CC BY
36
УДК 631
ОПРЕДЕЛНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ УСТОЙЧИВОСТИ СОРТОВ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ В РАЗНЫХ ГЕОМОРФОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ МЕТОДОМ УСТЬИЧНОГО АНАЛИЗА
E-mail: lidya.smirnova@yandex.ru
Белгородский НИИ сельского хозяйства РАСХН, Россия, 308001, ул. Октябрьская, 58
Л.Г. Смирнова, И.И. Михайленко
При выращивании озимой пшеницы необходимо учитывать ее экологическую устойчивость к неблагоприятным условиям среды. Известно, что разнообразие элементов рельефа создает неоднородную экологическую обстановку, различающуюся по химическим, физическим, минеральным процессам почвообразования, водному режиму в почве, микроклиматическим условиям. Таким образом, у растений озимой пшеницы отмечается адаптация разной степени к экологическим факторам среды. Данные исследования посвящены изучению устьичного аппарата как показателя устойчивости растений. Применение метода устьичного анализа позволяет оценить физиологическое состояние растений в засушливых условиях.
Ключевые слова: склоновая микрозональность, экологическая устойчивость, озимая пшеница, устьичный аппарат, урожайность озимой пшеницы.
Введение
Растения в природной среде часто подвергаются негативному действию климатических факторов. Способность растений адаптироваться к неблагоприятным факторам окружающей среды, сопротивляться им и при этом сохранять свой жизненный потенциал является одной из важнейших экологических функций растительных организмов. Главная роль ее состоит в возможности реализовывать защитно-приспособительные механизмы [1].
Одним из способов адаптации растений является изменение их устьичной активности. Известно, что в зависимости от содержания воды в листе устьичное отверстие может расширяться и тогда транспирация увеличивается. При повышении осмотического давления в межклеточном соке устьичные клетки сжимаются, и устьичное отверстие уменьшается, иногда вплоть до полного закрытия устьиц. При полном закрытии устьиц транспирация, а также любой газообмен прекращаются [2]. Таким образом, устьичный аппарат растений способен влиять на интенсивность газообмена и фотосинтеза.
Установление закономерностей изменения адаптивных реакций сельскохозяйственных культур позволит выявить устойчивые сорта озимой пшеницы к изменяющимся условиям склона.
Цель работы - изучение экологической устойчивости растений озимой пшеницы в условиях склоновой микрозональности методом устьичного анализа.
В задачу исследований входило: изучение экологических условий на опытном участке; оценка адаптации сортов озимой пшеницы к абиотическим факторам методом устьичного анализа; выявление степени влияния числа устьиц на урожайности.
Исследования проводили в 2010-2012 гг. на контрастных формах рельефа, расположенных в долине реки Ерик в ландшафтно-полевом опыте. Опытный участок развернут на плакоре и прямом склоне южной экспозиции крутизной 1-3° и 3-5°. Объектами исследований служили сорта озимой пшеницы. Всего исследовали 6 сортов ('Белгородская 12', 'Одесская 267', 'Синтетик', 'Богданка', 'Ариадна', 'Корочанка').
При оценке климатических условий, в качестве величины, характеризующей степень увлажненности территории, использовался условный показатель увлажнения - ГТК (гидротермический коэффициент Селянинова). Гидротермический коэффициент, отражающий соотношение тепла и влаги, расчитывали по формуле: ГТК = 2осадков с t > 10° хю / 2 I > 10°, где 2 осадков с t > 10° - сумма осадков при температуре выше 10°; 2 I > 10° - сумма температур выше 10°.
Отбор растительных образцов вели по фазам онтогенеза: отрастание, трубкование, колошение, молочно-восковая спелость. Листья отбирали со средней части побега. Исследования
Условия, материалы и методы
по изучению состояния устьиц проводили с помощью микроскопа «Биолам М». Определяли количество устьиц на участке, расположенном на нижней стороне листа, площадью 1 см2 в пятикратной повторности в каждом сорте.
Результаты и обсуждение
За исследуемый период 2010-2012 годы, были рассчитаны гидротермические коэффициенты (табл. 1). 2010 год характеризовался как сухой, прослеживался колоссальный дефицит влаги. Гидротермический коэффициент равнялся 0.4. В 2011 году сложились более благоприятные погодные условия, ГТК составил 1,2, и этот период характеризуется как достаточное увлажнение. В 2012 году в соответствии с ГТК (0.6) зафиксирован засушливый вегетационный период.
Проведенные исследования пока-
Таблица 1 зали, что величина и число устьиц на Гидротермические коэффициенты по годам
исследования
Оценка периода вегетации Годы ГТК
Сухой период 2010 0.4
Достаточное увлажнение 2011 1.2
Недостаточное увлажнение 2012 0.6
единице поверхности у растений озимой пшеницы слабо варьирует в разных частях листовых пластинок. Однако существует связь между количеством устьиц и их величиной - чем больше устьиц, тем они мельче. Количество устьиц изменялось в зависимости от фазы онтогенеза, сорта, орографических условий, а также от метеорологических условий года.
Чтобы определить оптимальные значения по количеству устьиц в листьях озимой пшеницы в конкретную фазу онтогенеза, нами был рассчитан устьичный коэффициент. Если число устьиц превышает этот показатель, это значит, что растение плохо переносит засушливые условия. Если количество устьиц не превышает введенный параметр, то растения нормально адаптировались к условиям среды.
Устьичный коэффициент рассчитывается по формуле: Ку = N / ГТК * 0.01, где Ку - устьичный коэффициент; N - среднее число устьиц; ГТК - гидротермический коэффициент; 0.01 -постоянная составляющая.
Таким образом, в 2010 году при ГТК равном 0.4 количество устьиц на листьях растений озимой пшеницы варьировало от 5856 шт./см2 в период отрастания до 9110 шт./см2 в период колошения /цветения. Повышение температуры воздуха увеличивает их число на листьях. Орографические факторы слабо влияли на данный показатель. Различия отмечены только у сортов 'Одесская 267' и 'Синтетик' на плакоре в период отрастания. В фазу трубкования у сорта 'Ариадна' и 'Богданка' выявлена значительная разница между количеством устьиц по рельефу. В период колошения/цветения практически все сорта не отличались между собой по данному показателю (табл. 2).
Таблица 2
Количество устьиц (шт./см2) и устьичные показатели в процессе онтогенеза в зависимости от позиции рельефа за 2010 год
Позиция рельефа Сорт
Белгородская 12 Одесская 267 Корочанка Богданка Ариадна Синтетик Норма
Отрастание Т=15.8°С
Плакор 6474-161 5856-146 7327-183 6092-152 6444-161 5962-149 119
Склон 1-3° 5928-148 6898-172 6788-169 6558-163 6354-158 7750-193 129
Склон 3-5° 6058-151 6542-163 6628-165 6156-153 6308-157 7154-178 131
Трубкование Т=17.8°С
Плакор 7034-175 8122-203 8950-223 7126-178 6320-158 7774-194 171
Склон 1-3° 8574-214 8462-211 8954-223 8364-209 8326-208 8342-221 200
Склон 3-5° 8254-206 8192-204 8230-205 7948-198 7372-184 7454-186 188
Колошение/цветение Т=21.4°С
Плакор 8420-210 8396-209 8644-216 7618-190 7814-195 7924/198 181
Склон 1-3° 8190-204 8756-218 8618-215 8216-205 7536-188 7744/193 192
Склон 3-5° 8512-212 8873-221 9110-227 9092-227 7728-193 8673/216 193
НСР95 фактор А - рельеф - 272.4; В - фаза - 272.4; С - сорт - 385.3
В процессе онтогенеза у сортов озимой пшеницы выявлена достоверно существенная разница между количеством устьиц. Так, в период отрастания существенная разница выявлена между сортами 'Одесская 267' (5856 шт./см2) и 'Корочанка' (7327 шт./см2) на плакоре; на
склоне максимум отмечен у сорта 'Синтетик' (7154-7750 шт./см2), а минимум у сорта 'Белгородская' 12 (5928-6058 шт./см2). В фазу трубкования достоверные различия зафиксированы на плакоре между сортами 'Ариадна' (6320 шт./см2), 'Белгородская' 12 (7034 шт./см2), 'Богданка' (7126 шт./см2) и 'Корочанка' (8950 шт./см2). В условиях склоновой микрозональности крутизной 1-3° выделен сорт 'Корочанка' (8954 шт./см2), на участке 3-5° - 'Ариадна' (7372 шт./см2), 'Синтетик' (7454 шт./см2). У сортов 'Ариадна' и 'Синтетик' устьичные показатели находятся в пределах нормы. В период колошения/цветения получена существенная разница между сортами 'Корочанка' (8644 шт./см2) и 'Богданка' (7618 шт./см). В условиях склона наиболее устойчивым оказался сорт 'Ариадна' (7536-7728 шт./см2).
В 2011 году также, как и в 2010 году получены достоверно низкие значения по количеству устьиц в период отрастания (3795-3933 шт./см2) по сравнению с другими фазами онтогенеза (табл.3). Однако в связи с более низкой температурой в фазу отрастания (13.1°С) в 2011 году в целом число устьиц было меньше, чем в аналогичном периоде в 2010 году. Согласно усть-ичным показателям растения в этом году на всех вариантах хорошо адаптировались к условиям среды. Следует отметить, что в период трубкования (при средней температуре - 17.3°С) количество устьиц было в среднем больше, чем в фазу колошения / цветения (при средней температуре - 20.6°С). Это можно объяснить тем, что в период колошения / цветения выпало избыточное количество атмосферных осадков (ГТК - 1.8), что привело к снижению числа устьиц. Известно, что склон прогревается интенсивнее плакора, поэтому у всех сортов в фазу колошения / цветения, за исключением Белгородской 12, отмечено наибольшее количество устьиц в условиях склона 3-5° (7168-8560 шт./см2).
Таблица 3
Число устьиц (шт./см2) и устьичные показатели в процессе вегетации в зависимости от позиции рельефа в 2011 г.
Позиция рельефа Сорт
Белгородская 12 Одесская 267 Корочанка Богданка Ариадна Синтетик Норма
Отрастание Т=13.1°
Плакор 4408-36 3936-32 4560-38 3558-29 3036-25 3276-27 39
Склон 1-3° 3818-31 3112-25 4620-38 3620-30 3366-28 3248-27 43
Склон 3-5° 4810-40 4240-35 4220-35 3220-26 3304-27 3808-31 43
Трубкование Т=17.3°С
Плакор 6344-52 7338-61 6460-53 6180-51 5992-49 5312-44 57
Склон 1-3° 7728-64 7632-63 7088-59 6390-53 7534-62 6132-51 66
Склон 3-5° 6662-55 7494-62 7538-62 6044-50 6760-56 6960-58 62
Колошение/цветение Т=20,6°С
Плакор 4256-35 5394-44 5486-45 4752-39 6082-50 5634-46 60
Склон 1-3° 6460-53 5694-47 6858-57 6198-51 6284-52 5844-48 64
Склон 3-5° 5796-48 7590-63 8560-71 7294-60 7168-59 7364-61 64
Молочно-восковая спелость Т=20.2°С
Плакор 6570-54 5980-49 5922-49 7144-59 5994-49 5898-49 59
Склон 1-3° 6282-52 5956-49 6758-56 6478-53 5330-44 5878-48 60
Склон 3-5° 6806-56 5804-48 6192-51 6348-52 6108-50 5880-49 57
НСР95 фактор А - рельеф - 287.2; В - фаза - 331*7; С - сорт - 406.2
Проведенная сравнительная характеристика сортов озимой пшеницы по числу устьиц показала, что в каждой исследуемой микрозоне были выявлены сорта с большим и меньшим количеством устьиц. Так, в период отрастания существенная разница обнаружена на плакоре между сортами 'Ариадна' (3036 шт./см2) и 'Корочанка' (4560 шт./см2), на участке склона 1-3° -'Корочанка' (4620 шт./см2) и 'Одесская 267' (3112 шт./см2), в условиях склона 3-5° - 'Богданка' (3220 шт./см2) и 'Белгородская 12' (4810 шт./см2). В фазу трубкования достоверные различия получены на плакоре между сортами 'Одесская 267' (7338 шт./см2) и 'Синтетик' (5312 шт./см2), в микрозоне крутизной 1-3° наиболее устойчивым был 'Синтетик' (6132 шт./см2), в условиях склона 3-5° - между сортами 'Корочанка' (7538 шт./см2) и 'Богданка' (6044 шт./см2). В период колошения/цветения меньшее количество устьиц зафиксировано у сорта 'Белгородская 12' (4256 шт./см2 на плакоре, 5796 шт./см2 на склоне крутизной 3-5°) и 'Одесская 267' в условиях склона 1-3° (5694 шт./см2). На этапе молочно-восковой спелости меньше всех адаптировался сорт 'Богданка' (7144 шт./см2) на плакоре. Минимальное число устьиц зафиксировано у сорта 'Ариадна' (5330 шт./см2) на участке склона 1-3°.
В 2012 году получены неполные данные исследования. Это связано с тем, что на склоне в период посева и после него сохранялась засушливые условия, которые привели к недостатку доступной влаги для растений. В связи с этим появились недружные всходы, особенно на
участке склона крутизной 3-5°. Перезимовка усилила негативные последствия засушливых условий осени и привела к еще большему изреживанию посевов. На участке склона 3-5° отмечались лишь единичные растения.
Таблица 4
Число устьиц (шт./см2) и устьичные показатели в процессе вегетации в зависимости от позиции рельефа в 2012 г.
Позиция рельефа Сорт
Белгородская 12 Одесская 267 Корочанка Богданка Ариадна Синтетик Норма
Отрастание Т=16.5°С
Плакор 5169-86 4975-82 5391-89 4421-73 4499-74 5057-84 79
Склон 1-3° 5445-90 5974-99 5765-96 5448-90 5917-98 5814-96 86
Трубкование Т=21°С
Плакор 7644-127 7517-125 8330-138 8585-143 7338-122 8423-140 114
Склон 1-3° 9097-151 9550-159 8431-140 9248-154 7823-130 8040-134 133
Колошение/цветение Т=20°С
Плакор 8286-138 8018-133 9677-161 9571-159 9550-159 9763-162 120
Склон 1-3° 10426-173 10451-174 9048-150 10600-176 8977-149 9972-166 128
Молочно-восковая спелость Т=21.6°С
Плакор 9815-163 8239-137 8010-133 8220-137 8236-137 9095-151 118
Склон 1-3° 9534-158 8362-139 8549-142 9457-157 9135-152 9760-162 120
НСР95 фактор А - рельеф - 488.9; В - фаза - 691.4; С - сорт - 846.8
Количество устьиц варьировало в процессе онтогенеза (табл. 4). Достоверно минимальное количество устьиц зафиксировано в фазу отрастания по всем сортам (4894-4985 шт./см2). В период трубкования число устьиц возросло и в среднем составило 8139-8531 шт./см2; на этапе колошения / цветения - 9310-10079 шт./см2. Согласно устьичным коэффициентам более устойчивыми к засухе были сорта озимой пшеницы 'Богданка' и 'Ариадна' на плакоре в фазу отрастания. Кроме того, сорт 'Ариадна' лучше противостоял засушливым условиям на участке склона 1-3° в период трубкования. В процессе вегетации проявлялись различия между сортами по числу устьиц. Так, в период трубкования достоверно меньшее количество устьиц на всех вариантах выявлено у сорта 'Ариадна' (4499 шт./см2); в фазу колошения / цветения существенная разница обнаружена между сортами 'Одесская 267' (8018 шт./см2) и 'Синтетик' (9763 шт./см2) на плакоре, сорт 'Ариадна' был устойчивее на участке склона 1-3° (8977 шт./см2); на этапе мо-лочно-восковой спелости засушливые условия хуже перенесли сорта 'Белгородская 12' (95349815 шт./см2) и 'Синтетик' (9095-9760 шт./см2).
Анализ данных таблицы 5 показывает, что количество устьиц у сортов озимой пшеницы по элементам рельефа меняется неравномерно.
Таблица 5
Влияние абиотических факторов на изменение количества устьиц (шт./см2) у сортов озимой пшеницы за 2010-2012 гг.
Сорт Вариант 2010 год 2011 год 2012 год
1 2 3 4 5
Белгородская 12 Плакор 7309 5394 7828
Склон 1-3° 7564 6072 8375
Склон 3-5° 7641 5268
Одесская 267 Плакор 7458 5662 7687
Склон 1-3° 8039 5598 8084
Склон 3-5° 7869 5782
Фея Плакор 8307 5357 8352
Склон 1-3° 8120 6023 7448
Склон 3-5° 7956 6033
Корочанка Плакор 6945 5659 8199
Склон 1-3° 7713 5671 8688
Склон 3-5° 7732 5726
Богданка Плакор 7193 5276 7656
Склон 1-3° 7405 5878 7713
Склон 3-5° 7136 5835
Ариадна Плакор 7053 5030 8834
Склон 1-3° 7945 5275 7646
Склон 3-5° 7637 5753
Окончание таблицы 5
1 2 3 4 5
Синтетик Плакор 5053 5030 8834
Склон 1-3° 5945 5275 7646
Склон 3-5° 5637 5753
НСР95 363,4 344,7 735,7
Так, в сухом 2010 году количество устьиц варьировало от 7377 до 7797 шт./см2; в 2012 году - от 7992 до 8092 шт./см2. В то время как в благоприятном 2011 году их число было меньше и составило 5396-5753 шт./см2. В 2010 году наиболее адаптировались к засухе сорта 'Бог-данка' на плакоре (6945 шт./см2), 'Ариадна' и 'Белгородская 12' в микрозоне 1-3° (7405 и 7564 шт./см2). В 2011 году у сорта 'Синтетик' наблюдалось минимальное число устьиц на плакоре и части склона 1-3° (5030 и 5275 шт./см2). В условиях склона 3-5° лучшим был сорт 'Белгородская 12' (5268 шт./см2). В 2012 году на плакоре хуже всех переносил засуху сорт 'Синтетик' (8834 шт./см2). В агроландшафтном контуре 1-3° наиболее устойчивым был сорт 'Корочанка' (7448 шт./см2).
Урожайность сортов озимой пшеницы в среднем за период исследований 2010-2012 годов варьировала по вариантам от 8.6 до 28.0 ц/га. Максимальной она отмечена у сортов 'Ариадна' и 'Синтетик' на плакоре - 28.0 ц/га, минимальная - у сорта 'Одесская 267' на склоне 3-5° - 8.6 ц/га. Средние показатели урожайности на плакоре были выше, чем в условиях склона. В микрозоне крутизной 1-3° разница с плакором составила 9.1 ц/га. В условиях склона 3-5° урожайность составляла от 8.6 до 16.3 ц/га. В среднем она была на 10.6 ц/га ниже, чем на плакоре. (табл. 6). В каждой микрозоне разница между сортами по урожайности не выявлена.
Таблица 6
Влияние орографических факторов на урожайность сортов озимой пшеницы, ц/га
(среднее за 2010-2012 гг.)
Сорт Плакор Склон 1-3° Склон 3-5° Разница от плакора к склону
1-3° 3-5°
Белгородская 12 23.7 19.3 15.1 4.4 8.6
Одесская 267 20.9 14.1 8.6 6.8 12.3
Корочанка 24.8 13.1 11.3 11.7 13.5
Богданка 27.6 17.2 16.3 10.4 11.3
Ариадна 28.0 13.7 13.6 14.3 14.4
Синтетик 28.0 12.2 13.0 15.8 15
Среднее 23.8 14.7 13.2 9.1 10.6
НСР95 19.5 фактор А - рельеф - 7.4; В - сорт - 11.3
Выводы
1. За время исследований сложились неоднородные погодные условия: в 2010 году ГТК равнялся 0.4 (сухой период), в 2011 - 1.2 (достаточное увлажнение), в 2012 году - 0.6 (засушливый период).
2. Различие климатических условий сказалось на количестве устьиц у сортов озимой пшеницы. Их число увеличивается с повышением температуры воздуха по фазам онтогенеза. Количество устьиц достоверно изменялось в зависимости от фазы онтогенеза, сорта, орографических факторов, а также от метеорологических условий года.
3. Для выявления наиболее устойчивых сортов озимой пшеницы, был рассчитан усть-ичный коэффициент. Согласно ему более адаптированными к засухе оказались сорта озимой пшеницы 'Богданка' и 'Ариадна'.
3. Урожайность сортов озимой пшеницы изменялась по годам исследования и в среднем за 2010-2012 годы составляла 23.8 ц/га на плакоре, 14.7 ц/га на склоне 1-3° и 13.2 ц/га в условиях склона 3-5°. Это связано с влиянием ряда факторов. Главными из них остаются метеорологические условия и экологические факторы, которые изменяются в зависимости от позиций рельефа. Максимальная урожайность наблюдалась у сортов 'Ариадна' и 'Синтетик' на плакоре - 28.0 ц/га, минимальная - у сорта 'Одесская 267' на склоне 3-5° - 8.6 ц/га.
Список литературы
1. Чиркова Т.В. Физиологические основы устойчивости растений / Т.В. Чиркова. - СПб.: СПбГУ, 2002. - 244 с.
2. Чернавская Н.М. Периодические явления в фотосинтезе / Н.М. Чернавская, Д.С. Чернав-ский // Успехи физических наук. - 1960. - №3. - С. 627-651.
3. Каталог мировой коллекции ВИР: Засухоустойчивость сортов земляники ананасной в условиях Северо-Запада РСФСР и Краснодарского края / Под. ред. Г.Б. Удовенко. - Ленинград, 1989. - 20 с.
DEFINITION OF ECOLOGICAL TOLERANCE SORTS OF WINTER WHEAT BY METHOD OF STOMATAL ANALYSIS IN DIFFERENT GEOMORPHOLOGICAL CONDITIONS
During cultivation of winter wheat it is necessary to consider its ecological tolerance to unpropitious environmental conditions. It is known that diversity of landscape elements creates a heterogeneous ecological environment, which differs in chemical, physical, mineral soil formation processes, the water regime in the soil, microclimate conditions. Thus, in plants of winter wheat different degrees of adaptation to the ecological factors of the environment are observed. These researches are devoted to studying of the stomatal apparatus as indicators of tolerance of plants. Application of the method of stomatal analysis allows estimating physiological state of plants in arid conditions.
Key words: slope microzonation, ecological tolerance, winter wheat, stomatal apparatus, productivity of winter wheat.
L.G. Smirnova, I.I. Mikhailenko
Belgorod Research Institute ofAgricuture of Russian Academy of Agrarian Sciences, 58.Octabr'skaya St., Belgorod, 308001, Rusia
E-mail: lidya.smirnova@yandex.ru
