CC BY
34
БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
УДК 76.01.21
М.Ю. Ишмуратова
канд. биол. наук, профессор, Карагандинский государственный университет имени академика Е.А. Букетова, г. Караганда, Казахстан
Г.Ж. Мырзалы
канд. биол. наук, доцент, АО «Жезказганский университет имени О.А. Байконурова», г. Караганда, Казахстан С.У. Тлеукенова канд. биол. наук, доцент, Карагандинский государственный университет имени академика Е.А. Букетова, г. Караганда, Казахстан
Е.А. Гаврилькова
магистр биологии, старший преподаватель, Карагандинский государственный университет имени академика Е.А. Букетова, г. Караганда, Казахстан
А.Ш. Додонова
канд. биол. наук, доцент Карагандинского государственного университета имени академика Е.А. Букетова, г. Караганда, Казахстан
ОНТОГЕНЕЗ ВАСИЛЬКА ДВОЯКОПЕРИСТОГО В УСЛОВИЯХ ГОР УЛЫТАУ (ЦЕНТРАЛЬНЫЙ КАЗАХСТАН)
Аннотация. В статье приводятся результаты изучения эндемичного растения василька двоякоперисто-го в природных условиях гор Улытау. В онтогенеза вида выделены 4 возрастных периода и 7 возрастных состояний. Длительность онтогенеза василька двоякоперистого составляет 27-35 лет. Растения характеризуются как длительно-вегетирующие корне-каудексные.
Ключевые слова: эндемичный вид, василек двоякоперистый, онтогенез, горы Улытау.
M.Yu. Ishmuratova, Karagandy State University named after E.A. Buketov, Karagandy, Kazakhstan G.Zh. Myrzaly, Zhezkazgan University named after O.A. Baikonurov, Karagandy, Kazakhstan S.U. Tleukenova, Karagandy State University named after E.A. Buketov, Karagandy, Kazakhstan E.A. Gavrilkova, Karagandy State University named after E.A. Buketov, Karagandy, Kazakhstan A.Sh. Dodonova, Karagandy State University named after E.A. Buketov, Karagandy, Kazakhstan
ONTOGENESIS OF CENTAUREA BIPINNATIFIDA IN THE CONDITIONS OF ULYTAU MOUNTAINS (CENTRAL KAZAKHSTAN)
Abstract. In article the results of study of endemic plant - Centaurea bipinnatifida in the natural conditions are presented. In ontogenesis of species 4 age periods and 7 age states is determined. The duration of Centaurea bipinnati-fida's ontogenesis is 27-35 years. This species is characterized as long-vegetated root-caudex plant. Keywords: endemic species, Centaurea bipinnatifida, ontogenesis, Ulytau Mountains.
Введение. В Казахстане 14% флоры принадлежит к эндемичным видам [1-5]. Они, как правило, оказываются наиболее уязвимыми, так как имеют небольшие природные запасы и узкие ареалы обитания. Так, на территории республики произрастает более 700 эндемов, из которых на территории Центрального Казахстана произрастает 116 видов; 37 нуждается в охране
и дальнейшем изучении [6; 7].
Работы по сохранению редких, исчезающих и эндемичных видов растений в природе и культуре представлены по Казахстану. Хотя они носят фрагментарный характер, больше направлены на интродукционные исследования. Практически нет данных по морфологии многих эндемов в природных условиях, по структуре популяций, численности, особенностям размножения и онтогенеза. Поэтому работы по исследованию эндемичных растений в природных условиях являются актуальными.
Цель настоящего исследования - изучить особенности большого цикла онтогенеза в условиях гор Улытау.
Методика. Возрастной состав сообществ изучали с применением методики Р. Работно-ва [8] и других авторов [9-12]. Отнесение растений к тому или иному возрастному состоянию -на основании комплекса качественных морфологических признаков свеже-выкопанных или гербаризированных растений. Учитывали особенности развития надземных и подземных вегетативных органов (строение листьев, наличие органов вегетативного размножения, строение корневища, интенсивность ветвления придаточных корней), степень развития генеративной сферы (число генеративных побегов, высота и толщина генеративного побега, количество цветков на них). Измерение количественных признаков (количество листьев, длина черешка, площадь среднего листочка) производилось в конце июня - начале июля, когда листья весенне-летней генерации имели окончательно сформированную листовую пластинку. Во всех местообитаниях для растения в целом учитывали количество генеративных побегов, количество цветков на них.
Результаты и их обсуждение. Для василька двоякоперистого выделены следующие периоды и состояния: 1) латентный; 2) виргинильный, представленный состоянием проростков, юве-нильных, имматурных и взрослых вегетативных растений; 3) генеративный период, состоящий из состояния молодых, средневозрастных и старых генеративных растений; 4) сенильный период.
Латентный период. Семянки крупные, 12-15 мм длиной и 2-4 мм шириной, коничекой формы, слегка уплощенные, имеют 1-рядный паппус длиной 5-6 мм. Созревание семян на растениях происходит в начале - конце августа. Осыпание к концу августа. Семена в 1-ый год не прорастают. Зимуют в почве. Длительность периода 2-3 года.
Виргинильный период. Состояние проростков. Прорастание семян весной следующего года приходится на конец марта - начало апреля. Проростки имеют мясистые округло-продолговатые семядоли с хорошо выраженной средней жилкой, 6-8 мм длиной и 3-5 мм шириной. Через 10 суток после прорастания появляется 1-ая пара настоящих листьев, 1,2-1,5 см длиной и 0,5-0,8 см шириной. Форма продолговатая или обратно-яйцевидная, край перисто-лопастной. Длительность периода до 20 суток.
Ювенильные растения побег от розетки листьев с 2-3 настоящими листьями 2-3 см длиной и до 0,5 см шириной на длинных черешках. Форма листа продолговатая, чаще с цельным краем, реже с лопастным. Верхушка листа заостренная, основание - округлое. Цвет зеленый, с нижней стороны слабо опушенный. Длина корня составляет 5-8 см, появляются боковые корни 1-го порядка. Длительность периода до 1,5 месяцев.
Имматурные растения характеризуются развитием крупных настоящих листьев, лировидной формы, до 5-6 см длиной и 2 см шириной. Край листа перисто-лопастной, черешок низ-бегающий. Высота растений составляет 15-19 см, диаметр 14-16 см. В этом возрастном состоянии растения уходят под зиму.
Взрослые вегетативные растения только семенного происхождения. Они имеют розе-точные побеги 1-го порядка с 5-6 перисто рассеченными листьями, длина которых 15-18 см, ширина до 5 см. В самой розетке образуется 8-14 таких листьев. Цвет листьев ярко-зеленый, с нижней стороны - с редким опушением.
Диаметр корневой шейки составляет 1-1,5 см, сам корень углубляется на 15-20 см,
имеются боковые корни до 3-го порядка. Придаточные корни светло- коричневого цвета, шну-ровидные, с небольшим числом боковых тонких корней. Длительность состояния 4-6 лет.
Генеративный период. Молодые генеративные растения имеют от 1 до 4 генеративных побегов, прямостоячих. Растения, помимо розетки листьев, имеют олиственные стебли, особенно в нижней части (рис. 1).
Рисунок 1 - Внешний вид молодых генеративных растений василька двоякоперистого
Обычно листья розеточного побега перисто рассеченные, на длинных черешках. На генеративном побеге образуется 3-7 цветочных корзинок, до 2 см в диаметре, цветки со светло-желтыми венчиками. В основании прикорневой розетки листьев находятся отмершие черешки листьев темно-бурого цвета. В области корневой шейки формируется каудекс, 1-3-главый, пока цельный. Корневая система достигает 25 см длиной, формируются шнуровидные горизонтальные боковые корни. Длительность состояния составляет 5-6 лет.
Средневозрастные генеративные растения имеют хорошо развитый многоглавый каудекс, от которого отходят 8-11 генеративных побегов и 5-6 вегетативных. Высота растения достигает 80-85 см, диаметр - до 45 см (рис. 2).
Рисунок 2 - Растения василька двоякоперистого в состоянии средневозрастных генеративных растений
Перисто рассеченные крупные листья располагаются при основании растения, генеративные побеги несут лировидные листья. Общее количество цветочных корзинок составляет 20-28 штук. Диаметр корневой шейки у поверхности почвы составляет 1-1,2 см. Главный корень достигает длины 30-35 см. Длительность периода - до 12 лет.
Старые генеративные растения имеют старый, частично разрушающийся каудекс с 1-2 отмершими главами. Растения имеют 1-2 генеративных побега высотой 40-50 см с 3-5 цветочными корзинками каждый. В этом возрастном состоянии растения находятся 3-4 года.
Сенильный период. Растения имеют вегетативные розеточные побеги, особи разваливаются на части по каудексу. Отмечено частичное отмирание верхней части корня. Часто от растения остаются части прикорневых розеток листьев. Длительность периода 1-3 года
Таким образом, длительность онтогенеза василька двоякоперистого составляет 27-35 лет. Растения характеризуются как длительно-вегетирующие корне-каудексные.
Исследования выполнены в рамках грантового проекта КН МОН РК «Изучение современного состояния популяций эндемичных растений Северного и Центрального Казахстана и разработка методов сохранения генетического материала» (2015-2017).
Список литературы:
1. Национальный отчет по сохранению и сбалансированному использованию биологического разнообразия Республики Казахстан // Министерство Экологии и природных ресурсов РК. - Алматы, 1998. - 45 с.
2. Байтенов М.С. Флора Казахстана. Т. 2: Родовой комплекс флоры. - Алматы: Гылым, 2001. - 280 с.
3. Кокорева И.И., Отрадных И.Г., Съедина И.А., Лысенко В.В. Редкие виды растений Северного Тянь-Шаня (популяции, морфология, онтогенез, возобновление). - Алматы, 2013. -208 с.
4. Баймухамбетова Ж.К. Заметки об эндемичных видах Центрального Казахстана // Ботанические материалы гербария Института ботаники АН КазССР. - 1985. - Вып. 14. - С. 13-16.
5. Мынбаева Р.О. Интродукция редких и эндемичных растений в Центральном Казахстане: рукопись канд. дис. - Караганда, 1996. - 134 с.
6. Рогова Л.Я., Бекдаирова К.Ж., Мурзалиева Г.Ж. Некоторые редкие и исчезающие растения Джезказганской области. - Джезказган, 1987. - 26 с.
7. Куприянов А.Н., Калякина П.И., Адекенов С.М. Редкие исчезающие растения Карагандинской области. - Караганда, 1985. - 46 с.
8. Работнов Т.А. Определение возрастного состава популяций видов в сообществе // Полевая геоботаника. - М., Л.: Наука, 1964. - Т. 3. - С. 133-145.
9. Онтогенетический атлас растений: научное издание. - Йошкар-Ола: Изд-во МарГУ, 2007. - 372 с.
10. Кокорева И.И. Адаптационные стратегии поликарпических видов растений Северного Тянь-Шаня // Тр. Института ботаники и фитоинтродукции. - Алматы, 2011. - 208 с.
11. Ишмуратова М.Ю., Егеубаева Р.А., Адекенов С.М. Онтогенез Artemisia annua L., выращиваемой в Караганде (Центральный Казахстан) // Растительные ресурсы. - 2002. - Т. 38, вып. 2. - С. 74-78.
12. Былова А.М. Онтогенез и возрастные группы василька шероховатого (Centaurea scabiosaL.) // Вопросы морфогенеза цветковых растений и строение их популяций: сборник. -М.: Наука, 1968. - С. 103-125.
