CC BY
35
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2003, Экспресс-выпуск 223: 543-565
Орнитофауна северной половины Полярного Урала
М.Г.Головатин1*, С.П.Пасхальный2)
1) Институт экологии растений и животных УрО РАН, ул. 8 Марта, 202, г. Екатеринбург, 620144, Россия. E-mail: golovatin@ipae.uran.ru
2) Экологический научно-исследовательский стационар ИЭРиЖ УрО РАН, ул. Зеленая горка, д. 18, кв. 1, г. Лабытнанги, 629400, Ямало-Ненецкий АО, Тюменская область, Россия. E-mail: ecostation@lbt.salekhard.ru; psp02@mailru.com
Поступила в редакцию 11 марта 2003*
Rip aria rip aria. Для гнездования береговой ласточки необходимы плотные песчаные или земляные обрывы. На обследованной территории такие места были только на реке Щучьей ниже береговой отметки 53.3 м н.у.м. Именно здесь, при пересечении рекой хребта Харам-Пэ, на песчаном обрыве левого берега обнаружена крупная колония — около 60 норок. В воздухе одновременно наблюдали около 10 птиц. Учитывая, что заселённость нор в колониях береговушек достигает 70-80% и при оценке численности предлагается использовать эти цифры (Гудина 1999), обнаруженное поселение состояло из 42-48 пар.
Eremophila alpestris. Малочисленный гнездящийся вид. Беспокоящиеся пары отмечены только на площадке “Пэдарата” на террасе горного массива Малый Малыко-Пэ на высотах от 400 до 470 м н.у.м. Птицы держались на участках щебнистых тундр. Подобные местообитания были и в других местах площадки, однако рюмы предпочли именно эту террасу. Это заставляет думать, что для обитания рогатых жаворонков важно, чтобы щебнистые тундры располагались на выровненных участках обширных плоскогорий, где несколько пар могли бы селиться вместе. Плотность населения вида на площадке в целом составила 0.1 пары/км2. При пересчёте на площадь плоскогорья г. Мал. Малыко-Пэ — 0.46 пары/км , а на площадь только каменистых тундр здесь — 2.9 пары/км2. Расстояние между соседними парами в поселении составило в среднем 1.2 км.
Alauda arvensis. В.В.Морозов (1995) встретил поющего самца 6 июля 1987 в центральной части хребта Енганэ-Пэ на западном макросклоне.
An thus р га tens is. Один из многочисленных видов. В центральной части гор, на площадке “Пэдарата”, плотность лугового конька составляла
4.9 пары/км2. Выше 600 м н.у.м. мы лугового конька не обнаружили. При пересчете на территорию ниже этой высоты плотность наеления вида достигала 5 пар/км , но на разных высотах сильно различалась (табл. 4).
Птицы встречались повсеместно, от каменистых россыпей альпийского пояса до лиственничных редколесий, но около 70% населения было сосредоточено в моховых и кустарниковых тундрах (табл. 5). Моховые тундры — самый распространённый тип местообитаний на площадке “Пэдарата” и
* Окончание. Начало в № 222.
Таблица 4. Высотное распределение лугового конька
Высота н.у.м., м Плотность, пар/км2
200-300 9.9
300-400 9.8
400-500 5.3
500-600 0.5
Таблица 5. Распределение лугового конька по местообитаниям на площадке “Пэдарата"
Тип местообитания Плотность, пар/км2 Доля (%) от всего населения на площадке
Скалы и каменистые осыпи 0.1 0.7
Каменистая тундра 4.8 22.5
Кустарниковая тундра 10.9 33.6
Моховая тундра 5.9 37.2
Высокорослые кустарники 8.9 3.2
Луговые ассоциации 17.5 2.8
потому естественно, что птиц здесь было много. Если же судить о распределении луговых коньков по показателям плотности, то оказывается, что наиболее плотно они заселяют кустарниковые местообитания: луговые ассоциации с отдельными купами ивняка, кустарниковую тундру, разреженные высокорослые кустарники (табл. 5).
Рельеф также оказывает влияние на характер распределения лугового конька. С наибольшей плотностью птицы селились в пойме реки и у озёр, а также на крутых склонах (рис. 1). Местами плотность достигала 20-25 пар на 1 км2. Особенно много луговых коньков обитало в неширокой долине ручья, впадающего в оз. Пэдарата-То.
На площадках, расположенных у границы леса, оценки плотности сильно варьировали. Так, на участке “Лапта-Яха” она была 7.7 пар/км2, локально — около 18; на водоразделе между Байдаратой и Лапта-Яхой —
7.2 для долины; на участке “Байдарата” на террасе с каменистой тундрой — 4.8, всего здесь — 1.9; в пойме на участке “Бай-То” — 2 пары/км2. Подобная неравномерность, на наш взгляд, связана, с одной стороны, с большим распространением у границы леса территорий, мало пригодных для гнездования лугового конька (лиственничные редколесья, глухие заросли кустарников), с другой стороны — с тем, что выбор учётных площадок здесь был сориентирован на обследование, в первую очередь, именно лесных участков и прилегающих местообитаний. В итоге влияние различных локальных причин и вызвало существенные различия в показателях плотности. Устранение элемента случайности объединением всех площадок (без учёта редколесий, где луговые коньки практически отсутствовали) показывает, что плотность населения у границы леса вполне сопоставима с плотностью на основной площадке “Пэдарата”. Она равнялась 3.7 пары/км2.
в. 541 >9
Крутой склон (на $(19 н перепад высот 200 м) | 2.241 ■ 4,840*5
5,341
1±1!
с узкой долиной
с широком долиной
Пологий склон (на 500 м перепад высот 50-100 м)
2,841
541,4 3<4±1
Широкая долина с выровненным склоном (на 500 м перепад высот 20-40 м)
33±1 1.310.8 0'5±?'5
Рис. 1. Плотность населения луговых коньков (пар/км ) в зависимости от рельефа местности.
%
Рис. 2. Изменение доли (%) беспокоящихся особей среди встреченных луговых коньков.
Первые луговые коньки с кормом отмечены нами 4 июля. В это время было ещё много поющих самцов. После появления птенцов доминирующее поведение коньков менялось: при приближении наблюдателя они чаще начинали проявлять беспокойство. Судя по изменению доли беспокоящихся особей среди встреченных птиц, массовое вылупление птенцов происходило 7-10 июля (рис. 2). В гнезде, найденном 13 июля, было 4 птенца (слепые, 3-4-дневные) и 1 яйцо с погибшим эмбрионом.
An thus cervinus. Обычная гнездящаяся птица открытых увлажнённых местообитаний ниже 480 м н.у.м. На площадке “Пэдарата” плотность составляла 1.4 , для территории ниже 480 м н.у.м. — 1.8 пары/км2. Почти 90% населения вида было сосредоточено на моховых болотах и в кустарниковой тундре. Плотность в этих местообитаниях была сходной (табл. 6).
Таблица 6. Распределение краснозобого конька по местообитаниям на площадке “Пэдарата”
Тип местообитания Плотность, пар/км2 Доля (%) от всего населения на площадке
Каменистая тундра 0.3 4.3
Кустарниковая тундра 2.6 29.0
Моховая тундра 2.6 59.4
Луговые ассоциации 12.5 7.2
Рис. 3. Изменение доли (%) беспокоящихся птиц среди встреченных краснозобых коньков.
В отличие от луговых, краснозобые коньки явно избегали узких долин и крутых склонов и старались придерживаться выровненных участков, но в центральных частях обширных кустарниковых тундр они гнездились с небольшой плотностью. Птицы были сосредоточены в пойме реки, вблизи озера Пэдарата-То и в верхней части террасы горы Малый Малыко-Пэ. По сути дела, почти все краснозобые коньки на площадке представляли собой единое поселение. Локальная плотность в нём составляла 8-12 пар/км2.
Откровенно сырых мест они, по-видимому, также избегали, т.к. отсутствовали на верховом болоте водораздела Байдараты и Лапта-Яхи. Единственная беспокоящаяся пара встречена на 5-км маршруте в относительно сухом открытом месте. На площадках “Байдарата” и “Лапта-Яха” этого конька также не было. На 1 км2 пойменной тундры площадки “Бай-То” встречены 2 пары, что соответствует плотности для моховых тундр на площадке “Пэдарата”, причём птицы держались в относительно сухих местах.
Судя по изменению доминирующего поведения встреченных особей (рис. 3), массовое вылупление птенцов происходило 9-12 июля. Слётки, которых вспугивали 24 июля, уже активно перепархивали.
Mot a cilia alba. Обычный вид, гнездящийся по берегам рек и ручьёв. На участке “Пэдарата” практически все белые трясогузки селились вдоль ручьёв со скалистыми берегами или в верховьях Байдараты — там, где она представляет собой ручей в узком каньоне. В той части реки на нашей площадке, где не было скальных выходов, белые трясогузки не встречались, хотя ниже по реке за пределами участка, где по берегам попадались небольшие скалы и выходы крупных камней, они присутствовали. Вверх белые трясогузки поднимались до высоты уреза берега 420-440 м н.у.м. В самых верховьях ручьёв и реки они отсутствовали. По всей видимости, это связано с тем, что в тот период, когда птицы приступают к занятию территорий и гнездованию, ущелья в этих местах ещё забиты снегом. На нашей площадке в некоторых узких каньонах снег сохранялся даже в середине июля. Трясогузок там не было, хотя в соседнем каньоне, где снега не было, они гнездились.
На Байдарата-Яхе ниже 440 м н.у.м. вплоть до лесного острова встречаемость белых трясогузок составила 0.8 пары на 1 км реки, а на площадке “Пэдарата” — 0.6 пары на 1 км реки и всех ручьёв. Однако, если из общей протяженности водной сети исключить ручей, впадающий и выходящий из оз. Пэдарата-To, где птицы не гнездились, плотность вида будет такой же — 0.8 пары/км. Нужно отметить, что в отдельных местах птицы селились довольно плотно: локально до 2.3 пары/км. На Щучьей ниже 62.5 м н.у.м. встречаемость белых трясогузок была невелика — 0.2 пары/км реки.
Первые птицы с кормом для птенцов на участке “Пэдарата” встречены 13 июля 2002. 26 июля по берегам Щучьей мы наблюдали кочующие выводки, в которых молодые птицы уже хорошо летали.
Lanius excubitor. Обычный, но немногочисленный гнездящийся вид. Беспокоящиеся птицы встречались практически во всех островах леса по берегам рек Байдарата, Лапта-Яха и Щучья. В целом встречаемость составила 0.7 пары/10 км речных долин ниже границы леса. Все места, где наблюдали серого сорокопута, представляли собой опушки разреженных лиственничных редколесий с отдельными группами высоких кустов (ольхи и ивы), всегда по берегам или на довольно крутом береговом склоне реки или ручья. Самая верхняя отметка встречи вида — 220 м н.у.м. (береговой склон Байдараты).
22 июля на р. Лапта-Яха обнаружен выводок из 5 хорошо летающих молодых. Рядом беспокоилась одна взрослая птица. На Щучьей чуть ниже береговой отметки 55.4 м активно беспокоилась пара взрослых.
Pica pica. 25 марта 2002 в пос. Полярный наблюдали около 10-15 сорок. Одновременно можно было видеть до 6 особей, летающих вместе. У них уже проявлялось брачное поведение, часть птиц гнездилась в посёлке и ближайших окрестностях. На удалении от селения, в 10-12 км, сорока была встречена 28 июня в лиственничнике в долине р. Пайпудына. Постоянным местом обитания сороки, ближайшим к району наших стационарных исследований, являются низовья Большой Хадаты близ базы Горно-Хадатинского заказника.
Nucifraga caryocatactes. Одиночная залётная кедровка встречена 2 сентября 1990 в ельнике на горе Южная хребта Енганэ-Пэ (Морозов 1995).
Corvus соrnix. Немногочисленная гнездящаяся птица. В горы серая ворона проникает по долинам рек. Встречалась только в облесенной части. Одиночную особь наблюдали 28 июня в окрестностях пос. Полярный в долине р. Пайпудына. Пара птиц держалась вблизи базы Горно-Хадатинского заказника на р. Большая Хадата. В долине реки у устья ручья Нягар-Нэо-шор 7 августа отмечен выводок ворон. Выше, у ручья Гэна-Хадата, встречена ещё одна пара. Таким образом, встречаемость на этом отрезке реки составила 0.8 пар/10 км реки. На реке Щучьей выводок ворон обнаружен в районе оз. Бай-То (береговая отметка 62.5 м н.у.м.). Ниже по реке встречались ещё пары и небольшие выводки (с 2 и 1 молодыми). Плотность составила 1.3 пар/10 км реки. Гнездо, найденное на площадке “Бай-То” 24 июля, оказалось уже пустым. Рядом беспокоилась пара с молодыми птицами. Гнездо располагалось в разреженном лиственничнике на склоне горы, на
11-метровой лиственнице, на высоте 9 м от земли.
Corvus согах. Обычный, но немногочисленный гнездящийся вид. Все встреченные птицы держались недалеко от стад домашних оленей выше границы леса или вблизи её. Встречаемость воронов во время июньской вездеходной поездки составила 3 пары/100 км маршрута выше границы леса. 28 июня 2002 на пределе распространения древесной растительности в долине р. Пайпудына отмечена пара с выводком из 4 хорошо летавших молодых, по размеру не отличающихся от взрослых. В выводке, который весь период наших наблюдений держался вместе с родителями на площадке “Пэдарата”, было также 4 молодых. В марте 2001 один-два ворона регулярно появлялись у базы Горно-Хадатинского заказника близ выхода Большой Хадаты из гор.
В о mb у cilia garrulus. На западном макросклоне Полярного Урала В.В.Морозов (1995) в течение нескольких лет (1984-1987) регулярно отмечал свиристелей в июле-августе на горе Южная хребта Енганэ-Пэ. Встречались как кочующие птицы (одиночные особи и стайки), так и брачные пары (беспокоящиеся и выкармливающие птенцов). Мы в окрестностях оз. Пэдарата-То наблюдали лишь кочующих свиристелей: одиночек, пары и небольшие стайки. Все птицы встречены выше границы леса, но не выше 400 м н.у.м. (стайка из 5 особей, которые держались на курумнике и кормились чем-то на камнях и траве).
Prunella montanella. Во время своей экспедиции мы обнаружили трёх птиц. Одна сибирская завирушка в период наблюдений на участке “Пэдарата” пела время от времени на склонах долины озера в зарослях высоких кустарников (около 350 м н.у.м.). Песню слышали то на одной стороне долины, в отдельных купах ивняка и ольхи, перемежающихся травя-но-мохово-кустарничковой тундрой, то на другой стороне — на берегу озера, в 500-600 м от первой точки. Место представляло собой заросли глухого высокого ивняка и ольшаника шириной 20-25 м, травянистые, внизу склона. Мы считаем, что это была одна и та же птица, т.к. вместе или через короткие перерывы в обоих местах песня не исполнялась.
Вторая сибирская завирушка найдена в лиственничнике на Байдарате. Она пела и беспокоилась у опушки редколесья в нижней части склона. С одной стороны здесь рос густой высокий ивняк с ольхой и отдельными ЛИ-
ственницами в верхнем ярусе, с другой простиралось открытое место с ерником и луговой растительностью.
Наконец, третья встреченная птица оказалась полностью оперённым слётком размером со взрослую птицу. Его поймали 21 июля в пойменном высоком ивняке на границе участка “Байдарата”. Здесь густые заросли ивняка в устье небольшого ручья граничили с открытыми участками ернико-вой тундры и лугов.
1апсео1а1а. Поющего самца наблюдали 12-15 июля 1987 в высоких густых заболоченных ивняках на западном макросклоне Полярного Урала: гора Южная хребта Енганэ-Пэ (Морозов 1995).
АсгосерНаШБ Бс/гоепоЬаепиз. На площадке “Пэдарата” камышевка-барсучок обнаружена лишь в двух местах. Два самца пели рядом друг с другом в ивняке по берегу небольшого ручья в долине между озёрами Оранг-Юган-Лор и Пэдарата-То. Высота места — 305 м н.у.м. Другой самец пел в сыром ивняке среди ерниковой тундры на южном склоне массива горы Малый Малыко-Пэ (380 м н.у.м.). Таким образом, плотность бар-сучка на площадке в целом составила 0.06, а при пересчёте на площадь ивняков — 3.3 пары/км2. Кроме того, поющий самец встречен нами в густых кустарниковых зарослях в устье р. Лапта-Яха.
РкуИоБсория 1госНИиБ. Обычный, местами многочисленный гнездящийся вид. На площадке “Пэдарата” плотность веснички составляла
2.2 пары/км2. Максимальная высотная отметка встречи — 500 м н.у.м. Это была единственная птица, которая держалась в ерниковой тундре у южного подножия горы Малый Малыко-Пэ. Остальные веснички выше 400 м н.у.м. не поднимались. Соответственно, ниже этого уровня плотность составила 7.6 пары/км2. Следует заметить, что птицы селились в основном по долине реки и ручья, проходящего через оз. Пэдарата-То, а также в кустарниковой тундре по склону массива г. Мал. Малыко-Пэ вдоль ручьёв, стекающих с него. Местами локальная плотность достигала 20-28 пар/км2. В открытых местах, где долина реки расширялась до 500-800 м и имела пологие склоны, плотность населения веснички не превышала 8 пар/км2, в среднем же была 3.2 пар/км2. На площадке “Пэдарата” этот вид явно тяготел к зарослям высоких кустарников. Плотность населения в этом местообитании составила 45.6 пар/км2. Здесь было сосредоточено более трети всех птиц (табл. 7).
В облесенных местах плотность веснички также была наибольшей в высокорослых кустарниках (табл. 8). В лиственничных редколесьях она селились по краю местообитания. Всего на облесенных площадках плотность
Таблица 7. Распределение веснички по местообитаниям на площадке "Пэдарата"
Тип Плотность, Доля (%) от всего населения
местообитания пар/км2 на площадке
Высокорослые кустарники 45.6 37.3
Кустарниковая тундра 7.9 56.3
Луговые ассоциации 17.5 6.4
Таблица 8. Плотность веснички в разных типах местообитаний на облесенных площадках
Тип местообитания Плотность, пар/км2
"Байдарата" "Лапта-Яха" "Бай-То"
Лиственничные редколесья 4.5 18.8 10.0
Высокорослые кустарники 6.2 40.0 26.7
Кустарниковая тундра — 10.0 10.0
Луговые ассоциации 10.0 — —
составила: 2.8 — на площадке “Байдарата”, 15.4 — на площадке “Лапта-Яха”, 6.7 пар/км2 — на площадке “Бай-То”. Для территории, занятой древесной и кустарниковой растительностью, соответственно: 4.1 — площадка “Байдарата”, 20 — “Лапта-Яха”, 12.9 пар/км2 — "Бай-То". На водоразделе Байдараты и Лапта-Яхи — 6 пар/км2, или 9 пар/км маршрута. В конце июня мы застали гнездостроение у веснички: 28 июня в Полярном наблюдали птицу, таскающую перья для гнезда. 2 июля в мелком (до 0.5 м) разреженном ивнячке с ерником на площадке “Пэдарата” нашли гнездо с 5 яйцами. В это время самцы активно пели. Появление большого количества беспокоящихся особей свидетельствовало о массовом вылуплении птенцов. Это происходило 11-14 июля (рис. 4).
Phylloscopus collybita. Найдено только одно поселение теньковки в пойменном лиственничном редколесье в верховьях Байдараты. Здесь обнаружены 4 поющих и беспокоящихся пары. Пеночки держались компактно, на 2-км отрезке реки, в береговых травянистых зарослях высоких кустарников (преимущественно ива) с отдельными берёзами и лиственницами в верхнем ярусе.
Phylloscopus borealis. Обычная гнездящаяся птица редколесий и высоких кустарников. На площадке “Пэдарата” плотность таловок соста-
Рис. 4. Изменение доли (%) беспокоящихся птиц среди встреченных весничек, таловок и варакушек.
вила 0.5 пар/км2. Птицы не поднимались выше 380 м н.у.м. Плотность вида на территории ниже этой высоты составила 1.8 пар/км2. На площадке таловка населяла исключительно заросли высоких кустарников (ольхи и ивы). Для этого типа местообитаний плотность была 27.8 пар/км2. Птицы встречались преимущественно в узкой долине озёрной системы Оранг-Юган-Лор — Пэдарата-То, до границы распространения ольховых зарослей, включая их обособленные небольшие кусты. В лиственничных редколесьях плотность была 7.3 пар/км2 на площадке “Байдарата”, 12.5 — на площадке “Лапта-Яха” и 3.8 — на площадке “Бай-То”. В то же время локальная плотность достигала 15 (“Байдарата”) и 34.4 пар/км2 (“Лапта-Яха”). Увеличение доли беспокоящихся особей среди встреченных птиц (рис. 4) показывает, что массовое вылупление происходило 15-18 июля.
РкуИоБсориБ 1погпа1и5. На западном макросклоне зарничка была найдена в еловом редколесье на горе Южная хребта Енганэ-Пэ. 12 июля 1986 здесь отмечены 2 поющих самца, 10-17 июля 1987 — 6 пар, 19-24 июня 1989 — 11, 18-22 июня 1993 — 4 пары и 1 территориальный самец (Морозов 1995). Во время нашего путешествия три пары зарничек встречены 22 июля на площадке “Лапта-Яха”. Плотность составила 3.8 пар/км2 облесенной площади. Место представляло собой ерниковое редколесье, травяно-моховое, у верхней границы леса — 200 м н.у.м. Пеночки были с кормом в клювах и активно беспокоились.
Regulus regulus. В начале сентября 1990 В.В.Морозов (1995) встретил несколько желтоголовых корольков на хребте Енганэ-Пэ на западном макросклоне: 1-3 сентября — три молодые птицы в ельнике г. Южная, 4 сентября — две особи в лиственничном редколесье на восточном склоне центральной части хребта.
Оепап1ке оепап1ке. Выше границы леса — это обычная гнездящаяся птица, ниже была редка. На площадке “Пэдарата” её плотность составляла
1.2 пары/км2. Однако выше 560 м н.у.м. она не встречалась. Свои гнёзда, как известно, каменки устраивают в различных пустотах и нишах, как естественного происхождения — среди камней, так и искусственного — среди труб и остатков оборудования в местах пребывания человека. Поэтому в своем распространении они были связаны со скалами в каньонах и ущельях, каменистыми россыпями, выходами камней в оврагах и на открытых местах (табл. 9). На больших высотах (свыше 400 м) птицы селились преимущественно среди каменистых россыпей. При этом, однако, больших массивов курумников они избегали, встречались лишь на их периферии или на небольших участках россыпей среди каменистой тундры. Ниже 400 м каменки чаще гнездились в ущельях и оврагах.
Сплошных древостоев и зарослей кустарников, в том числе обширных участков кустарниковой тундры, птицы избегали. Поэтому на площадке “Байдарата” они встречались выше границы кустарников — у выходов камней в каменистой тундре и в оврагах с камнями у границы леса и кустарников. Гнездились каменки как отдельными парами, так и групповыми поселениями до 6 пар. Причём в поселения из 3-6 пар входило около 40% всего населения этих птиц на площадке “Пэдарата” (табл. 10). 9 июля 2002 в нише между камнями длиной около 30 см было обнаружено гнездо с 4
Таблица 9. Характер распространения каменки на площадке "Пэдарата"
Место Выше 400 м Ниже 400 м Общее
пребывания п % п % (%)
Каменистые россыпи 17 60.7 3 9.7 33.9
Скалистые каньоны и ущелья 6 21.4 13 41.9 32.2
Выходы камней: в оврагах и по берегам ручьев 11 35.5 18.6
на ровных местах и пологих склонах 4 14.3 2 6.5 10.2
Места стоянок человека — — 2 6.5 3.4
Расщелины 1 3.6 — — 1.7
Всего: 28 100% 31 100% 100%
Таблица 10. Социальная структура населения каменок на площадке "Пэдарата"
Характер поселения % от всего населения вида
Отдельные пары 28.8
Групповые поселения:
из 2 пар 30.5
из 3-4 пар 30.5
из 5-6 пар 10.2
яйцами. 13 июля в массе стали попадаться беспокоящиеся особи с кормом в клюве. На основании этого можно сказать, что в это время началось массовое вылупление птенцов.
Tarsiger суапигиБ. Поющий самец синехвостки серо-оливковой морфы отмечен 8 июня 1991 среди густых зарослей ольшаника на западном склоне хребта Енганэ-Пэ близ р. Манюку-Яха (Морозов 1995).
Ьи$с1п1а $л>ес1са. Обычная гнездящаяся птица. На площадке “Пэдарата” плотность насления варакушки составила 1.1 пары/км2. Однако птицы не поднимались выше 400 м н.у.м. Ниже этой отметки плотность варакушки была 3.8 пары/км2. Птицы придерживались местообитаний с кустарниками и наибольшей плотности достигали в высокорослых ивняках и ольховнике. Здесь было сосредоточено около половины всего населения вида на участке (табл. 11). На других площадках плотность варакушки для высокорослых кустарников была сходной: “Лапта-Яха” — 30, “Бай-То” — 24 пары/км2. На площадке “Байдарата” варакушка была отмечена лишь однажды за пределами границы леса, на берегу реки в ивняке на лугу.
Следует заметить, что глухих зарослей кустарников, как и лиственничных редколесий, варакушки избегали и предпочитали либо разреженные участки, либо места, где отдельные кусты или купы кустов перемежались с небольшими лужайками или участками моховой и кустарниковой тундр. Поэтому основная масса птиц на площадке “Пэдарата” была приурочена к долине реки: пойме и её склонам, где мозаичность биотопов была хорошо выражена. Здесь локальная плотность достигала 14 пар/км2. Такой же ве-
Таблица 11. Распределение варакушки по местообитаниям на площадке “Пэдарата"
Тип Плотность, Доля (%) от всего населения
местообитания пар/км2 на площадке
Высокорослые кустарники 30.0 49.1
Кустарниковая тундра 2.9 41.8
Луговые ассоциации 12.5 9.1
личины достигала плотность и в верховьях ручья на западном склоне массива горы Мал. Малыко-Пэ, где посреди кустарниковой тундры встречались участки сырых высоких ивняков, полян и небольших луж. На площадке “Лапта-Яха” варакушки были сосредоточены в разреженных ивняковых зарослях вдоль ручья. На “Бай-То” они встречались у реки, где луговая растительность перемежалась зарослями высокорослых ивняков, а также в ленточном ивняке вдоль протоки из озёр и у верхней границы леса среди разреженных зарослей ольхи и ивы.
Как и у других птиц, поведение варакушек изменяется после появления птенцов. Самцы практически перестают петь и при появлении наблюдателя издают тревожные крики и проявляют беспокойство. Судя по изменению доминирующего поведения встреченных особей, массовое вылупление птенцов происходило 7-10 июля (рис. 4). Это подтверждается и другими наблюдениями: 6 июля 2002 мы отметили первую птицу с кормом в клюве, 9 июля они встречались уже довольно часто. Птенцы варакушки покидают гнездо в возрасте 11-14 дней. 20 июля мы обнаружили первого слётка. 25 июля был встречен перепархивающий, но ещё плохо летающий слёток, 27 июля возле пос. Лаборовая (т.е. несколько южнее и ниже по высоте) — молодая птица размером со взрослую и уже самостоятельная.
Turd us pilaris. Обычный вид. Плотность рябинников на площадке “Пэдарата” была 0.4 пары/км2. Птицы гнездились в верхних частях склонов долины реки и ручья, протекающего через озеро, а также в каньонах ручьёв, впадающих в реку, поднимаясь до высоты 440-460 м н.у.м. Плотность ниже этой высоты составила 1.5 пары/км2, или 1.9 пары на 1 км долины реки и ручьёв. В лесной зоне плотность сильно варьировала. На площадках “Байдарата” и “Бай-То” она составляла 0.8 для территории, занятой редколесьем и кустарниками, а на “Лапта-Яха” была значительно выше — 17.8 пары/км2 (для аналогичных местообитаний).
Выше границы леса рябинники устраивали гнёзда преимущественно на скалах в каньонах ручьёв или на скальных выходах в верхней части крутых склонов (табл. 12). Часто гнёзда были в практически недоступных местах. Например, одно из них располагалось в углублении трещины почти отвесной скалы на высоте 7 м. Внизу протекал ручей.
В облесенной части гнёзда располагались главным образом на лиственницах (табл. 12), т.к. скалистые каньоны здесь отсутствовали, а скальных выходов было мало. На деревьях в большинстве случаев (86%) гнёзда помещались у ствола в отвилке боковой ветви или дополнительного ствола, остальные — у основания боковой ветви на удалении 10-20 см от ствола.
Высота деревьев, выбранных для устройства гнёзд, была от 4 до 12 м, но обычно до 7 м (табл. 13). Гнёзда располагались на высоте не более 5, чаще 2.5-3.5 м. Колониальное гнездование, свойственное этому виду, в значительной степени проявлялось в облесенной части. В лиственничнике на Лапта-Яхе на небольшом расстоянии друг от друга располагались две колонии из 6 и 10 гнёзд. На площадке “Пэдарата” крупных колоний не было. Рябинники селились либо отдельными парами на удалении друг от друга, либо по две пары вместе, один раз — три пары. Это связано с рассредоточенностью удобных для гнездования мест в горах.
Сроки гнездования у рябинника были растянуты. Первых птиц с кормом в клюве мы наблюдали 6 июля, а первого слётка — 12 июля. Учитывая, что в гнезде птенцы сидят 14-16 дней, этот птенец вылупился около 28 июня. 19 июля на р. Байдарата встретили стайку с хорошо летавшими молодыми птицами, а 22 июля на р. Лапта-Яха — крупных слётков, хорошо летавших, но с недоросшими перьями хвоста. Гнёзда, которые мы обследовали на этой площадке, были уже пустыми. Но они явно использовались для гнездования в текущем году. В одном из них было 2 яйца с мёртвыми зародышами. В разных частях леса беспокоились взрослые птицы. Найденные прошлогодние гнёзда хорошо отличались внешним видом: они были разной степени разрушенности, с потемневшей травой. По всей видимости, в отличие от средней и даже таёжной полосы, в условиях арктической зимы старые гнёзда быстро приходят в негодность от ветра и снега. Очень
Таблица 12. Места расположения гнёзд рябинника на участке "Пэдарата"
Место расположения гнезда % от общего числа гнёзд
выше границы леса в облесенной части
Скалы в каньонах 45.5 —
Скальные выходы в верхней части склонов 22.7 10.0
Остатки скал (выходы камней) 4.5 5.0
Высокие кустарники 27.3 —
Деревья — 85.0
Таблица 13. Высота гнездовых деревьев и расположения гнёзд у рябинника
Высота, м % от числа обследованных:
гнездовых деревьев гнёзд
1-2 33.3
2.5-3.5 50.0
4^ I сл 33.3 16.7
5.5-6.5 25.0 —
со I г- 16.7 —
8.5-9.5 8.4 —
10-11 8.3 —
11.5-12.5 8.3 —
много их падает — мы неоднократно находили такие. Примерно в те же сроки, когда уже встречались слётки и летающие молодые птицы, мы наблюдали вылупление птенцов и постройку новых гнёзд. 20 июля на площадке “Байдарата” нашли гнездо с 5 только что вылупившимися птенцами. Одно из гнёзд, найденных в лиственничнике на Лапта-Яхе, было со свежей травой, совсем недавно принесённой. Рядом беспокоилась пара птиц.
Есть два объяснения большой, почти на месяц, растянутости сроков вылупления. Либо в конце сезона мы столкнулись с повторным гнездованием птиц, потерявших свои первые гнёзда, либо это были случаи второго гнездования после успешного завершения первого. Мы склонны считать последнее предположение более вероятным. Во-первых, потому что рябинники активно защищают свои гнёзда и хищникам разорить их довольно сложно. Во-вторых, целый ряд наблюдений других авторов заставляет предполагать двойное гнездование у этого вида даже в условиях Севера. Так, К.М.Дерюгин (1898) в низовьях Оби 7 июля добыл совершенно оперившуюся молодую птицу, а 8 июля нашёл гнездо с только что вылупившимися птенцами. И.Н.Шухов (1915) в долине р. Щучьей 4 июля обнаружил два гнезда с птенцами, два построенных, но ещё пустых, а в пятом гнезде началась откладка яиц — было 1 ненасиженное яйцо.
Тurdus Hi а с us. Обычная гнездящаяся птица. На площадке “Пэдара-та” плотность вида составляла 0.4 пары/км2. Выше 360 м н.у.м. белобровики не поднимались и придерживались исключительно мест, где были высокие кустарники, даже если они росли узкой полосой вдоль ручья или представляли собой небольшую купу посреди моховой или кустарниковой тундры. При пересчёте на площадь этого местообитания (т.е. высокорослых кустарников) плотность этого вида довольно высока — 22.2 пары/км2. Это связано с особенностью распространения высоких кустарников в горах. Они, как правило, либо тянутся узкой лентой (до 40 м) вдоль ручьёв и реки, либо встречаются отдельными пятнами. Наиболее крупный массив ольшаника и ивняка был на склоне долины ручья, протекающего через озёра системы Пэдарата-То. Здесь ширина их составляла около 250 м, и именно здесь белобровики встречались наиболее часто. Расстояние между поющими самцами составляло в среднем 570±150 м, локальная же плотность достигала 7.1 пары/км2. Примечательно, что и дальше по склону долины белобровики встречались практически в каждой купе высоких кустарников.
Интересным обстоятельством оказалось полное отсутствие белобровиков на площадке “Байдарата”, хотя по соседству, в ивняках вдоль ручья, стекающего с водораздела в р. Лапта-Яха, они были найдены. В лиственничнике на площадке “Лапта-Яха” плотность белобровиков составила 4.4 пары на 1 км2 древостоев и ивняков. На участке “Бай-То” белобровик пел в разреженном кустарнике среди луга на правом берегу Щучьей.
В центральной части гор, на площадке “Пэдарата”, гнёзд мы не нашли, но очевидно, что птицы их устраивали в кустах ивы или ольхи, как это и свойственно этому виду. 15 июля в одном из ивняков высотой до 1.5 м в каньоне ручья мы обнаружили недавно вылетевший из гнезда выводок. Слётки перепархивали, но летали ещё плохо. Судя по тому, что птенцы сидят в гнезде 12-14 дней, вылупление произошло в начале июля, 1-2 числа.
Птицы с выраженным беспокойным поведением нам стали попадаться в массе 5-7 июля. Видимо, примерно в это время и происходило массовое вылупление птенцов. Гнёзда, найденные в лиственничнике на реке Лапта-Яха, располагались в густых ветвях (одно даже в “ведьминой метле”) на лиственницах высотой 8-9 м на высоте 2-3 м от земли. Все они были старые, с разной степени разрушениями и почерневшей травой.
Turdus philomelos. По сведениям В.В.Морозова (1995), певчий дрозд в отдельные годы гнездится в еловом редколесье горы Южная хребта Енганэ-Пэ на западном макросклоне Полярного Урала. 10 июля 1985 здесь было найдено гнездо с 4 насиженными яйцами, 14 и 15 июля 1987 встречен поющий самец.
Par us montanus. В.В.Морозов (1995) на западном макросклоне Полярного Урала (хребет Енганэ-Пэ) в начале сентября 1987 и 1990 встречал отдельных пухляков и группы кочующих особей. Они держались в древо-стоях: в лиственничной редине у ручья Хребтового, в еловом редколесье горы Южная, в еловом пойменном лесочке р. Манюку-Яха при выходе её из гор. Мы встретили выводок буроголовых гаичек 27 июля вблизи восточного макросклона, в окрестностях пос. Лаборовая, в зарослях древовидной ивы на косе реки Щучьей.
Par us cinctus. В марте 2001 не менее 3 сероголовых гаичек постоянно держались у базы Горно-Хадатинского заказника в низовьях Большой Ха-даты. Вероятно, по участкам леса эти гаички встречаются и ближе к центральному хребту.
Fг in gill a montifringilla. Выше границы леса малочислен. Плотность на площадке “Пэдарата” составляла 0.2 пары/км2. Юрки встречались только там, где были ольшаники, в т.ч. и небольшие их фрагменты. Выше 340-360 м н.у.м. они не поднимались. При пересчёте на площадь высокорослых кустарников плотность юрков составила 10 пар/км2. Наиболее часто их можно было встретить в верховьях ручья, протекающего через озеро Пэдарата-То, где ольшаники и ивняки представлены наиболее хорошо. Здесь на 2-км отрезке долины обитало 6 пар (локальная плотность 6 пар на 1 км2). Судя по беспокойству и постоянному пребыванию на своих территориях, птицы гнездились. В лиственничных редколесьях юрок обычен. На площадках “Байдарата” и “Бай-То” плотность его была сходной: 1.7 и 1.1 пары/км2 для площадок в целом и 3.8 для древостоев. Локально на Бай-дарате она достигала 12.8 пары/км2. На участке “Лапта-Яха” плотность выше: в целом для площадки 6.9, для лиственничника 11.3 пары/км2. Здесь юрки придерживались наиболее густой части леса, ближе к верхнему краю. Локальная плотность составляла 25 пар/км2. Судя по появлению беспокоящихся особей среди встреченных птиц, массовое вылупление птенцов происходило 10-15 июля. Старое гнездо, найденное в лиственничнике на р. Лапта-Яха.располагалось на 5-метровой лиственнице, в развилке из трёх новых стволов на месте срубленного основного, на высоте 1.5 м от земли.
Ac an this flammea. Один из обычных видов, но в горах выше 440-460 м н.у.м. мы чечётку не наблюдали, ниже встречали регулярно, в среднем через каждые 250 м. Попадались небольшие стайки, пары и отдельные
особи. Некоторые пары окрикивали наблюдателя и проявляли беспокойство. Повторное посещение через несколько дней показало, что птицы держатся и беспокоятся на одном и том же месте. Это говорило о том, что они здесь гнездятся или собираются это делать. Плотность таких пар на участке “Пэ-дарата” составила 0.6, при пересчёте на площадь ниже 450 м — 2.2 пары на 1 км2. Большая часть населения чечёток была сосредоточена в высокорослых кустарниках и кустарниковой тундре (табл. 14). Наибольшей плотности они достигали в зарослях высоких ивняков и ольхи. Поэтому придерживались главным образом долины реки и ручьев. В некоторых местах птицы образовывали групповые поселения из 3-5 пар. В таких местах локальная плотность составляла 8.4 пары/км2.
На площадках “Байдарата” и “Бай-То” плотность чечёток составляла, соответственно, 1.7 и 2.7 пары/км2 древостоев и высоких кустарников, в лиственничнике на р. Лапта-Яха значительно выше — 6.3 пары/км2 леса. Здесь птицы были сосредоточены в южной части лесного массива, где густые участки древостоя сочетались с полянками и где было больше низких кустарников (ерник, ива) в подлеске.
4 июля 2002 мы наблюдали спаривание. Несколько позднее, 6-8 июля, встречали чечёток, гонявшихся друг за другом, как в брачный период. 15 июля в густом 1.5-метровом ивняке на склоне горы у оз. Пэдарата-То нашли построенное, но пустое гнездо. 18 июля утром в нём было уже 3 яйца, самка насиживала кладку. Следовательно, первое яйцо отложено 16 июля. Вполне вероятно, что это был случай так называемой бициклии — выращивания двух выводков за один сезон. Для чечётки это нормальное явление, в т.ч. и в Заполярье (Алексеева 1986). Для того, чтобы загнездиться во второй раз, птицы, как правило, покидают район первого гнездования (Рябицев 1993). И в горах могли оказаться именно такие птицы.
Таблица 14. Распределение чечётки по местообитаниям на площадке "Пэдарата"
Тип Плотность, Доля (%) от всего населения
местообитания пар/км2 на площадке
Высокорослые кустарники 15.6 43.8
Кустарниковая тундра 1.7 40.6
Луговые ассоциации 12.5 15.6
Р1п1со1а епис1еа1ог. Известно несколько встреч щура в еловом лесу горы Южная хребта Енганэ-Пэ на западном макросклоне Полярного Урала:
12-13 июля 1985 В.В.Морозов (1995) встретил здесь две брачные пары, 22 июня 1989 — поющего самца, 2 сентября 1990 — трёх молодых птиц.
Ьох1а 1еисор1ега. По свидетельству В.В.Морозова (1995), кочующие и бродячие белокрылые клесты регулярно встречались в горных редколесьях западного макросклона, в верховьях Хороты и на горе Южная. 12 июля 1986 он нашёл здесь гнездо с 3 птенцами в возрасте 5-6 дней. Оно было устроено на опушке редколесья, на обособленно стоявшей ёлке, располагалось у ствола в верхней части кроны на высоте 3 м от земли.
Pyrrhula pyrrhula. По мнению В.В.Морозова (1995), снегирь в некоторые годы бывает обычен в горных редколесьях хребта Енганэ-Пэ на западном макросклоне Полярного Урала, где он неоднократно отмечал беспокоящихся птиц, all июля 1985 в ельнике на горе Южная обнаружил гнездо с 5 сильно насиженными яйцами. Оно располагалось в полуметре от верхушки небольшой ёлочки, отдельно стоящей на болотистой полянке. В ельнике был отмечен ещё один самец с кормом, из другой пары.
Emberiza schoeniclus. Во время нашей экспедиции мы встретили тростниковую овсянку лишь однажды. Пара птиц была обнаружена в ивняках на Щучьей чуть ниже выхода реки из ущелья, пересекающего хребет Харам-Пэ (береговая отметка 51м н.у.м.).
Ember iza р alias i. Малочисленна. На участке “Пэдарата” встречены две беспокоящиеся пары. Место представляло собой северо-восточный пологий склон массива горы Мал. Малыко-Пэ. Птицы держались на высоте 340 и 260 м н.у.м. в обширной ерниково-ивняковой тундре. При пересчёте на площадь этого местообитания плотность составила 0.3 пары/км2. У одной из пар 12 июля найдено гнездо с 4 четырёх-пятидневными птенцами.
Так как биология полярной овсянки изучена далеко недостаточно, представляет интерес описание гнезда. Оно располагалось под кустиком ерника и имело южную экспозицию. Несколько рыхловатую чашечку гнезда образовывали крупные стебли сухой травы. Лоток, хотя и был выстлан более тонкими сухими травинками, но всё же выглядел грубоватым. Диаметр гнезда составлял 90 мм, лотка — 60 мм. В момент обнаружения на гнезде сидел самец, который обогревал птенцов. Самка собирала корм для них и появилась чуть позже. На месте встречи второй пары вначале забеспокоилась самка, которая также собирала корм, лишь потом к ней присоединился самец, вылетевший из кустов.
Ещё одну полярную овсянку мы обнаружили 26 июля в ерниковой тундре у берега Щучьей при пересечении ею хребта Харам-Пэ (береговая отметка около 52 м н.у.м.). Это был кормящийся самец.
Emberiza pus ilia. Многочисленная гнездящаяся птица. Встречалась в лесных и кустарниковых местообитаниях, главным образом, до высоты 420-440 м н.у.м. На южном склоне массива горы Мал. Малыко-Пэ две пары встречены на высоте 480 и 500 м н.у.м. В целом плотность овсянки-крошки на площадке “Пэдарата” составила 2.8, для территории ниже 440 м —
9.3 пары/км2. Более половины всего населения вида было сосредоточено в кустарниковых тундрах (табл. 15). Но наибольшей плотности они достигали в высокорослых кустарниках.
Как говорилось выше, эффект повышенной плотности в этом местообитании возникает из-за его небольшой суммарной площади. В горах высокие кустарники растут либо узкими лентами вдоль ручьёв и реки, либо отдельными пятнами. Кормовая и демонстрируемая территория птицы зачастую выходит за пределы такого пятна, хотя птица всё же оказывается “привязанной” к данной купе кустов, и, соответственно, пересчёт идёт на общую площадь кустарников. Поэтому более информативны показатели локальной плотности независимо от типа местообитания.
Таблица 15. Распределение овсянки-крошки по местообитаниям на площадке "Пэдарата"
Тип Плотность, Доля (%) от всего населения
местообитания пар/км2 на площадке
Высокорослые кустарники 47.8 30.8
Кустарниковая тундра 10.5 58.6
Луговые ассоциации 37.5 10.7
Таблица 16. Плотность овсянки-крошки в разных типах местообитаний
на облесенных площадках
Тип местообитания Плотность, пар/км2
"Байдарата" "Лапта-Яха" "Бай-То"
Лиственничные редколесья 7.3 13.8 16.3
Высокорослые кустарники 1.5 10.0 13.3
Кустарниковая тундра 3.3 — —
Луговые ассоциации 25.0 — —
100 т
80 --
%
60 --40 --20 --
0 J__________I___________I__________I__________I----------1----------1----------1
29 VI - 1 VII 2-4 VII 5-7 VII 8-10 VII 11-13 VII 14-16 VII 17-19 VII
Рис. 4. Изменение доли (%) беспокоящихся птиц среди встреченных овсянок-крошек.
У овсянки-крошки наиболее плотные поселения были в верховьях ручья, впадающего в оз. Пэдарата-То. Здесь по склону расположен крупный массив зарослей ольховника и ивняка шириной около 250 м, внизу по травяномоховой тундре протекает ручей с лентой ивняка по берегам, а по противоположному крутому склону поднимаются кустики ерника. Локальная плотность составляла от 23.8 до 30.1, а в целом для верховьев ручья —
27.3 пары/км2. Поселения несколько меньшей плотности (23.6 пары/км2) существовали в пойме реки, где участки ерниковой тундры сочетаются с ивняком, пятнами травяно-моховой и каменистой тундры, а также в верхней части пологих склонов массива горы Мал. Малыко-Пэ, занятых кустарниковой тундрой (на южном склоне 21.6, на северном — 21.2 пары/км2).
В лесном поясе овсянки-крошки охотно селились в редколесьях, где плотность их была достаточно высокой (табл. 16). Локально она достигала
38.9 пары/км2 (“Лапта-Яха”), на других участках составляла 14.3 (“Байда-рата”) и 20 пар/км2 (“Бай-То”).
Судя по изменению доли беспокоящихся птиц среди встреченных особей (рис. 7), массовое вылупление птенцов у овсянки-крошки происходило 5-7 июля. Эти сроки подтверждаются находками гнёзд. В двух гнездах, найденных 2 и 5 июля, было по 5 яиц. При посещении одного из них 8 июля мы обнаружили 5 слепых 2-3 дневных птенцов. В гнезде, найденном 7 июля, также было 5 птенцов такого же возраста. В гнезде, обнаруженном на южном склоне массива горы Мал. Малыко-Пэ 9 июля, было 4 уже зрячих 5-6 дневных птенца. 22 июля среди встреченных птиц попадались выводки, в которых слётки достигали размеров взрослой птицы, но перелетали неохотно и предпочитали прятаться в кустиках ерника.
Calcarius lapponicus. О.Финш в 1876 году нашёл подорожника на Щучьей и в числе очень многочисленных отмечал на Байдарате (Портенко 1937). Мы за всё время наблюдений встретили подорожника лишь однажды: 15 июля в пойменной кустарниковой тундре на левом берегу Байдара-ты. Это был самец, который проявлял не очень активное беспокойство.
Plectrophenax nivalis. Единственное небольшое поселение пуночек обнаружено 4 июля 2002 на площадке “Пэдарата” в скалистом каньоне в верховьях Байдараты. Три самца держались у верхнего края береговых скал (420-440 м н.у.м.). Они проявляли беспокойство, перелетали с места на место, но старались при этом вести себя скрытно.
Сообщества птиц
Пространственное распределение животных на любой сколько-нибудь обширной территории не равномерно. Этот тезис в настоящее время вряд ли у кого вызывает сомнение. Неравномерность распределения обусловлена неоднородностью среды и стремлением видов выбирать в ней наиболее благоприятные для обитания участки. В результате образуются видовые ассоциации (группировки), или сообщества.
Набор и мозаика сообществ того или иного района отражают особенности его экологической дифференциации. Знание их необходимо для правильной оценки биологических ресурсов и планирования рационального природопользования. Однако конфигурацию сообществ на большой территории (масштаба района) нельзя обрисовать без понимания закономерностей их распределения. Доскональное обследование крупной территории трудоёмко и в подавляющем большинстве случаев нереально.
Однако люди давно обратили внимание на приуроченность видов к местообитаниям определённого типа: кустарниковые виды обитают в кустарниках, древесные — в лесах и т.п. Поэтому вполне логично при выделении сообществ животных использовать неоднородность ландшафта и, как её интегральное выражение, дискретность растительного покрова. Картирование же растительного покрова вполне возможно с помощью дистанционных методов: аэро- и космической съемки.
Однако здесь возникает следующая сложность. Она связана с тем, что-границы сообществ животных (в частности птиц) зачастую не совпадают непосредственно с границами растительных “выделов”. Во-первых, кормовая территория отдельных пар может охватывать несколько растительных группировок. Во-вторых, вид с одинаковой плотностью может обитать в некотором спектре местообитаний, т.е. в разных растительных ассоциациях, имеющих лишь некоторые общие черты. Особенно это проявляется при высокой численности вида. В-третьих, птицы, как социальные животные, имеют склонность образовывать агрегации — поселения, которые могут быть меньше или больше растительной ассоциации, к которой они привязаны. Наконец, в-четвертых, на пространственное распределение птиц очень важное влияние оказывает ход фенологических процессов в местообитаниях, точнее — время, когда эти процессы осуществляются. В зависимости от особенностей рельефа: высоты над уровнем моря, ориентации склона, угла наклона и т.п., некоторые местообитания, которые в принципе могут быть использованы птицами, игнорируются ими. Причина в том, что в момент формирования населения вида весной они оказываются непригодными для гнездования из-за наличия здесь снежного покрова, паводковых вод, сильного запаздывания вегетации, а соответственно, и позднего вылета насекомых, как объектов питания и т.д. Бывает вполне достаточно отставания фенологических процессов всего на одну-две недели, чтобы птицы либо отсутствовали, либо встречались здесь в значительно меньшем количестве по сравнению с аналогичными местами, где процессы проходят в обычные или ранние сроки.
Из всего вышесказанного следует, что геоботаническое деление территории при картировании сообществ животных нельзя использовать непосредственно, но лишь в самом общем виде, как некоторую основу. Необходимо учитывать рельеф местности и биологические особенности видов.
Начальный этап выяснения закономерностей распределения сообществ — это выявление их на конкретной, полностью обследованной территории с учётом особенностей пространственного распределения отдельных видов. Ниже мы приводим характеристики сообществ птиц на наших стационарных площадках.
Характеристика сообществ птиц на исследовательских площадках
В таблице 17 представлен перечень и основной состав птиц в сообществах. В списке видов отсутствуют те, чья средняя плотность составляет не более 0.1 ос./км2.
Гольцовые пустыни. Занимают территории, представляющие собой курумники и каменистые тундры, главным образом выше 600 м н.у.м. Сюда же следует отнести и отдельные вершины, часто пикообразные, расположенные ниже, но являющиеся по сути нагромождениями камней с участками каменистых тундр небольшой площади, а также узкие каньоны, в которых накопленный снег сохраняется очень долго. На этих территориях птиц либо совсем нет, либо чрезвычайно мало. Судя по наличию помёта, сюда могут проникать тундряные куропатки осенью или ранней весной. В гнездовой период здесь могут появляться отдельные самцы куропаток или
Таблица 17. Состав основного населения сообществ птиц на исследовательских площадках
Основной видовой состав сообщества Средняя плотность, ос./км2
Гольцовые пустыни
Зимняк 0.1
Тундряная куропатка 0.3
Т ипично-горные
Зимняк 0.7
Тундряная куропатка 0.5
Хрустан 1.1
Каменка 3.0
Луговой конек 3.4
Пуночка 0.5
Обеднённые тундровые
Зимняк 1.1
Золотистая ржанка 0.7
Каменка 1.3
Луговой конек 6.1
Обогащённые тундровые
Зимняк 0.8
Золотистая ржанка 3.6
Рогатый жаворонок 2.0
Каменка 0.8
Луговой конек 14.8
Краснозобый конек 13.2
Мелкокустарниковые
Зимняк 1.0
Полевой лунь 0.2
Белая куропатка 0.7
Фифи 2.9
Азиатский бекас 0.5
Болотная сова 0.2
Луговой конек 18.1
Краснозобый конек 5.2
Белобровик 1.4
Варакушка 6.2
Камышевка-барсучок 1.4
Весничка 21.0
Таловка 1.4
Полярная овсянка 0.9
Овсянка-крошка 23.8
Чечетка 5.2
Крупнокустарниковые
Полевой лунь 0.1
Дербник 0.4
Белая куропатка 0.8
Фифи 1.5
Луговой конек 1.5
Белобровик 8.3
Рябинник 5.0
Варакушка 8.3
Свиристель 0.8
Основной видовой состав сообщества Средняя плотность, ОС./КМ2
Сибирская завирушка 1.7
Весничка 41.7
Таловка 31.7
Овсянка-крошка 45.0
Юрок 13.3
Чечетка 10.0
Склоновые
Луговой конек 28.6
Рябинник 5.0
Варакушка 10.7
Весничка 9.3
Овсянка-крошка 15.7
Чечетка 3.6
Долинные
Чирок-свистунок 0.6
Шилохвость 0.4
Длинноносый крохаль 1.8
Зимняк 0.5
Полевой лунь 0.5
Белая куропатка 0.2
Золотистая ржанка 2.0
Галстучник 0.3
Фифи 4.8
Перевозчик 0.3
Бекас 1.3
Азиатский бекас 0.5
Сизая чайка 1.5
Восточная клуша 0.6
Болотная сова 0.3
Белая трясогузка 2.7
Луговой конек 18.0
Краснозобый конек 8.0
Белобровик 1.0
Рябинник 0.5
Каменка 0.5
Варакушка 4.0
Весничка 7.5
Таловка 0.5
Овсянка-крошка 13.0
Чечетка 1.5
Каньонные
Зимняк 11.9
Белая трясогузка 22.0
Луговой конек 16.9
Белобровик 3.4
Рябинник 16.9
Каменка 35.6
Варакушка 8.5
Весничка 5.1
Овсянка-крошка 16.9
Чечетка 6.8
Пуночка 5.1
пары, потерявшие кладку и птенцов. Иногда сюда залетают зимняки во время охоты. Средняя плотность птиц 0.2 ос./км2.
Типично-горное сообщество. Занимает преимущественно каменистые тундры на относительно больших высотах (420-600 м н.у.м.), как выровненные, так и на крутых склонах. Это места гнездования типичных горных видов, таких как тундряная куропатка и хрустан, а также в небольшом числе — каменки и лугового конька. К этой же группе мы относим пуночку, которая гнездилась по верхнему краю каньона и встречалась, как в том местообитании, так и среди каменистых россыпей.
Обедненные сообщества тундр. Занимают участки террас, расположенных на относительно больших высотах (около 400-500 м н.у.м.), либо на удалении от реки, либо имеющих выраженный уклон, либо лежащих в верхних частях широких долин, либо небольшие по площади и изолированные от основных массивов травяно-моховых тундр. Очень часто травяно-моховые тундры чередуются с участками каменистых тундр. Типичные представители сообщества — луговой конёк и золотистая ржанка, но плотность их относительно невелика. В небольшом числе у выходов камней гнездятся каменки и зимняки.
Обогащённые сообщества тундр. Занимают территории обширных выровненных террас, занятых преимущественно травяно-моховыми тундрами, имеющими увлажнённые участки. Террасы расположены над выраженной долиной реки. Основу сообщества составляют золотистая ржанка и коньки: луговой и краснозобый. На сухих участках селится рогатый жаворонок, по краю террасы устраивает гнёзда зимняк, среди выходов камней встречаются отдельные пары каменок.
Сообщества низкорослых кустарников (“мелкокустарниковые сообщества”). Занимают участки кустарниковых тундр на относительно пологих склонах в долину реки или ручьёв. Представлены совокупностью тундровых видов (главным образом, воробьиных) и кустарниковых.
Сообщества высокорослых кустарников ("крупнокустарниковые сообщества”). Представлены обычно по склонам долин там, где имеются массивы высокорослых кустарников (ольха, ива) и лиственничные редколесья. Следует отметить, что настоящих лесных сообществ в обследуемом районе нет, несмотря на наличие древесной растительности. Основу сообщества образуют кустарниковые виды птиц, но в состав входят и некоторые лесные виды. На участке “Лапта-Яха” локально отмечается повышенная плотность ряда видов, свойственных лесам (юрок, рябинник). Здесь же отмечена пеночка-зарничка (3 пары). Кроме того, дербник и серая ворона используют деревья в лиственничниках для гнездования. Но это не дает основания отнести птиц островных редколесий к отдельному сообществу лесных видов. Можно признать, что некоторые участки лиственничников имеют сообщества, лишь в малой степени приближающиеся к лесному типу.
Сообщества склонов. Как мы уже говорили при анализе распределения отдельных видов, в горах крутые склоны долин, занятые кустарниковой тундрой, отличаются исключительно высокой плотностью лугового конька. Поэтому мы склонны выделять эти сообщества в качестве отдель-
ного типа. Видовой состав их обеднён по сравнению с мелкокустарниковыми сообществами, плотность кустарниковых видов относительно невелика.
Сообщества долин (долинные). Расположены по долинам рек или в открытых ложбинах. Особенностью территории является высокая мозаичность растительного покрова. Здесь высокие кустарники чередуются с кустарниковыми тундрами, лугами, участками каменистой тундры. Есть и относительно сухие, и переувлажнённые участки. Соответственно, видовой состав населения птиц очень разнообразен. Но на распределение птиц оказывают влияние паводковые воды, местами скопления снега. Поэтому места с высоким видовым разнообразием перемежаются с такими, где встречаются только несколько доминирующих видов.
Сообщества каньонов (каньонные). Как видно из названия, это сообщества птиц каньонов или узких ущелий, по дну которых протекают ручьи. Река Байдарата в верховьях также течёт преимущественно в ущелье. Своеобразие сообщества заключается в том, что основу его составляют виды, своим гнездованием связанные со скалами. Присутствуют также и некоторые кустарниковые виды. Поскольку общая площадь выдела невелика из-за узости каньонов, плотность видов в целом высока.
Литература
Алексеева Н.С. 1986. Вторая кладка у обыкновенной чечетки на Ямале //Орнитология 21: 145.
Гвоздецкий Н.А. (ред.). 1973. Физико-географическое районирование Тюменской области. М.: 1-246.
Головатин М.Г. 2001. О влиянии размера, местоположения площадок и продолжительности учёта на результаты при изучении динамики численности и распределения птиц //Площадочный метод оценки обилия птиц в современной России: Материалы Всероссийского совещания "Учеты птиц на площадках: совершенствование и унификация методов, результаты их применения". Тамбов: 33-46.
Головатин М.Г., Пасхальный С.П. 2002а. Орнитофауна окрестностей горного массива Пайер и прилегающих районов Полярного Урала //Рус. орнитол. журн. Экспресс-вып. 174: 75-97.
Головатин М.Г., Пасхальный С.П. 20026. Орнитофауна южной оконечности Полярного Урала //Рус. орнитол. журн. Экспресс-вып. 200: 911-937.
Головатин М.Г., Рыжановский В.Н., Павлинин В.В., Пасхальный С.П. 2002. История изучения фауны наземных позвоночных Полярного Урала //Науч. вестн.
Вып. 10. Биологические ресурсы Полярного Урала. Салехард: 4-10.
Гудина А.Н. 1999. Методы учёта гнездящихся птиц: Картирование территорий. Запорожье: 1-241.
Данилов Н.Н. 1961. Опыт учёта гнездящихся птиц в лесных районах и лесотундре Урала //Вопросы организации и методы учёта ресурсов фауны наземных позвоночных.
М.: 137-138.
Данилов Н.Н., Рыжановский В.Н., Рябицев В.К. 1984. Птицы Ямала. М.: 1-333. Дерюгин К.М. 1898. Путешествие в долину среднего и нижнего течения реки Оби и фауна этой области ЦТр. Петербург, общ-ва естествоиспыт. Отд. зоол. и физиол.
29, 2: 47-140.
Мечникова С.А., Леонов А.П., Лузан П.И. 1995. Данные о гнездовании беркута, полевого луня и обыкновенной пустельги в бассейне р. Щучьей (Южный Ямал) // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири: информационные материалы. Екатеринбург: 53-54.
Морозов В.В. 1995. Фаунистические находки на западном макросклоне Полярного Урала //Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири: информационные материалы. Екатеринбург: 56-59.
Морозов В.В. 2002. Новые фаунистические находки на востоке Большеземельской тундры и Полярном Урале //Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург: 60-63.
Морозов Н.С. 1992. Методология и методы учёта в исследованиях структуры сообществ птиц: некоторые критические соображения //Успехи соврем, биол.
112, 1: 139-153.
Портенко Л.А. 1937. Фауна птиц внеполярной части Северного Урала. М.; JL: 1-254. Рябицев В.К. 1993. Территориальные отношения и динамика сообществ птиц в Субарктике. Екатеринбург: 1-296.
Успенский С.М. 1965. Птицы востока Большеземельской тундры, Югорского полуострова и острова Вайгач //Экология позвоночных животных Крайнего Севера. Свердловск: 65-102.
Шухов И.Н. 1915. Птицы Обдорского ъфш//Ежегодн. Зоол. музея Рос. АН20: 167-237.
Ю OS
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2003, Экспресс-выпуск 223: 565-568
Выбрасывание птенцов из гнёзд взрослыми птицами
В.В.Строков
Второе издание. Первая публикация в 1968*
Широко известно явление гибели птенцов у многих видов птиц в период выкармливания (Мальчевский 1959; Строков 1959). У хищных птиц при недостатке пищи взрослые скармливают младшего птенца старшим. Мы отмечали это явление у сороки Pica pica (Строков 1956). У многих видов птиц взрослые выбрасывают из гнезда мёртвых птенцов. Не раз отмечалось перемещение части птенцов к стенкам гнездовья или выпадение их наружу через леток либо край гнезда.
По нашим наблюдениям, все “выпавшие” птенцы обычно бывают недоразвитыми по сравнению с другими членами выводка, причём разница в величине, весе и степени развития оперения бывает довольно значительная. Как известно, наиболее развитые птенцы, более крупные и сильные, всегда оказываются сверху остальных и их туловища в гнезде располагаются так, что маленькие птенцы закрываются телами крупных (Creutz 1955). Следовательно, без какого-либо вмешательства извне более слабый птенец выпасть из гнезда не может. Так же трудно предположить, чтобы птенцы без посторонней помощи выпадали из дупел и искусственных гнедовий. Обычно птенец, если он не достиг того возраста, при котором выводок покидает гнездо, не может подтянуться до летка и выпасть через него наружу. Между тем довольно часто находят выпавших скворчат Stumus vulgaris, си-
* Строков В.В. 1968. Выбрасывание птенцов из гнёзд взрослыми птицами //Зоол. журн. 41, 6: 951-952.
