать заключение о значительно более умеренном характере современной флоры региона, чем предполагают современные условия теплообеспеченности Северо-Запада Восточной Европы. Эту закономерность, выявленную мной ранее при анализе структуры флоры Соловецкого архипелага [80], можно объяснить только историческими причинами как следствие относительно недавнего этапа развития флоры в оптимальных термоклиматических условиях голоцена и сохранением значительного количества биотопов с повышенной теплообеспеченностью.
В омбротопической структуре флоры региона (рис. 3.2-4) представлены все возможные варианты омброморф со значительными различиями в численности видов: от единиц (ультраконтинентальные
омброморфы) или десятков (эуокеанические и мезо-континентальные омброморфы) до сотен (остальные омброморфы).
Наибольшей численностью обладают гемиконти-нентальные омброморфы. Их господство является результатом значительной общности флорогенеза региона с единым процессом формирования флоры Северной Евразии, несмотря на катастрофическое воздействие плейстоценовых оледенений на биоту.
Вторую позицию по численности имеют субокеанические омброморфы. Кроме того, совокупность океанических типов омброморф (эуокеанические, мезоо-кеанические и субокеанические вместе) доминирует над совокупностью континентальных типов омброморф (субконтинентальные, мезоконтинентальные и ультраконтинентальные вместе), а также совокупность океанических типов омброморф превышает по численности гемиконтинентальные омброморфы, которые лидируют в индивидуальном подсчете.
Преобладание совокупности океанических типов омброморф над гемиконтинентальными омбромор-фами и над совокупностью континентальных омбро-морф является следствием особенностей омбро-климатического режима Северо-Запада Восточной Европы как приморского региона с его высокой влажностью атмосферного воздуха и пониженной испаряемостью, расположенного между неодно-
Рис. 3.2.-2. Соотношение зональных термоморф Северо-Запада Восточной Европы: микротермы бореального комплекса и субмикротермы температных свит умеренного комплекса.
Рис. 3.2.-3. Соотношение зональных и двух групп экстразональных термоморф Северо-Запада Восточной Европы: «северные экстразональные» - гекистотермы и субгекистотермы; «южные экстразональные» - субмикротермы термотемператной свиты умеренного комплекса вместе с субмезотермами и мезотермами; зональные - микротермы и субмикротермы термотемператной свиты умеренного комплекса.
Табл. 3.2-1
Сравнение общего термотопического пространства флоры Северо-Запада Восточной Европы и частных термотопических пространств ее отдельных комплексов*
РЕГИОНАЛЬНОЕ ТЕРМОТОПИЧЕСКОЕ ПРОСТРАНСТВО
I. Отсутствует: полностью за пределами региональных термотопов
ГЕКИСТОТЕРМЫ арктического комплекса
МЕЗОТЕРМЫ меридионального комплекса
II. Очень узкое: на границе регионального термотопа
III. Значительное: большей частью за пределами региональных термотопов
СУБМЕЗОТЕРМЫ субмеридионального комплекса
СУБМИКРОТЕРМЫ умеренного комплекса
IV. Промежуточное: паритет в экстразональном и зональном термотопах
V. Наибольшее: почти полностью в пределах региональных термотопов
СУБГЕКИСТОТЕРМЫ гипоарктического комплекса
МИКРОТЕРМЫ бореального комплекса
ы р
о л
•е
о в т с н
а р
т с
ом ро
пл пе
ец
о
а м
с е ч и п о т о
Значительно шире региональных термотопов:
ФЛОРА региона в целом
* Примечание: условные обозначения: ЕА - Евразия, Р - регион. Общее и частные экотопические пространства данного типа на каждой схеме показаны в виде фигуры, ограниченной ломаной линией; числа на вертикальном луче каждой схемы показывают число видов в экотопе; длина отрезка луча, ограниченного ломаной линией, соответствует числу видов в конкретном экотопе; каждое частное и общее экотопическое пространства в пределах региона ограничены светлой линией (Р), а их продолжения за пределами региона ограничены темной линией (ЕА) и характеризуют участие видов региональной флоры в евроазиатских экотопах данного типа, отсутствующих в регионе.
т.е. теплякова
кратно изменявшими свои очертания морями, при-ледниковыми и послеледниковыми водоемами. В то же время присутствие континентальных омброморф связано с именно тем, что в позднеледниковые эпохи происходили неоднократые изменения омбротопиче-ских условий, выражавшихся в аридизации климата при наступлении ледников последних стадий ледниковой эпохи вплоть до пребореала.
Все региональные омброморфы по отношению к современным омбротопическим условиям региона можно разделить на следующие группы: поясные -омброморфы, сооветствующие по своим потенциям существующим условиям атмосферного увлажнения региона (мезоокеанические, субокеанические, геми-континентальные и субконтинентальные омброморфы); «экстрапоясные» омброморфы, чьи потенции находятся в противоречии с современными условиями атмосферного увлажнения региона. Среди «экстрапоясных» омброморф можно, в свою очередь, выделить «экстрапоясные» океанические (эуокеани-ческие омброморфы) и «экстрапоясные» континентальные (мезоконтинентальные и ультраконтинентальные омброморфы) (рис. 3.2-5).
При такой группировке становится очевидным подавляющее господство омброморф (поясные омброморфы), чьи потенции совпадают с условиями современного атмосферного увлажнения и испаряемости Северо-Запада Восточной Европы. «Экстрапоясные» омброморфы представляют собой несомненные реликты (в географическом смысле!) иных омброто-пических условий позднеледниковых и послеледниковых эпох. Среди «экстрапоясных» омброморф преобладают континентальные омброморфы, что, вероятно, связано с особенностями истории формирования региона, а именно с распространением «сибирских таежных элементов» на Северо-Западе Восточной Европы [50].
Частные омбротопические пространства отдельных комплексов флоры Северо-Запада Восточной Европы, построенные с учетом омбротопических амплитуд, варьируют значительно меньше по сравнению с аналогичными термотопическими пространствами (табл. 3.2-2). У гекистотермов арктического и субгекистотермов гипоарктического комплексов омбротопические пространства являются сдвинутыми в области океанических и субокеанических омбротопов, поэтому их можно охарактеризовать как океаническо-субокеанические, преимущественно региональные. Субокеаническое, в основном ре-
Рис. 3.2-4. Омбротопическая структура флоры Северо-Запада Восточной Европы (по вертикальной оси - число видов).
гиональное, омбротопическое пространство свойственно субмикротермам умеренного комплекса, а субконтинентально-субокеаническое, преимущественно региональное, омбротопическое пространство характерно для микротермов бореального комплекса. Субокеаническо-субконтинетальное, преимущественно региональное, омбротопическое пространство имеют субмезотермы субмеридионального комплекса. Резко отличающееся омбротопическое пространство, преимущественно выходящее за пределы региональных омбротопов, субконтиненталь-но-континентального характера, имеют крайне малочисленные мезотермы меридионального комплекса.
Общее омбротопическое пространство флоры Северо-Запада Восточной Европы является субконти-нентально-субокеаническим, преимущественно региональным, наиболее сходным с омбротопическим пространством бореального комплекса. Можно заключить, что омбротопическое пространство современной флоры региона в значительной степени отражает господствующие условия атмосферного увлажнения региона.
Климатотопическая структура флоры региона показана на рис. 3.2-6. Для нее характерна значительная дифференцированность, преобладание умеренных субокеанических свит, вторая позиция по численности умеренных гемиконтинентальных свит, третья позиция бореальных гемиконтинентальных свит.
Гидротопическая структура флоры региона характеризуется представленностью двух основных типов гидроморф и полным отсутствием гидроморф аридного типа (рис. 3.2-7), явственным преобладанием гидроморф мезофитного комплекса (субмезофиты, мезофиты и пермезофиты вместе) при значительной роли гидроморф гигрофитного комплекса (семигигрофиты, субгигрофиты и гигрофиты) и небольшой доле гидроморф гидрофитного комплекса (субгидрофитов) (рис. 3.2-8).
Частные гидротопические пространства отдельных комплексов, определенные с учетом гидротопических амплитуд их представителей (табл. 3.2-3), варьируют от более влажного, гумидного типа у субгекистотер-мов гипоарктического комплекса через переходные типы (промежуточно-гумидный у микротермов бореального комплекса и гумидно-промежуточный у гекистотермов арктического комплекса) к более сухому, промежуточному типу увлажнения почвы у суб-микротермов умеренного комплекса, субмезотермов субмеридионального комплекса и мезотермов мери-
Рис. 3.2-5. Соотношение основных омбротопических групп флоры Северо-Запада Восточной Европы (объяснение в тексте).
Табл. 3.2-2
Сравнение общего омбротопического пространства флоры Северо-Запада Восточной Европы и частных омбротопических пространств ее отдельных комплексов*
ОМБРОТОПИЧЕСКОЕ ПРОСТРАНСТВО
I. Океаническое-субокеаническое, преимущественно региональное:
к е л п м о к х ы н ь л е
етд
о а в т с н
а р
т с
о р
п е и к с е ч и п о т
о р
б
ГЕКИСТОТЕРМЫ арктического комплекса
СУБГЕКИСТОТЕРМЫ
гипоарктического комплекса
Океанический
Континентальный омбротоп
Субокеанический омбротоп
Субконтинентальный омбротоп
II. Субокеаническое, в основном региональное:
III. Субконтинентальное-субокеаническое, преимущественно региональное:
СУБМИКРОТЕРМЫ умеренного комплекса
МИКРОТЕРМЫ бореального комплекса
Океанический омбротоп
Континентальный омбротоп
400 , \
300 .
■ А
V V
Субокеанический омбротоп
Субконтинентальный омбротоп
IV. Субокеаническое-субконтинентальное, преимущественно региональное:
V. Субконтинентальное-континентальное, отчасти региональное:
СУБМЕЗОТЕРМЫ субмеридионального комплекса
МЕЗОТЕРМЫ меридионального комплекса
о в т с н
а р
т с
о р
па е н оо ки
сиг
ее
Е а
и
пы ор то ол аф б
Субконтинентальное-субокеаническое, преимущественно региональное:
ФЛОРА Северо-Запада Восточной Европы
* Примечание: см. табл. 3.2-1.
./ /■ / / / у
^ „<Г .Й? ^ л."
■ арктическим комплекс
гипоарктическии комплекс
■ бореальный комплекс
¡умеренный комплекс
■ субмеридиомальный комплекс
меридиональным комплекс
Рис. 3.2-6. Климатотопическая структура флоры Северо-Запада Восточной Европы.
Рис. 3.2-7. Гидротопическая структура флоры Северо-Запада Восточной Европы.
дионального комплекса. Ввиду подавляющего численного превосходства трех последних комплексов общее гидротопическое пространство флоры Северо-Запада Восточной Европы также относится к промежуточному типу увлажнения почвы, однако с более значительной ролью гумидного типа увлажнения почвы, что полностью соответствует существующим в настоящее время на Северо-Западе Восточной Европы условиям почвенного увлажнения.
Трофотопическая структура флоры региона характеризуется участием галофитных (солеустой-чивых) трофоморф при явственном преобладании гликофитных трофоморф (рис. 3.2-9). Присутствие галофитных трофоморф связано с наличием засоленных приморских местообитаний, минеральных источников, с выходами скальных пород. Среди галофитных трофоморф преобладают факультативные галофиты, что объяснимо значительным промывным режимом почв при высокой влажности атмосферного воздуха. Облигатные галофиты чаще всего связаны с приморскими галофитными местообитаниями по берегам северных морей с высокой степенью солености вод, так как соленость вод Финского залива невысока. Соленость вод Балтийского моря неоднократно менялась в начальные периоды формирования флоры Северо-Запада Восточной Европы, поэтому галофиты, произрастающие в прибалтийской части региона, чаще всего представлены факультативными галофитными трофоморфами. В структуре галофитных трофоморф (факультативных и облигатных в совокупности) пре-
Рис. 3.2-8. Соотношение основных комплексов гидроморф Северо-Запада Восточной Европы.
обладают субгликофиты типа слабозасоленных почв, небольшая доля приходится на субгалофиты средне-засоленных почв, тогда как галофиты типа сильно засоленных почв представлены отдельными видами -их доля практически нулевая (рис. 3.2-10).
Среди гликофитных трофоморф региона численно преобладают семиэвтрофные гликофиты типа довольно богатых почв, что связано не с наибольшим распространением экотопов с довольно богатыми почвами, а с наибольшим видовым разнообразием экотопов этого типа (рис. 3.2-11). В целом, для тро-фотопической структуры гликофитов Северо-Запада Восточной Европы характерны значительная количественная доля эвтрофного комплекса (эвтрофы и семиэвтрофы вместе), почти равная совокупной доле остальных трофоморф, а также почти равные количественные доли мезотрофного комплекса (мезотрофы) и олиготрофного комплекса (олиготрофы и семиоли-готрофы вместе) (рис. 3.2-12).
Частные трофотопические пространства отдельных флористических комплексов, построенные с учетом трофотопических амплитуд, вполне закономерно изменяются (за единственным исключением) от более бедных, частично слабозасоленных почв у холодостойких термоморф к незасоленным, все более богатым типам почв у более теплолюбивых термоморф (табл. 3.2-4). Исключение составляет трофотопиче-ское пространство мезотермов меридионального комплекса, которое ввиду крайней малочисленности ме-зотермов, очевидно, сильно деформировано.
Табл. 3.2-3
Сравнение общего гидротопического пространства флоры Северо-Запада Восточной Европы и частных гидротопических пространств ее отдельных комплексов*
ГИДРОТОПИЧЕСКОЕ ПРОСТРАНСТВО
I. Гумидный тип:
СУБГЕКИСТОТЕРМЫ гипоарктического комплекса
Гидротопы п ромежуточного тип а 100
Гидротопы водного типа
Гидротопы гумидного типа
II. Промежуточно-гумидный тип:
III. Гу ми дно-промежуточный тип:
МИКРОТЕРМЫ бореального комплекса
ГЕКИСТОТЕРМЫ арктического комплекса
Гидротопы п ром ежуточ н ого тип а 600
Гидротопы водного типа
Гидротопы промежуточного типа
35
Гидротопы гумидного типа
Гидротопы ВОДН'
Гид ротоп ы гу м ид н ог
IV. Промежуточный тип:
МЕЗОТЕРМЫ меридионального комплекса
Гидротопы п ромежуточного типа
Гидротопы водноI типа
Гидр отоп ы гу м ид н ог типа
СУБМЕЗОТЕРМЫ субмеридионального комплекса
Гидротопы л ромежуточного тип а
500
Гидротопы водного
Гидр отоп ы гу м ид н ого
Субконтинентальное-субокеаническое, преимущественно региональное:
СУБМИКРОТЕРМЫ умеренного комплекса
Гидротопы промежуточнс 1500
Гидротопы водного
Гидротоп ы гум идного
ФЛОРА региона в целом
{ Примечание: см. обозначения в примечании к табл. 3.2.-1.
субгликофиты
Рис. 3.2-9. Соотношение гликофитных и галофитных трофоморф Северо-Запада Восточной Европы.
Рис. 3.2-10. Структура галофитных трофоморф Северо-Запада Восточной Европы.
Рис. 3.2-11. Гликофитные трофоморфы Северо-Запада Восточной Европы.
Рис. 3.2-13. Гелиотопическая структура флоры Северо-Запада Восточной Европы.
Рис. 3.2-12. Соотношение основных комплексов гликофитных трофоморф флоры Северо-Запада Восточной Европы.
семигелиофиты
30%
Рис. 3.2-14. Соотношение гелиофитов разных режимов освещенности флоры Северо-Запада Восточной Европы.
Общее трофотопическое пространство флоры Северо-Запада Восточной Европы имеет семиэвтроф-ный характер и наиболее приближено по структуре к частному трофотопическому пространству субмикротермов умеренного комплекса, что, очевидно, обусловлено их наибольшей численностью (табл. 3.2-4). Более бедные по почвенному богатству трофотопы очень широко распространены в таежной зоне, покрывающей большую часть региона, но по количеству видов они уступают трофотопам более богатых почв экстразональных трофотопов и тро-фотопов подтаежной зоны южной окраины региона.
В гелиотопической структуре флоры региона представлены все гелиотопические свиты, но роли их значительно различаются. Отмечается преобладание гелиофитов режима полного света, несмотря
на значительно более широкое распространение лесных экотопов с преобладанием режима затенения. В то же время гелиофиты режима густой тени представлены лишь отдельными видами, перешедшими к сапротрофному питанию за счет симбиоза с грибами (рис. 3.2-13). В целом, в гелиотопической структуре флоры региона явственно проявляется подавляющее господство гелиофитов режима полного света за счет высокого видового богатства сообществ открытого типа; на долю семигелиофитов режима затенения приходится менее трети численности гелиоморф при подавляющем пространственном господстве лесных сообществ (рис. 3.2-14).
Частные гелиотопические пространства отдельных флористических комплексов, определенные с учетом гелиотопических амплитуд (табл. 3.2-5.), варьируют
Табл. 3.2-4
Сравнение общего трофотопического пространства флоры Северо-Запада Восточной Европы и частных трофотопических пространств ее отдельных комплексов*
трофотопическое пространство
I. Субгликофитно-олиготрофного типа:
ГЕКИСТОТЕРМЫ арктического комплекса
Олиготрофы: особо бедные п
Эвтрофы: богатые почвы
СУБГЕКИСТОТЕРМЫ гипоарктического комплекса
Олиготрофы: особо бедные П1
Эвтрофы: богатые
II. Мезотрофного типа:
II. Эвтрофно-мезотрофного типа:
МИКРОТЕРМЫ бореального комплекса
МЕЗОТЕРМЫ меридионального комплекса
Олиготрофы: особо бедные П1
300
Галофиты: сильно Семиолиготрофы:
засоленныепочвы/С ч. \ бедные почвы
Субгал офиты: средне \ Мезотрофы: небогатые
засоленныепочвы Субгликофиты: слабо. Сем и з втр о фы: д о вол ьно
засоленныепочвы богатые почвы
Олиготрофы: особо бедные П1
4
Галофиты: сильно ^ з Семиолиготрофы:
засоленныепочвы бедныепочвы
\
Субгал офиты: средне Мезотрофы: небогатые
засоленныепочвы Субгликофиты: слаб®. \ V ж \ / Сем и э втр о фы: д о вол ьно
засоленныепочвы богатые почвы
Эвтрофы: богатые
Эвтрофы: богатые
III. Семиэвтрофного типа:
СУБМИКРОТЕРМЫ умеренного комплекса
Олиготрофы: особо бедные П1
700^1 600 300 Семиолиготрофы: бедныепочвы
Субгалофиты: средне X \ Мезотрофы: небогатые
Субгликофиты: слабо,
богатые почвы
Эвтрофы: богатые
СУБМЕЗОТЕРМЫ субмеридионального комплекса
Олиготрофы: особо бедные П1
Галофиты: сильно 200^--"150/ Семиолиготрофы: бедныепочвы
Субгало<Ьиты: свелне _\ Мезотрофы: небогатые
засоленныепочвы Субгликофиты: слабо засоленныепочвы
богатые почвы
Эвтрофы: богатые
ФЛОРА региона в целом
Олиготрофы: особо
бедные почвы 1200
Галофиты: сильно засоленные почвы,
Субгал офиты: средне засоленные почвы
Субгликофиты: слаб засоленныепочвы
Семиолиготрофы: бедные почвы
Мезотрофы: небогатые почв
;емиэвтрофы: довольно богатые почвы
Эвтрофы: богатые почвы
* Примечание: обозначения см. в табл. 3.2.-1.
Табл. 3.2-5
Сравнение общего гелиотопического пространства флоры Северо-Запада Восточной Европы и частных гелиотопических пространств ее отдельных комплексов*
ГЕЛИОТОПИЧЕСКОЕ ПРОСТРАНСТВО
I. Полный свет со слабым затенением:
ГЕКИСТОТЕРМЫ арктического комплекса
МЕЗОТЕРМЫ меридионального комплекса
II. Господство полного света с незначительным присутствием гелиотопов разной степени затенения:
СУБГЕКИСТОТЕРМЫ гипоарктического комплекса
Полный свет: световая свита
Густая тень: теневая свита
Затенение: субтеневая свита
Полный свет: субсветовая свита
Затенение: полусветовая свита
СУБМЕЗОТЕРМЫ субмеридионального комплекса
Полный свет:
Густая тень: теневая свита
Затенение: субтеневая свита
Полный свет: субсветовая свита
Затенение: полусветовая свита
III. Преобладание полного света при значительном присутствии гелиотопов разной степени затенения:
МИКРОТЕРМЫ бореального комплекса
Полный свет:
Густая тень: теневая свита
Затенение: субтеневая свита
Полный свет: субсветовая свита
Затенение: полусветовая свита
СУБМИКРОТЕРМЫ умеренного комплекса
Полный свет:
Густая тень: теневая свита
Затенение: субтеневая свита
Полный свет: субсветовая свита
Затенение: полусветовая свита
ФЛОРА региона в целом
Полный свет: световая свита 1500
Густая тень: теневая свита
Затенение: субтеневая свита
Полный свет: субсветовая свита
Затенение: полусветовая свита
' Примечание: обозначения такие же, как в табл. 3.2-1.
Табл. 3.2-6
Сравнение общего фитоценотического спектра классов растительности, ведущих по численности видов, флоры Северо-Запада Восточной Европы и частных фитоценотических спектров ее отдельных комплексов*
ЧАСТНЫЕ ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИЕ СПЕКТРЫ ОТДЕЛЬНЫХ КОМПЛЕКСОВ
* Примечание. Развернутые характеристики классов растительности, имеющей только латинские названия в фитоценотических спектрах, приведены в табл. 2.5.1; в данных фитоценотических спектрах к зональной лесной растительности относятся классы Querco-Fagetea, Vaccinio-Piceetea, Vaccinietea uliginosi, Erico-Pinetea, к азональной синантропной растительности относятся классы Secalietea, Chenopodietea, Artemisietea vulgaris, Plantaginetea majoris; остальные классы относятся к интразональной растительности (луговой, опушечной, болотной, прибрежно-водной и т.д.).
I. Крайне слабо дифференцированный -
с полной концентрацией численности видов в пяти классах растительности; с преобладанием азональной синантропной
растительности: МЕЗОТЕРМЫ меридионального комплекса II. Слабо дифференцированные -с высокой концентрацией численности видов в пяти классах растительности; с преобладанием интразональной растительности
Lemnetea 13%
Nanojuncetea
13%
Cakiletea maritimae
13%
ГЕКИСТОТЕРМЫ арктического комплекса
СУБГЕКИСТОТЕРМЫ гипоарктического комплекса
III. Хорошо дифференцированные -
с высокой концентрацией численности видов в 10 классах
A. С преобладанием азональной синантропной растительности:
СУБМЕЗОТЕРМЫ субмеридионального комплекса Б. С преобладанием интразональной растительности, с высокой долей зональной лесной растительности и заметной долей азональной синантропной растительности:
СУБМИКРОТЕРМЫ умеренного комплекса
B. С преобладанием интразональной растительности и высокой долей зональной лесной растительности: МИКРОТЕРМЫ бореального комплекса
/'-. || 1 е I е<1 11и .1"
В.
Querco-Fagetea 5%
Vaccinio-Piceetea 10%
Vaccinietea uliginosi
596
Asteretea tripolium
Cariceteafuscae
Calluno-Ulicetea
i-Scleranthetea
Molinio-Arrhenatheretea
Табл. 3.2-6 (продолжение)
общий фитоценотический спектр флоры
IV. Хорошо дифференцированный,
с высокой концентрацией численности в 10 классах растительности; с преобладанием интразональной растительности, с заметными долями зональной лесной растительности и азональной синантропной растительности: ФЛОРА региона в целом
от наиболее светообеспеченных у самых крайних экстразональных комплексов (арктического и меридионального), светообеспеченных с незначительным участием гелиотопов затенения у гипорактического и субмеридионального комплексов, к светообеспе-ченным со значительным присутствием гелиотопов затенения и даже гелиотопа густой тени у зональных комплексов (бореального и умеренного).
Общее гелиотопическое пространство флоры Северо-Запада Восточной Европы наиболее близко по своей структуре к частным гелиотопическим пространствам зональных комплексов, его можно определить как светообеспеченное и, в то же время, со значительным присутствием гелиотопов различной степени затенения.
Ценотическую структуру флоры региона можно наглядно представить общим и частными фитоце-нотическими спектрами 10 классов растительности, ведущих по численности видов (табл. 3.2-6).
Крайние экстразональные флористические комплексы (меридиональный и арктический) имеют слабо дифференцированные частные фитоценотические спектры с высокой концентрацией численности в пяти классах растительности. Подобный тип частного фитоценоти-ческого спектра отмечается и для гипоарктического комплекса. В то же время для фитоценотических спектров «северных экстразональных» комплексов характерно преобладание интразональной растительности (скальной, болотной, приморской и т.д.), а для «южного экстразонального» меридионального комплекса - преобладание азональной синантропной (сорно-по-левой) растительности (табл. 3.2-6).
Хорошо дифференцированные частные спектры с высокой концентрацией численности видов в 10 классах растительности свойственны как двум зональным флористическим комплексам (бореальному и умеренному), так и экстразональному субмеридиональному комплексу (табл. 3.2-6). Фитоценотические спектры этих комплексов существенно разнятся по роли азональной синантропной растительности: в спектре бореального комплекса синантропная растительность отсутствует, в спектре умеренного комплекса совокупная доля классов синантропной растительности составляет 12% (Chenopodietea и Secalietea), а в спектре субмеридионального комплекса азональная синантропная растительность имеет в совокупности 43% (Chenopodietea, Secalietea, Artemisietea vulgaris и Plantaginetea majoris).
В частных фитоценотических спектрах зональных
флористических комплексов (бореального и умеренного) в совокупности преобладает интразональная (нелесная) растительность, и это при территориальном господстве в регионе лесной растительности в таежной и подтаежной зонах. Эта особенность еще более подчеркивает известный тезис о значительной консервативности флоры (биотический уровень) по сравнению с растительностью (биоценотический уровень), которая более или менее адекватно отражает современные условия окружающей среды, тогда как флора в своей структуре несет информацию о прошедших этапах своего формирования [80, 81].
Общий фитоценотический спектр флоры Северо-Запада Восточной Европы имеет высокую концентрацию численности видов в 10 классах (62%) с преобладанием в совокупности интразональной растительности (опушечной, луговой, болотной, при-брежно-водной и приморской) при заметной совокупной доле (15%) зональной лесной растительности (класса широколиственных лесов Querco-Fagetea и класса бореальных хвойных лесов Vaccinio-Piceetea) и чуть меньшей совокупной доле азональной синантропной растительности (12%).
Частные ценотические пространства отдельных флористических комплексов (табл. 3.2-7) варьируют от слабо дифференцированных с полным отсутствием или незначительной долей зональных сообществ у комплексов с малым числом видов (арктического и гипоарктического, а также меридионального) до хорошо дифференцированных с варьирьированием доли зональной лесной растительности у комплексов с высокой численностью видов (бореального, умеренного, а также субмеридионального). Общее ценотическое пространство флоры Северо-Запада Восточной Европы является хорошо дифференцированным, зонально-интразональным, преимущественно лесо-опушечно-луговым, с заметной долей азональной синантропной растительности.
Заключение
Экологическое пространство флоры высших сосудистых растений Северо-Запада Восточной Европы по пяти основным экологическим факторам можно определить как:
1) бореально-умеренное, благоприятствующее субмикротермным термоморфам:
- с численным доминированием субмикротермов умеренного комплекса над микротермами бореаль-ного комплекса при пространственном преоблада-
Табл. 3.2-7
Сравнение общего и частных ценотических пространств флоры Северо-Запада Восточной Европы*
ЦЕНОТИЧЕСКОЕ ПРОСТРАНСТВО
I. Слабо дифференцированное
I-1. Интразонально-азональное
* =
а
о и
Т -
h
U =
а
о
п ■&
-
3 =
j
п
и
Р
е е
s &-
U =
« &
н u
е &
с
и е a
и w
Т =
S-
е =
и Я
w
е =
и «
sr
МЕЗОТЕРМЫ меридионального комплекса
Ammophiletea
4 ,
/ 3 ,
/ 2 .,
Cakiletea maritimae"
I-2. Интразональное
ГЕКИСТОТЕРМЫ арктического комплекса
Asteretea trlpollum
Scheuchzerio-Caricetea fuscae
СУБГЕКИСТОТЕРМЫ гипоарктического комплекса
Vaccinietea uliginos
Scheuchzerio-Caricetea fuscae
II. Хорошо дифференцированное
II-1. Интразонально-азональное
СУБМЕЗОТЕРМЫ субмеридионального комплекса
II-2. Зонально-интразональное
МИКРОТЕРМЫ бореального комплекса
Alnetea glutinosae
Querco-Fagetea
Vaccinio-Piceetea
Carici-Salicetea cinerae
Phragmlti-Magnocaricetea
Scheuchzeiio-C
Calluno-Ulicetea
СУБМИКРОТЕРМЫ умеренного комплекса
* Примечание: частные и общее ценотические пространства на каждой схеме изображаются графически в виде фигуры, ограниченной ломаной линией; числа на вертикальном луче каждой схемы отражают масштаб численности видов в классах растительности; длина отрезка луча, ограниченного ломаной линией, графически отражает численность видов в конкретном классе растительности; каждое конкретное ценотическое пространство на схеме характеризуется определенным соотношением численности классов растительности, что графически отражается в длине лучей соответствующей фигуры; общий порядок расположения классов растительности на схемах начинается от вертикального луча с числами и продолжается по часовой стрелке; расширенная характеристика классов растительности приведена в табл. 2.5.1.; общий порядок расположения классов растительности на схемах выдержан в последовательности классов растительности табл. 2.5.1 (от лесной листопадной растительности класса Alnetea glutinosae к синантропной растительности класса Plantaginetea majoris); на представленных схемах к зональной растительности относятся классы лесной растительности Alnetea glutinosae, Saliceteapurpurea, Querco-Fagetea, Vaccinio-Piceetea, Vaccinietea uliginosi, Erico-Pinetea, к азональной растительности - классы синантропной растительности Secalietea, Chenopodietea, Artemisietea vulgaris, Plantaginetea majoris, к интразональной растительности - остальные классы растительности
Табл. 3.2-7 (продолжение)
III. Хорошо дифференцированное, зонально-интразональное, с заметной долей азональной растительности
е и
Ь О
Я
Я
а
н о
е &
с
щ
е й и и Т 8 Ь е X и
Я
щ
и
»с
О
Н.|||1|':.т'.'Ь\| то11■
Аг1етЫе1еа ■ мIнг[
С|1еп0|)0(Ме1еа 5есаНе1еа
ФЛОРА региона в целом
А1пе1еа §|ийпо4ае
О гтальные.--------^ с! ст ригригеае
Оиегсо-Раё^еа
А51еге1еа 1.11 ро I ¡11111 РИгаёпий-Мадоосапсе^еа 1$оёю-Напо]ипсе1е.
5с|1еис|1гепо-Сапсе1еа Ьюсае
Уасашо-Ркее1еа
Уасст^еа иМ^мюч Епсо-Р|пе1еа 1Шко-ЗатЬисе(еа Са11ипо-иМсе1еа баПо-иШсегеа с1ю|сае ТгйоИо-Сегаше1еа ..нпттппе!
А$|>1еше1еа tiidiom.ini'.
М оНшо-АггЬепа 1Иеге1еа
5ес1о-$с1егапгЬегеа
АтторЫ1е1еа
ТЫа^р^еа го±ипЫН:оН1
нии сообществ таежной зоны над сообществами умеренной зоны;
— среди экстразональных термоморф с подавляющим превосходством «южных», более теплолюбивых, термоморф над «северными», более холодостойкими термоморфами;
2) субокеаническое, благоприятствующее омбро-морфам, способным к произрастанию в условиях повышенной атмосферной влажности:
— с подавляющим господством омброморф, чьи потенции совпадают с условиями современного атмосферного увлажнения и испаряемости Северо-Запада Восточной Европы;
— с незначительным присутствием «экстрапоясных» омброморф (с преобладаним среди них континентальных омброморф), представляющих собой несомненные реликты иных омбротопических условий позднеледниковых и послеледниковых эпох;
3) гигрофитно-мезофитное, благоприятствующее мезофитам и гигрофитам:
— исключающее возможность произрастания гидроморф аридного типа;
— с явственным преобладанием мезофитов при значительной роли гигрофитов и небольшой доле гидрофитов;
4) гликофитное, отчасти с галофитными трофо-топами:
— с довольно высоким разнообразием гликофитных трофоморф типов от особо бедных до довольно богатых почв;
— с более широким географическим распространением гликофитных трофоморф типа бедных почв, чем трофоморф типов более богатых почв;
— с численным преобладанием семиэвтрофных гликофитов типа довольно богатых почв, связанного с большим видовым разнообразием трофотопов этого типа;
— благоприятствующее факультативным галофи-там по причине господства среди галофитных трофо-топов типа слабого засоления при высокой степени промывного режима почвы;
5) светообеспеченное:
— с господством гелиофитов режима полного света за счет болеее высокого видового богатства сообществ открытого типа при подавляющем простран-
ственном господстве лесных сообществ с менее высоким видовым богатством;
6) зонально-интразональное:
— лесо-опушечно-луговое;
— с заметной долей азональной синантропной растительности.
Ввиду изложенного, можно сделать следующее заключение: экологическое пространство флоры региона не тождественно современным экологическим условиям региона, которым в большей мере соответствует зональная растительность региона с преобладанием бореальных лесов.
В отношении рассмотренных факторов экологическое пространство флоры в разной степени смещено по сравнению с экологическими условиями региона:
1) в отношении фактора тепла — смещено в сторону более умеренных условий;
2) в отношении фактора атмосферной влажности — совпадает с существующими условиями;
3) в отношении фактора влажности почв — совпадает с существующими условиями;
4) в отношении фактора трофности почв — смещено в сторону более богатых почв;
5) в отношении фактора освещенности — значительно смещено в сторону высокой освещенности.
Таким образом, ограничивающими факторами для флоры региона являются факторы атмосферной и почвенной влажности.
Возможно, что в отношении фактора тепла смещение экологического пространства флоры связано с относительно недавним прошлым — более теплым временем среднего голоцена, позволившим более теплолюбивой флоре широко расселиться в регионе.
В то же время смещение экологического пространства по факторам трофности почв и освещенности, несомненно, связано с широким распространением в природе вторичных сообществ, а также синантроп-ной растительности с более высокими условиями трофности и освещенности.
В общем смысле, смещение экологического пространства флоры в сторону более оптимальных экотопов по сравнению с наиболее распространенными региональными экотопами обусловлено более высоким уровнем биологического разнообразия
оптимальных экотопов и является наиболее общим принципом пространственно-временного распределения биоты в экосистемах. В то же время, амплитуда и конфигурация смещения экологического пространства конкретной флоры, безусловно, имеет индивидуальный характер и определяется особенностями генезиса соответствующей экосистемы.
В этой связи, несовпадение экологического пространства, построенного на основе анализа флоры (биоты), и современного ему экологического пространства экосистем в целом очень важно учитывать при палеореконструкциях растительного покрова по палеопалинологическим и палеоботаническим данным и, тем более, при попытках реконструкции па-леоклимата по растительным остаткам.
Особенности экологического пространства флоры Северо-Запада Восточной Европы при изменении климатических условий в сторону умеренности и большей влажности будут благоприятствовать ее существованию и обогащению умеренными (суб-микротермными), преимущественно европейскими элементами, в то же время холодостойкие (гекисто-термные) и более континентальные элементы будут элиминироваться. При изменении климатических условий в противоположном направлении, в сторону более холодных и более континентальных условий, преимущество получат бореальные (микротермные) элементы при заметном общем обеднении за счет исчезновении более теплолюбивых и более влаголюбивых элементов.
Литература
1. Алисов Б.П. Климат СССР - М. : Высшая школа, 1958. - 125 с.
2. Антипин В.К., Кузнецов О.Л., Бойчук М.А. Болота национального парка «Кенозерский» // Кенозерские чтения: Материалы 1-й Всероссийской научной конференции «Кенозерские чтения». - Архангельск, 2003. - С. 8-15.
3. Апаля Д., Сталбов Р. Изменение состава, массы и биоэкогрупп травостоя в зависимости от местонахождения на склоне // Ботанический журнал. - 1969. - Т. 54. -С. 567-581.
4. Апаля-Шидлене Д. Об индикаторных би-оэкогруппах // Теоретические вопросы фи-тоиндикации. - Л., 1971. - С. 37-43.
5. Атлас мира: Западная Европа. - М., 1981. - С. 7.
6. Боч М.С., Смагин В.А. Флора и растительность болот Северо-Запада России и принципы их охраны. - СПб., 1993. - 225 с.
7. Браславская Т.Ю. Растительный покров в поймах рек лесного пояса // Восточноевропейские леса: История в голоцене и современность: Книга 2. - М., 2004. - С. 384-473.
8. Будыко М.И. Климат и жизнь. - Л., 1971. - 470 с.
9. Будыко М.И. Климат в прошлом и будущем. - Л. : Гидрометеоиздат, 1980. - 351 с.
10. Булохов А.Д., Соломещ А.И. Синтаксо-номия лесной растительности южного Нечерноземья. 4. Подсоюз Асегюп campestris Bulokhov et Solomestch. - М., 1991. - Деп в ВИНИТИ - 13.03.91. - № 1102-В91. - 34 с.
11. Буш К.К., Аболинь А.А. Строение и изменение растительного покрова важнейших типов леса под влиянием осушения // Вопросы гидромелиорации. - Рига, 1968. - С. 71-126.
12. Вампилова Л.Б., Дмитричева Л.Е., Смирнова И.О., Теплякова Т.Е. Ландшафтные исследования резервата «Урья-Кан-жая» природного парка «Вепсский лес» // Материалы итоговой сессии Ученого Совета: Часть 2. Секция океанологии, экологии и физики природной среды. - СПб. : Изд-во РГГМУ, 2003. - С. 77-91.
13. Викторов С.В. Индикация природных
процессов // Теоретические вопросы фито-индкации. - Л., 1971. - С. 62-69.
14. Виноградов Б.В. Растительные индикаторы и их использование при изучении природных ресурсов. - Л., 1964. - 172 с.
15. Власова Т.В. Физическая география материков с прилегающими частями океанов: Евразия, Африка. - М. : Просвещение, 1975. - 464 с.
16. Воробьев Д.В. Типы лесов Европейской части СССР. - Киев, 1953. - 450 с.
17. Воробьев Д.В. Методика лесотипологи-ческих исследований. - Киев, 1967. - 365 с.
18. Воронов А.Г. Геоботаника. - М. : Высшая школа, 1963. - 373 с.
19. Восточноевропейские леса: История в голоцене и современность. Книга 1. - М., 2004. - 480 с.
20. Восточноевропейские леса: История в голоцене и современность. Книга 2. - М., 2004. - 576 с.
21. ГамалейЮ.В. Транспортная система сосудистых растений. - СПб. : Изд-во СПбГУ, 2004. - 422 с.
22. Горный В.И., Теплякова Т.Е. О влиянии эндогенного тепла Земли на формирование в бореальной зоне локальных ареалов неморальной растительности // Доклады РАН. -2001. - Т. 378. - С. 560-561.
23. Горный В.И., Латыпов И.Ш., Теплякова Т.Е., Воякина Е.Ю. Верификация результатов дистанционного геотермического метода при изучении природы формирования азональной экосистемы Большого Соловецкого острова // Современные проблемы дистанционного зондирования Земли из космоса. - 2009. - № 6. - С. 36-45.
24. Григорьев А.А. Закономерности строения и развития природной среды. - М. : Мысль, 1966. - 382 с.
25. Гричук В.П. История флоры и растительности Русской равнины в плейстоцене. - М. : Наука, 1989. - 180 с.
26. Зарина Е.П. Стратиграфия и геохронология позднего плейстоцена Северо-Запада Европейской части СССР // Автореф. дис. ...
канд. геол.-минерал. наук. - Таллин, 1971. -30 с.
27. Зарина Е.П. Четвертичные отложения Северо-Западных и центральных районов Европейской части СССР. - Л. : Недра, 1991. -179 с.
28. Заугольнова Л.Б., Браславская Т.Ю. Анализ ассоциаций мезофильных широколиственных лесов в центре европейской России // Растительность России. - 2003. -№ 4. - С. 3-28.
29. Заугольнова Л.Б., Браславская Т.Ю., Султанова Н.А. Распространение и классификация неморальных лесов // Восточноевропейские леса: История в голоцене и современность. Книга 2. - М., 2004. - С. 142-161.
30. Заугольнова Л.Б., Морозова О.В. Распространение и классификация неморально-бореальных лесов // Восточноевропейские леса: История в голоцене и современность. Книга 2. - М., 2004а. - С. 13-62.
31. Заугольнова Л.Б., Морозова О.В. Распространение и классификация бореальных лесов // Восточноевропейские леса: История в голоцене и современность. Книга 2. - М., 2004б. - С. 13-62.
32. Иванов Л.А. Свет и влага в жизни древесных пород // V Тимирязевское чтение. -М., 1946. - 60 с.
33. Иллюстрированный определитель растений Ленинградской области. - М., 2006. - 800 с.
34. Исаченко А.Г., Дашкевич З.В., Карнаухова Е.В. Физико-географическое районирование Северо-Запада СССР. - Л., 1965. - 248 с.
35. Исаченко Г.А., Резников А.И. Динамика ландшафтов тайги Северо-Запада Европейской России. - СПб., 1996. - 166 с.
36. История Ладожского, Онежского, Псковско-Чудского озер, Байкала и Ханки. -Л. : Наука, 1990. - 280 с.
37. Кашкарова В.П. Опыт оценки степени светолюбия видов травянистого яруса с помощью методики Л.Г. Раменского // Бюллетень МОИП. Отделение биологии. - 1972. -Т. 77. - Вып. 3. - С. 100-114.
38. Киселева К.В., Новиков В.С., Октябре-ва Н.Б., Черенков А.Е. Определитель сосудистых растений Соловецкого архипелага. -М. : Товарищество научных изданий КМК, 2005. - 175 с.
39. Коротков К.О., Морозова О.В. Класс Querco-Fagetea. Леса Валдайского лесничества // Классификация растительности СССР с использованием флористических критериев. - М., 1986. - С. 121-133.
40. Кортышева Е.А., Теплякова Т.Е. Га-лофиты Мурманского и Карельского побережья Белого моря // Научно-технический бюллетень ВНИИ растениеводства. - 1990. -№ 197. - С. 76-78.
41. Лавренко Е.М., Исаченко Т.И. Зональное и провинциальное ботанико-геогра-фическое разделение Европейской части СССР // Известия ВГО. - 1976. - Т. 108. -№ 6. - С. 469-483.
42. Лазуков Г.И. Плейстоцен территории СССР. - М., 1989. - 319 с.
43. Лопатин В.Д. К вопросу о взаимосвязи между ценотипами растений-эдификаторов и их ареалами // Доклады АН СССР. - 1963. -Т. 148. - № 4. - С. 956-958.
44. Лопатин В.Д., Зайкова В.А. Анализ изменчивости и прогноз эффективности удобрений на основе принципа эколого-фитоценотических рядов В.Н. Сукачева // Ботанический журнал. - 1966. - Т. 51. -№ 3. - С. 309-321.
45. Медведев С.Г., Третьяков К.А., Тро-нин А.А., Теплякова Т.Е. и др. Кровососущие насекомые и иксодовые клещи лесонасаждений окрестностей Санкт-Петербурга: Чтения памяти О.А. Катаева // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. - 2009. - С. 193-201.
46. Мильков Ф.Н., Гвоздецкий Н.А. Физическая география СССР. - М. : Мысль, 1976. -448 с.
47. Миняев Н.А. Об арктических и альпийских связях во флоре Северо-Запада Европейской части СССР // Вопросы ботаники. -1960. - Вып. 3. - С. 63-65.
48. Миняев Н.А. О флоре сосновых боров Лужского района Ленинградской области // Вестник Ленинградского университета. -1962. - № 3. - Серия Биология.- Вып. 1. -С. 5-16.
49. Миняев Н.А. Арктические и аркто-аль-пийские элементы во флоре Северо-Запада Европейской части СССР // Ареалы растений флоры СССР. - Л., 1965. - С. 9-49.
50. Миняев Н.А. Сибирские таежные элементы во флоре Северо-Запада Европейской части СССР // Ареалы растений флоры СССР. - Л.,1965. - С. 50-92.
51. Миняев Н.А. Умеренные восточноевропейские (сарматские) элементы во флоре Северо-Запада Европейской части СССР // Вестник Ленинградского университета. -1965. - № 11. - Серия Биология. - Вып. 4. -С. 44-56.
52. Миняев Н.А. Горные среднеевропейские элементы во флоре Северо-Запада Европейской части СССР // Ареалы растений флоры СССР. - Л., 1969. - С. 5-33.
53. Миняев Н.А. Гипоарктические (аркто-бореальные) элементы во флоре Северо-Запада Европейской части СССР // Ареалы растений флоры СССР. - Л., 1969. - С. 34-46.
54. Миняев Н.А., Быстрова В.И. Материалы к эколого-географической характеристике галофитов Северо-Запада Европейской части СССР // Ареалы растений флоры СССР. - Л., 1969. - С. 47-63.
55. Миняев Н.А., Конечная Г.Ю. Флора Центрально-Лесного заповедника. - Л., 1976. - 104 с.
56. Миняев Н.А., Шмидт В.М. Высшие растения (без мохообразных) // Природа Ленинградской области и ее охрана. - Л., 1983. - С. 81-84.
57. Миняев Н.А. и др. Растения и живот-
ные, подлежащие охране на территории области // Природа Ленинградской области и ее охрана. — Л., 1983. — С. 266—270.
58. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соло-мещ А.И. Современная наука о растительности. — М., 2002. — 264 с.
59. Ниценко А.А., Раменский Л.Г., Цацен-кин И.А. и др. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. — М. : Сельхозгиз, 1956. — 472 с.
60. Ниценко А.А. О фитоценотипах // Ботанический журнал. — 1965. — Т. 50. — № 6. — С. 797—810.
61. Ниценко А.А. Об изучении экологической структуры растительного покрова // Ботанический журнал. — 1969. — Т. 54. — № 7. — С. 1002—1014.
62. Определитель высших растений Северо-Запада Европейской части РСФСР: Ленинградская, Псковская и Новгородская области. — Л. : Изд-во Ленинградского ун-та, 1981. — 376 с.
63. Очерки растительности особо охраняемых природных территорий Ленинградской области. — СПб., 1992. — Вып. 3. — 254 с.
64. Погребняк П.С. Основы лесной типологии. — Киев, 1955. — 452 с.
65. Погребняк П.С. Общее лесоводство. — М. : Колос, 1968. — 440 с.
66. Поздняков Ш.Р., Игнатьева Н.В., Кули-баба В.В., Теплякова Т.Е. и др. Восстановление водноболотных комплексов в условиях мегаполиса: на примере Юнтоловского заказника // Научно-технические ведомости Санкт-Петербургского государственного политехнического университета. — 2003. — № 4. — С. 191—196.
67. Работнов Т.А. К методике составления экологических шкал // Ботанический журнал. — 1958. — Т. 43. — № 4.— С. 518—527.
68. Разнообразие почв и биоразнообразие в лесных экосистемах средней тайги. — М. : Наука, 2006. — 277 с.
69. Раменский Л.Г. Основные закономерности растительного покрова. — Воронеж, 1924. — С. 37—73.
70. Раменский Л.Г. О принципиальных установках, основных понятиях и терминах производственной типологии земель, геоботаники и экологии // Советская ботаника. — 1935. — № 4. — С. 25—42.
71. Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое изучение земель. — М., 1938. — 620 с.
72. Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков О.Н., Антипин Н.А. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. — М. : Сельхозгиз, 1956. — 472 с.
73. Ребристая О.В. Флора востока Больше-земельской тундры. — Л. : Наука, 1977. — 334 с.
74. РубинБ.А. Курс физиологии растений : Учебник для университетов. — М. : Высшая школа, 1976. — 576 с.
75. Секретарева Н.А. Сосудистые растения Российской Арктики и сопредельных территорий. — М. : Товарищество научн. из-
даний КМК, 2004. — 129 с.
76. Соломещ А.И., Григорьев И.Н., Хази-ахметов Р.М., Баишева Э.З. Синтаксономия лесов Южного Урала. — Уфа, 1993. — Деп. в ВИНИТИ — 12.08.92. — № 1464—В93. — 68 с.
77. Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли. — Л. : Наука, 1978. — 248 с.
78. Теплякова Т.Е. Veratrum 1оЬеНапит Вегп^ (чемерица Лобеля) — новый вид флоры Ленинградской области // Вестник Ленинградского университета. — 1979. — Серия Биология. — Вып. 2. — № 9. — С. 114—116.
79. Теплякова Т.Е. Прибрежно-водная растительность // Юнтоловский региональный заказник — СПб., 2005. — С. 89—93.
80. Теплякова Т.Е. Особенности структуры и генезиса флоры Соловецкого архипелага // Методологические проблемы экологической безопасности. — СПб., 2008. — С. 253—279
81. Толмачев А.И. Введение в географию растений. — Л., 1974. — 244 с.
82. Тонконогов В.Д., Герасимова М.И., Лебедева И.И. Классификация почв России. — М. : Почвенный институт им. В.В. Докучаева, 1997. — 235 с.
83. Тронин А.А., Токаревич Н.К., Антыко-ваЛ.П., Теплякова Т.Е. и др. Дистанционные методы исследования иксодовых клещей — переносчиков природноочаговых инфекций // Современные проблемы дистанционного зондирования Земли из космоса. — 2008. — Т. 5. — № 2. — С. 376—381.
84. Тушинский Г.К., Давыдова М.И. Физическая география СССР. — М. : Просвещение., 1976. — 543 с.
85. Флора Восточной Европы. — СПб. : Мир и семья, 1996. — Т. 9. — 456 с.
86. Флора Восточной Европы. — СПб. : Мир и семья, 2001. — Т. 10. — 672 с.
87. Флора Восточной Европы. — М., СПб. : Товарищество научных изданий КМК, 2004. — Т. 11. —536 с.
88. Флора Европейской части СССР. — Л. : Наука, 1974. — Т. 1. — 404 с.
89. Флора Европейской части СССР. — Л. : Наука, 1976. — Т. 2. — 236 с.
90. Флора Европейской части СССР. — Л. : Наука, 1978. — Т. 3. — 259 с.
91. Флора Европейской части СССР. — Л. : Наука, 1979. — Т. 4. — 355 с.
92. Флора Европейской части СССР. — Л. : Наука, 1981. — Т. 5. — 380 с.
93. Флора Европейской части СССР. — Л. : Наука, 1987. — Т. 6. — 254 с.
94. Флора Европейской части СССР. — Л. : Наука, 1994. — Т. 7. — 317 с.
95. Флора Европейской части СССР. — Л. : Наука, 1989. — Т. 8. — 412 с.
96. Флора Мурманской области. — М.; Л. : Наука, 1953. — Т. 1. — 254 с.
97. Флора Мурманской области. — М.; Л. : Наука, 1954. — Т. 2. — 238 с.
98. Флора Мурманской области. — М.; Л. : Наука, 1956. — Т. 3. — 450 с.
99. Флора Мурманской области. — М.; Л. : Наука, 1959. — Т. 4. — 394 с.
100. Флора Мурманской области. - М.; Л. : Наука, 1966. - Т. 5. - 550 с.
101. Флора Северо-Востока Европейской части СССР. - Л. : Наука, 1974. - Т. 1. - 276 с.
102. Флора Северо-Востока Европейской части СССР. - Л. : Наука, 1974. - Т. 2. - 316 с.
103. Флора Северо-Востока Европейской части СССР. - Л. : Наука, 1974. - Т. 3. - 294 с.
104. Флора Северо-Востока Европейской части СССР. - Л. : Наука, 1974. - Т. 4. - 312 с.
105. Цвелев Н.Н. Определитель сосудистых растений Северо-Западной России: Ленинградская, Псковская и Новгородская области. - СПб., 2000. - 782 с.
106. ЦыгановД.Н. Экоморфы флоры хвойно-широколиственных лесов. - М., 1976. - 60 с.
107. Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широ-колиственных лесов. - М., 1983. - 196 с.
108. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). - СПб. : Мир и семья, 1995. - 990 с.
109. Шереметьев С.Н. Травы на градиенте влажности почвы. - М. : Товарищество научных изданий КМК, 2005. - 271 с.
110. Шишов Л.Л., Тонконогов В.Д., Лебедева И.И., Герасимова М.И. Классификация и диагностика почв России. - Смоленск : Ойкумена, 2004. - 342 с.
111. Юрцев Б.А. Гипоарктический ботани-ко-географический пояс и происхождение его флоры // Комаровские чтения XIX. - М., Л. : Наука, 1966. - 94 с.
112. CORINE biotopes manual: Habitats of the European Community. - Luxembourg : Commission of the European Communities, 1991. - 300 p.
113. Bodeux A. Alnetum glutinosae // Mitteilungen der Floristisch-soziologischen Arbeitsgemeinschaft. - 1955. - H. 5. - S. 114-137.
114. Braun-Blanquet J. Übersicht der Pflanzengesellschaften Rätiens // Vegetatio. -1949. - Vol. 1. - S. 129-146.
115. Braun-Blanquet J., Sissingh G., Vlieger J. Klasse der Vaccinio-Piceetea // Prodromus der Pflanzengesellschaften. - 1939. - № 6. -S. 1-123.
116. Braun-Blanquet J., Tüxen R. Übersicht der höheren Vegetations-einheiten Mitteleuropas // Comm. S.I.G.M.A. - Monpellier. - 1943. -№ 84. - P. 1-11.
117. Cajander A.K. Über Waldtypen in algemeinen // Acta Forestalia Fennica. - 1921. -Vol. 20. - № 1. - S. 1-4.
118. Ellenberg H. Uncrautgemeinschaften als Zeiger für Klima und Boden // Landwirtscaftliche Pflanzensociologie. Bd. 1. -Stuttgart, 1950. - 141 S.
119. EllenbergH. Wiesen und Weiden und ihre standörtliche Bedeutung // Landwirtscaftliche Pflanzensociologie. Bd. 2. - Stuttgart, 1952. -S. 51-69.
120. Engler A. Versuch einer Entwicklungsgeschichte der Pflanzenwelt, insbesondere der Florengebiete seit der
Tertiarperiode. Bd. 2. - Leipzig, 1882. - 386 S.
121. Issler E. Les associations vegetables des Vosges medionales et de la plaine rhenane avoisinante. 1 partie: Les forets // Bulletin de la Société d'histoire naturelle - Colmar. - 1924. -Vol. 17. - P. 1-254.
122. Kästner M., Flössner Vol. Die Pflanzengesellschaften der erzgebirgischen Moore // Veröffentlichung Landesver. Sächs. Heimatschutz. - Dresden., 1933. - P. 1-206.
123. Kielland-Lund J. Skogplantensamfumm i Skrukkelia. - Vollebekk. - 1962. - 98 p.
124. Kielland-Lund J. Zur Systematik der Kiefernwälder des Fennoscandiens // Mitteilungen der Floristisch-soziologischen Arbeitsgemeinschaft. - 1967. - N.F. 11-12. -P. 127-141.
125. Kielland-Lund J. Die Waldgesellschaften SO Norwegens // Phytocoenologia. 1981. -Vol. 9. - № 1/2. - S. 53-250.
126. Klika J. Novak Vol. Praktikum rostlinne sociologie, prirosnaltstvi, klimatologie a ekologie. - Praha, 1941. - S. 53-71.
127. Koch W. Die Vegetationseinheiten der Linthebene // Jahrbuch der St. Gallischen Naturwissenschaftlichen Gesellschaft. -1926. - Vol. 61. - S. 1-146.
128. Matuszkievicz W., Polakowska M. Materialy do fitosocjologicznej systematyki borów mieszanych w Polsce. - 1965. - 34 s.
129. Medwecka-KornasA. Zespoly lesne jury Krakowskiej // Ochrona przyrody. - 1952. -№ 23. - S. 14-21.
130. Meusel H., Jäger E., Weinert E. Vergleichende Chorologie der zentraleuropäischen Flora. Bd.1. - Jena, 1965. -583 S (Text), 258 S (Karten).
131. Meusel H., Jäger E. J., Rauschert S., Weinert E. Vergleichende Chorologie der zentraleuropäischen Flora: Text u. Karten. Bd. 2. - Jena, 1978. - 259 S.
132. Meusel, H., Jäger, E.J. Vergleichende Chorologie der zentraleuropäischen Flora: Text u. Karten. Bd. 3. - Jena, 1992. - 688 S.
133. Oberdorfer E., Görs S., Korneck D., Lohmeyer W u.a. Systematische Übersicht der westdeutschen Phanerogamen-und Gefässkryptogamen- gesselschaften. Ein Diskussionen Wurf. Schrift // Vegetationskunde. - 1967. - Vol. 2. - S. 6-62.
134. Paal J., Prieditis N., Rannik R. Classification structure of floodplain forests in Estonia: a comparision of two classification approaches // Ann. Bot. Fenn. - 2008. -Vol. 45. - P. 255-268.
135. Pignatti S. Introduzione alla studio fitosociologico della pianure Veneta orientalis // Atti Istituto botanico della Universita Laboratorio Crittogamico/ Vol. 5. - Pavia, 1954. - P. 92-258.
136. Prieditis N. Alnus glutinosa-dominated wetland forests of the Baltic region: community structure, syntaxonomy and conservation // Plant Ecology - 1997. - Vol. 129. - P. 49-94.
137. Rothmaler W. Exkursionflora: Kritischer Band. - Berlin, 1976. - 811 S.
138. Tutin T.G. et al. Flora Europaea. -Cambridge, 1964. - Vol. 1. - 464 p.
139. Tutin T.G. et al. Flora Europaea. -Cambridge, 1968. - Vol. 2. - 455 p.
140. Tutin T.G. et al. Flora Europaea. -Cambridge 1972. - Vol. 3. - 385 p.
141. Tutin T.G. et al. Flora Europaea. -Cambridge, 1976. - Vol. 4. - 505 p.
142. Tutin T.G. et al. Flora Europaea. -Cambridge, 1980. - Vol. 5. - 452 p.
143. Tüxen R. Die Pflanzengesellschaften Nordwestdeuischlands // Mitt. Florist.-Soz. Arb. - Hannover. - 1937. - H. 3. - S. 1-171.
144. Tüxen R., Oberdorfer E. Eurosibirische Phanerogamen - Gesellschaften Spaniens
mit Ausblicken auf die Mediterran-Region dieses Landes // Veröffentlichungen des Geobotanischen Institutes Rübel. - Zürich, 1958. - Vol. 32. - S. 1-328.
145. Vlieger J. Aperçu sur les Unités Phytosociologiques Supérieures des Pays-Bas // Nederlandsch Kruidrundig Archief. - 1937. -Vol. 47. - P. 335-353.
146. Westhoff Vol., van der Maarel T. The Braun-Blanquet approach // Classification of plant communities. -Hague, 1978. - P.287-399.
147. Zolyomi B. New method for ecological comparison of vegetational units and of habitats // Acta biologica Academiae Scientiarum Hungarica - 1964. - Vol. 14. - P. 333-338.
