CC BY
36
Vaurie Ch. 1960. Family Motacillidae (Palearctic) // Check-list of Birds of the World.
Cambridge (Mass.): Mus. Comp. Zool., vol. 9: 129-167. Witherby H.F., Jourdain F.C.R., Ticehurst N.F., Tucker B.W. 1958. Handbook of British Birds. I-V. London.
Ю OS
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2000, Экспресс-выпуск 118: 13-20
Определение пола моевки Rissa tridactyla по морфометрическим признакам
У.А.Бирина1^ Г.А.Бирина|, Ю.В.Краснов
,2)
'' Кафедра зоологии позвоночных, Биолого-почвенный факультет, Санкт-Петербургский
университет, Университетская набережная, д. 7/9, Санкт-Петербург, 199034, Россия 2) Мурманский морской биологический институт Российской Академии наук, ул. Владимирская, д. 17, Мурманск, 183023, Россия
Поступила в редакцию 29 мая 1992
Определение пола моевки Rissa tridactyla на живых птицах по размерным характеристикам до настоящего времени было затруднено, поскольку литературных данных по этому вопросу имелось очень мало. Сведения по морфометрии, представленные в работах В.И.Придатко (1984) и К.А.Юдина и Л.В.Фирсовой (1988), не могут использоваться для определения пола из-за своей нерепрезентативности.
Наблюдая за живыми птицами, пол моевок можно определить во время формирования пар при церемонии выпрашивания корма и при спаривании (Chardine, John 1986). Сообщений о том, можно ли определить пол моевок по поведению на других стадиях репродуктивного цикла, в литературе нет.
Всё это побудило авторов исследовать размеры моевок, населяющих о-в Харлов в Баренцевом море (Кандалакшский заповедник), с целью разработки метода, позволяющего определить пол пойманных птиц.
Материал был собран Ю.В.Красновым и обработан У.А.Бириной и Г.А.Бириной.
Материал и методика
Использованы измерения 219 самцов и 102 самок моевки, отстрелянных с целью изучения питания на о-ве Харлов в гнездовой сезон 1983, 1984, 1985 и 1987.
Измерялись следующие параметры: длина головы (Ьгол), длина клюва (L^), длина крыла (Ькр), длина хвоста (Lxe), длина среднего пальца с когтем (LcnK), длина цевки (Ьц), масса тела (М). Отмечали наличие или отсутствие когтя на четвёртом пальце. Длину крыла и хвоста измеряли линейкой с точностью до 1 мм, массу тела — с точностью до 10 г. Все остальные промеры выполняли штангенциркулем с точностью до 0.1 мм.
Для проверки способов определения пола на живых птицах в 1989 была выбрана группа гнёзд на одном из базаров. Все гнёзда были нанесены на план местности и пронумерованы, на гнёздах была отловлена 61 особь.
При статистической обработке материала использовали критерии Вилкок-сона, со2, дискриминантный анализ.
Результаты и обсуждение
При проверке выборок, характеризующих размеры самцов и самок моевки на нормальность с помощью критерия со2 оказалось, что большинство их распределений нормальному закону распределения не подчиняется (табл. 1). Поэтому для сравнения параметров использовали свободный от вида распределения критерий Вилкоксона. Итоги приведены в таблице 2 (массу тела брали по всем годам сразу, т.к. характеризовали её в целом). Как показывают результаты сравнения выборок (табл. 2), для всех параметров, кроме наличия когтя на 4-м пальце, гипотеза об однородности выборок отвергается, т.е. различия между всеми остальными параметрами самцов и самок значимы. По всем параметрам построены парные гистограммы. Их примеры даны на рисунках 1 и 2.
По данным В.И.Придатко (1984), размеры самцов и самок моевки не перекрываются: длина крыла самцов больше 330 мм, длина крыла самок меньше 320 мм; длина цевки самцов больше 39 мм, длина цевки самок меньше 37 мм. По нашим данным, несмотря на значимость различий между средними значениями, перекрытие происходит по всем параметрам. Поэтому определить пол по любому одному промеру возможно лишь в части случаев (см. рис. 1 и 2).
Мы попытались комбинировать разные параметры попарно на одной координатной плоскости. Сочетания "масса тела (конкретный год) — длина крыла" и "длина клюва — длина крыла" для определения пола использовать оказалось невозможным из-за большого перекрытия значений, поэтому эти графики даже не приводятся. Наиболее удобны комбинации "масса тела (1985 г.) — длина головы" (рис. 3) и "длина головы — длина крыла" (рис. 4).
По этому способу у 47 (78.3%) пойманных и измеренных особей на контрольном участке пол был определён верно. У 6 особей (10%) пол определён при сравнении с полом партнёра. В итоге пол удалось определить у 53 особей из 42 пар (88.3%) и у 7 особей (11.7%) пол определить не удалось. Таким образом, действенность метода определения пола одновременно по двум представленным графикам составила 78% плюс добавка в результате сравнения с полом партнёра, если он точно известен.
Интересно, что в гнезде № 2 обе птицы претендовали по размерам на самца — это пример сбоя метода.
Для более точного решения задачи отнесения каждой особи к самцам или самкам мы использовали метод дискриминантного анализа, реализованный в пакете программ БТАТСКАРШСБ на ЭВМ 1ВМ РС ХТ.
Предварительно были рассчитаны коэффициенты корреляции между всеми 7 признаками (табл. 3). Они оказались небольшими: максимальный коэффициент корреляции (0.5262) был между длиной клюва и длиной
ОТ I-
о
I-
о от т
10 --
lO_l
I
□ Самки ■ Самцы
головы. Это допускает проведение дискриминантного анализа. Критическое значение абсолютной величины коэффициента корреляции, выше которого он может считаться значимым для объёма выборки {И= щ + п2 = 69 + 32 = 101) равно 0.2.
Сначала мы провели дискриминантный анализ всех 7 признаков, различия по которым между выборками самцов и самок по критерию Вил-коксона оказались значимыми (табл. 2). Затем из этих признаков были выбраны 4, различия по ко- 30 " торым между самцами и самками были большими, чем по другим признакам. Потом мы выделили всего т. 20--2 параметра с наибольшими различиями (масса тела и длина головы), которые уже были использованы нами ранее при определении пола моевок по графикам.
При построении дис-криминантных функций для всех этих трёх случаев (по 7, 4 и 2 признакам) мы взяли выборки из 69 самцов и 32 самок, для которых были известны значения
U.
30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 Длина клюва, мм
Рис. 1. Гистограммы распределений длины клюва у самцов и самок моевки.
25 т
□ Самки ■ Самцы
280 300 320 340 360 380 400 420 440 460 480 500 520 540 560
Масса тела, г
Рис. 2. Гистограммы распределений массы тела у самцов и самок моевки.
Рус. орнитол. журн. 2000 Экспресс-выпуск № 118
Таблица 1. Статистические характеристики морфометрических признаков моевки ^/с/ас*у/а
(число вверху относится к самцам, внизу-^ к самкам)
Параметр N Я. О. Асимметрия Эксцесс Среднее ггпп тах Размах Р* Нормальность
Длина клюва, мм 219 1.27 0.15 3.90 37.5 33.5 41.6 8.1 0.601 >Якр _
102 1.23 0.15 2.73 35.3 32.0 38.1 6.1 0.787> Икр -
Длина головы, мм 139 1.80 0.0053 2.84 94.1 89.9 99.5 9.6 0.343< Якр +
54 2.51 -1.0 5.47 88.9 80.2 93.6 13.4 0.718> 13кр -
Длина цевки, мм 219 1.29 -0.47 3.68 35.2 30.2 38.2 8.0 0.653> Якр -
102 1.09 -0.34 3.63 34.0 30.7 37.0 6.3 0.729> Якр -
Длина среднего 149 2.06 -0.42 3.28 47.7 41.8 51.9 10.1 0.413< Якр +
пальца с когтем, мм 80 1.91 -0.25 2.70 45.8 41.0 49.7 8.7 0.265< Якр +
Длина крыла, мм 216 7.55 -0.27 2.81 319.4 299 339 40 1.035> Якр -
95 7.34 -.027 3.48 310.8 294 335 41 0.272< Якр +
Длина хвоста, мм 146 5.10 -0.18 2.41 135.3 125 147 22 1.095> Якр -
73 5.21 -0.41 2.77 129.9 118 141 23 0.767> Якр -
Масса тела, г 219 41.11 -0.13 2.93 445.8 330 560 230 2.510> Якр -
101 45.31 -0.27 3.89 416.6 300 540 240 1.694> Икр -
* Икр = 0.4614; а = 0.05.
Таблица 2. Результаты сравнения параметров самцов и самок моевки
по критерию Вилкоксона
Границы доверительного Значимость
Параметр Эмпирическое интервала различий
значение и для теоретического между
значения и самцами и самками
Длина клюва,мм 2398
Длина головы, мм 2645
Длина цевки, мм 5382 Длина среднего
пальца с когтем, мм 2799
Длина крыла,мм 4194.5
Длина хвоста, мм 2499.5
Масса тела, г 7767.5 Наличие когтя
на 4-м пальце 1245
9651.6 н-12686.4 <0.05
3262.8 -н 4243.2 < 0.05
9651.6 н-12686.4 <0.05
5023.2 н- 6896.8 < 0.05 8828.4 -н 11691.6 <0.05 4462.6 -г 6195.4 <0.05 9551.4 4- 12566.6 <0.05
9751.3 4-12805.7 >0.05
Таблица 3. Коэффициенты корреляции между признаками
1-КЛ ¡-ГОЛ 1-кр М 1-ц 1-спк
1-,гол 0.5262
1-кр 0.1376 0.3988
м 0.0402 0.0880 0.2410
и 0.1542 0.2158 0.0685 0.0693
¡-СПК 0.1543 0.2051 0.2082 0.2010 0.1821
!-ХВ 0.1478 0.1833 0.4462 0.1502 0.0945 0.1270
всех 7 признаков. В результате расчёта получены следующие формулы для вычисления дискриминантной функции для каждой особи.
1. Для случая 7 признаков:
гт = 0.17981^ + 0.7629Хгол - 0.0193Хкр + + 0.1369М + 0.1472Ьц + 0.09994ик + 0.14961^
2. Для случая 4 признаков:
Zг(4) = 0.21931^ + 0.8155Хгоуг + 0.0613£кр + 0.15045М
3. Для случая 2 признаков:
= 0.9719Хгол + 0.1645М.
При получении значений > Z,ф индивид относится к самцам, в противном случае — к самкам. Критическое значение 2 в случае с 7 признаками равно 156.45; 4 признаками — 164.16; 2 признаками — 157.14.
Качество проведённой классификации оценивается обычно по двум характеристикам: расстоянию Махаланобиса 82, характеризующее обобщённое "расстояние" между группами: чем оно больше, тем лучше клас-
сификация; или по величине А, — статистики Уилкса, которая изменяется от 0 до 1 и оценивает величину остаточной дискриминации. Чем остаточная дискриминация меньше, тем лучше разделение. Эти характеристики использованы нами для проверки гипотезы об отсутствии разобщения выборок параметров самцов и самок с применением ^-распределения для расстояния Махаланобиса и распределения %2 для А-ста-тистики Уилкса. Эмпирические оценки описанных выше характеристик для 7, 4 и 2 признаков, а также критические значение / и х2 для соответствующих значений степеней свободы и уровня значимости 0.05 приведены в таблице 4.
Таблица 4. Характеристики качества классификации
К 1 1 к & Ь /=э
признаков а = 0.05 а = 0.05
7 0.3518 99.76 7 14.1 6.9875 7 93 20.62 2.1 4 0.3648 97.80 4 9.49 6.8765 4 96 36.82 2.5
2 0.3733 96.56 2 5.99 7.14 2 98 77.96 3.1
550
и_ 500 + (О
а) 450 ГО
§ 400 -Р 350 300
80
• Самки д Самцы
• •
• ••
л
АД А А А А /А А М А
ддд лшил ДА А
А л\лл С* л алла
А а ДйД Д Д
ь • А
А АА А А
ЬЖ А
-1-V
85
90
Длина головы, мм
95
100
Рис. 3. Скаттер-диаграмма значений массы тела и длины головы для самцов и самок моевки
Полученные эмпирические значения ¥ и х2 намного превышают критические табличные, что позволяет отвергнуть гипотезу об отсутствии разделения выборок и говорит о высоком его уровне. О высоком уровне разобщения свидетельствуют также данные отнесения особей моевки к самцам или самкам по результатам приведённых выше расчётов дискри-минантных функций для каждой птицы известного пола. Так, по 7 признакам к самцам из 69 особей отнесено 65 (ошибка разделения 5.8%), а в
группе самок из 32 особей правильно определены 30 (ошибка 6.25%). Для 4 признаков результаты следующие: из 69 самцов правильно классифицированы 66 (ошибка 4.35%), из 32 самок — 28 (ошибка 12.3%). В случае использования 2 признаков к самцам отнесены 66 особей из 69 (ошибка 4.35%), а к самкам — 29 из 32 (ошибка 9.4%).
100 -г
.0 ш о с;
0 |_
го
1
с; СГ
95 --
90 --
85 --
80
Самки
д Самцы
Д &
1
I I I I I I | I I I I I
290
300
330
л л
| | I I I I I I I I | I I I > I I I I I | I I I I I I I I I |
310 320
Длина крыла, мм
Рис.4. Скаттер-диаграмма значений длины головы и длины крыла для самцов и самок моевки
340
Для того, чтобы оценить степень различия дискриминантной способности всех трёх вариантов разделения, мы сравнили Х-статистики Уилкса и расстояния Махаланобиса 52, рассчитанные ранее по дискриминантным функциям. Проверка значимости различий этих характеристик проведена с помощью соответствующих критериев, использующих ^-распределение (Энслейн и др. 1986). При сравнении статистик Уилкса наибольшее эмпирическое значение Рэ, равное 1.06, получено при сравнении дискриминации по 2 и 7 признакам при критическом табличном значении Т7 = 9.55 (/1 = 2; /2 = 7, а = 0.05), что говорит об отсутствии достаточных оснований отвергнуть гипотезу об их равнозначности, т.е. свидетельствует о незначительности различия в качестве дискриминации моевок на самцов и самок при использовании 7 и 2 признаков. При сравнении А.-статистик для 4 и 7 признаков (см. табл. 4) также получено значение Рэ, равное 1.04, значительно ниже критического (критическое табличное значение Р — 4.12, /¡=4, /2 = 7, а = 0.05), что позволяет сделать такой же вывод. Аналогичная картина наблюдается и при сравнении эмпирических оценок расстояний Махаланобиса для всех трёх способов разделения. Например, максимальное различие в значениях 82 для 2 и 4 признаков — = 1.11 при критическом табличном Р = 3.09 (Л =2,/2 = 96, а = 0.05).
Исходя из того, что характеристики качества разделения выборок (52 и X) рассчитанных нами дискриминантных функций статистически равнозначны, для определения пола моевок можно использовать любую
дискриминантную функцию из трёх, приведённых на стр. 17. Естественно, что легче пользоваться уравнением, включающим всего два параметра: длину головы и массу тела.
Мы определили пол моевок на контрольном участке по формуле и сравнили результаты с итогами определения пола по графикам 3 и 4. Из 59 птиц, у которых определили пол по формуле, у 5 (8.5%) результаты не совпали с полученными по графикам. Дважды получалось, что в гнезде оказывалось 2 самца (помимо гнезда № 2). Одна птица по всем параметрам графика была определена как самка, а по формуле — самец; две птицы, определённые по графикам как самки, по уравнению оказались самцами из-за того, что имели слишком большую для самок массу тела.
Из всего вышесказанного следует, что нельзя слепо доверяться полученной формуле, необходимо сопоставлять результаты расчётов с графиками и сравнивать пол птицы с полом партнёра, когда отловлена пара из одного гнезда. Кстати, два самца в гнезде № 2 в результате проведённых расчётов так и остались определёнными как самцы, что говорит о том, что встречаются настолько крупные самки, что их невозможно узнать по морфометрическим признакам.
Выводы
Пол моевок можно определять по любому из трёх уравнений, представленных на стр. 17 и имеющих равнозначную дискриминантную способность. Необходимо сопоставлять результаты расчётов с определением пола по графикам 3 и 4, а также сравнивать пол птицы с полом партнёра, если последний известен. Только при проведении всех сопоставлений ошибка определения будет минимальной.
Необходимо искать другие прижизненнные способы определения пола моевок, поскольку в некоторых редких случаях могут быть встречены настолько крупные самки, что по их промерам правильно определить их пол невозможно
Литература
Бикел П., Доксам К. 1983. Математическая статистика. М.: 1-253.
Ким Дж.-О., Мьюллер Ч.У., Клекка У.Р., Олденферфер М.С., Блэшфилд Р.К.
1989. Факторный, дискриминантный и кластерный анализ. М.: 1-137. Придатко В.И. 1984. Изменчивость экстерьерных признаков моевок острова
Врангеля // Вестн. зоол. 5: 66-70. Смирнов Н.В., Дунин-Барковский И.В. 1969. Курс теории вероятностей и математической статистики для технических приложений. М.: 1-511. Энслейн К., Рэлстон Э., Уилф Г.С. 1986. Статистические методы для ЭВМ. М. Юдин К.А., Фирсова JI.B. 1988. Моевка — Rissa tridactyla (Linnaeus, 1758) //
Птицы СССР: Чайковые. М.: 215-226. Chardine J. W. 1986. Interference of copulation in a colony of marked black-legged kittiwakes // Can. J. Zool. 64, 7: 1416-1421.
ю oa
