CC BY
90
ИЗВЕСТИЯ
ПЕНЗЕНСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ПЕДАГОГИЧЕСКОГО УНИВЕРСИТЕТА имени В. Г. БЕЛИНСКОГО ЕСТЕСТВЕННЫЕ НАУКИ № 14 (18)2009
IZ VESTIA
PENZENSKOGO GOSUDARSTVENNOGO PEDAGOGICHESKOGO UNIVERSITETA imeni V. G. BELINSKOGO NATURAL SCIENCES № 14 (18)2009
УДК 58 + 581.84
ОНТОГЕНЕЗ SALVIA NUTANS L. В СЕРДОБСКОМ РАЙОНЕ ПЕНЗЕНСКОЙ ОБЛАСТИ
© н. А. ЛЕОНОВА, и. А. ПЕЛИХ Пензенский государственный педагогический университет им. В. Г. Белинского, кафедра ботаники, физиологии и биохимии растений e-mail: na_leonova@mail.ru
Леонова Н. А. , Пелих И. А. - Онтогенез Salvia nutans L. в Сердобском районе Пензенской области // Известия ПГПУ им. В. Г. Белинского. 2009. № 14 (18). С. 11-16. - Описан онтогенез шалфея поникающего на северо-восточной границе его ареала. Выявлены диагностические признаки, характеризующие возрастные периоды и состояния. Отмечены морфологические особенности и анатомическое строение стадий жизненного цикла Salvia nutans L.
Ключевые слова: Salvia nutans, онтогенез, возрастные состояния, анатомическое строение.
Leonova N. A., Pelih I. A. Ontogeny Salvia nutans L. in Serdobsk district of Penza region // Izv. Penz. gos. peda-gog. univ. im.i V. G. Belinskogo. 2009. № 14 (18). P. 11-16. - Described ontogeny Salvia nutans L. at the north-eastern border of its range. Revealed diagnostic features that characterize the ontogenetic periods and groups. Marked the morphological features and anatomical structure of stages in the life cycle Salvia nutans L. Keywords: Salvia nutans, ontogeny, ontogenetic group, anatomical structure
Род Шалфей — самый крупный в семействе губоцветных. Число видов шалфея достигает 700, и они широко распространены в умеренных, субтропических и тропических областях. Некоторые виды шалфея играют заметную роль в растительном покрове [2, 4, 15].
Salvia nutans L. - многолетнее травянистое растение высотой 20-100 см. Стебли прямые, по 1-2, длинные, безлистные, опушенные короткими тонкими прижатыми волосками и короткостебельчатыми железками; в соцветии более густо опушенные такими же волосками [15].
Salvia nutans L. в своем зональном распространении обнаруживает приуроченность к разнотравно-типчаково-ковыльным и луговым степям. При этом заметна связь в произрастании данного вида с почвами, насыщенными большим количеством карбоната кальция, или с выходами на поверхность известняковых и меловых пород. Видимо, эта особенность экологической природы Salvia nutans L. определила некоторые особенности в его распределении, например отсутствие его в плакорных условиях на Приволжской возвышенности [9].
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Шалфей поникающий - Salvia nutans L. - редкий вид для Пензенской области, включен в Красную книгу Пензенской области со статусом 1 [6]. Охраняется также на территориях Ульяновской и Самарской областей. В Пензенской области Salvia nutans L. является
сокращающимся по численности видом, встречается в двух флористических районах: Вороно - Хоперском (юг) и Кададо - Узинском (юг) редко [1, 12]. Местообитания вида в области связаны со степями особенно песчаными. Отмечен в Сердобском и Лопатинском районах.
Изучение онтогенеза Salvia nutans L. проводили в Сердобском районе Пензенской области близ сел Байка и Красное в течение 3 лет. Район исследования находится на юге Пензенской области, южнее Керенс-ко-Чембарской возвышенности, в Хопёрском низменно-возвышенном степном районе [7]. Для района характерна более мягкая, по сравнению с другими районами зима, лето также теплее [3]. Почвы - черноземы выщелоченные, тучные, средне мощные, на делювиальных карбонатных суглинках, высокого естественного плодородия. Это наиболее распространенный подтип почв в Пензенской области - агрочернозем. Структура почвы комковато зернисто пылеватая.
Для изучения онтогенеза Salvia nutans L. в полевых условиях растения откапывались с сохранением целостности особи. Исходя из размеров растений, особенностей внешней структуры, биометрических показателей располагали растения в морфологический ряд, соответствующий ходу онтогенеза, выделяли основные возрастные группы. Принята классификация возрастных состояний, разработанная Т. А. Работновым [11] и дополненная А. А. Урановым [13]. Изучение анатомических особенностей вегетативных органов шалфея
поникающего проводили по общепринятым методикам [8, 10].
Было приготовлено и проанализировано более 50 микропрепаратов. Срезы делали от руки с использованием сердцевины бузины. Хранили временные препараты в растворе вода: спирт: глицерин - 1:1:1. Схемы и рисунки выполнены с использованием микроскопа МБР - 1 и рисовального аппарата РА - 4.
Все полученные данные анализировались и подвергались статистическому учету [5], подтвердившему достоверность полученных результатов.
результаты
В онтогенезе Salvia nutans L. были выделены 4 периода и 8 возрастных состояний.
латентный период
Латентный период представлен семенем темно-бурого цвета, эллиптической формы, длиной до 2 мм.
Строение семени и плода типичное для представителей семейства губоцветные.
прегенеративный период
Исследования показали, что продолжительность возрастных состояний проростка и ювенильного рас-
тения очень кратковременные и переход к имматурно-му возрастному состоянию происходит за один сезон вегетации.
Имматурное возрастное состояние характеризуется следующими признаками: растение имеет розетку листьев, листья развиваются из почки возобновления на коротком каудексе (рис. 1). Ка-удекс коричневого цвета, длина его варьируется от продолжительности жизни, характеризуется четко выраженной поперечной исчерченостью за счет появления контрактильности. Четко выражен главный корень.
Имматурные растения характеризуются наличием побегов 2 порядка, побег 1 порядка представлен в виде отмершей части - «пенечка».
Листья овальной или слегка яйцевидной формы, по краю мелко-городчатые, верхушка листа слегка заостренная. В среднем длина первой пары листьев у имматурных растений первой подгруппы составляет 0,9 см; у имматурных особей второй подгруппы - 1,24 см. Вторая пара листьев имеет более крупные размеры и более округлую форму (табл. 1). листья черешковые, причем, чем позднее происходит развитие листьев, тем длиннее образующийся черешок.
im1 im1 im2
Рис. 1. Имматурные растения Salvia nutans L. первой и второй подгрупп.
Таблица 1
Биоморфологические показатели растений Salvia nutans L. в сердобском районе пензенской области
возрастные состояния количество листьев длина листа Ширина листа длина черешка
1-ого 2-го 3-го 1-ого 2-го 3-го 1-го 2-го 3-го
im1 3,96 ± 0,49 0,89 ± 0,09 1,29 ± 0,15 0,41 ± 0,05 0,46 ± 0,15 0,86 ± 0,12 1,21 ± 0,15
im2 6,14 ± 0,26 1,24 ± 0,21 2,16 ± 0,27 0,8 ± 0,13 1,07 ± 0,27 1,39 ± 0,20 1,93 ± 0,21
v 7 ± 0,01 4,8 ± 0,01 8,5 ± 0,01 3 ± 0,01 4,8 ± 0,01 4,5 ± 0,01 6,5 ± 0,01
G, 9,67 ± 1,07 11,29 ± 0,67 10,21 ± 0,57 5 ± 0,36 5,14 ± 0,26 8,57 ± 0,88 8,71 ± 1,11
G2 17,33 ± 1,86 12,5 ± 0,29 11,5 ± 0,76 6,67 ± 0,44 6,67 ± 0,6 8,83 ± 1,88 9,5 ± 0,29
G3 6,6 ± 1,12 10,2 ± 0,85 10 ± 0,96 4,9 ± 0,43 4,7 ± 0,51 7,6 ± 0,66 7,8 ± 1,06
s 4,75 ± 0,48 2,55 ± 0,34 5,85 ± 1,54 2,3 ± 0,59 3,55 ± 0,64 4,95 ± 0,6
Рис. 5. Анатомическое строение корня Salvia nutans L.: А - поперечный срез корня, Б - клетки пробки с эфирными маслами
Клетки эпидермы ромбовидные, клетки верхней эпидермы значительно крупнее, чем нижней (рис. 7 А, Б). Клетки нижней эпидермы, практически каждая, формирует волоски кроющие, железистые, либо устьичные аппараты (рис. 7 Б). На эпидерме хорошо выражен кутикулярный слой, который образует утолщения «надклювье».
Признаком, определяющим возрастное состояние особи в генеративном периоде, является число генеративных побегов (табл. 2). Молодые генеративные
растения формируют не более 2 генеративных побегов, средневозрастные диагностируются наибольшим числом побегов 3,33; наименьшее количество характерно для старого генеративного возрастного состояния - 1,4.
Постгенеративный период
Сенильное возрастное состояние характеризуется клоном из нецветущих партикул или отдельными партикулами. Некоторые главы сохранившейся части каудекса сгнивают, остаются 1-3 живых (рис. 8).
таблица 2
Биоморфологические показатели генеративных растений Salvia nutans L. в сердобском районе пензенской области
возрастное состояние количество генеративных побегов общая высота побега высота до соцветия высота соцветия диаметр каудекса
Gi 2±0,44 71,75±4,24 54,36±3,07 17,39±1,75 1,08±0,13
G2 3,33±0,33 72,8±1,8 52,8±2,34 19,1±2,19 1,53±0,24
G3 1,4±0,24 68,62±7,19 50,87±4,93 17,75±5,19 1,88±0,21
А
А
волокна либриформа
сердцевина
склеренхима
уголковая колленхима
волокна либриформа
сердцевина
Рис. 6. Анатомическое строение стебля Salvia nutans L.: А - в межрёберном участке, Б - по ребрам.
Листья сходны с листьями имматурных или вир-гинильных растений (табл. 1, рис. 9). На нижней эпидерме формируется самое большое число железистых волосков (рис. 10).
выводы
Salvia nutans L. - многолетнее травянистое поли-карпическое стержнекорневое растение с дицикличес-кими розеточными вегетативными и полурозеточны-ми генеративными побегами.
устьица
устьица
Рис. 7. Эпидерма листа Salvia nutans L.: А - верхняя, Б - нижняя
В жизненном цикле Salvia nutans L. были выделены следующие периоды и возрастные состояния: латентный период - покоящиеся семена; прегенеративный (виргинильный) период - проростки, ювенильное, имматурное первой и второй подгрупп, виргинильное возрастные состояния;
генеративный период - молодое, средневозрастное и старое генеративные возрастные состояния;
постгенеративный (старческий) период - се-нильное возрастное состояние.
Продолжительность возрастных состояний в онтогенезе Salvia nutans L. не одинакова: переход проростков и ювенильных растений в имматурные первой подгруппы и виргинильных в молодые генеративные осуществляется за один вегетационный сезон; самым продолжительным является средневозрастное генеративное состояние.
В анатомическом строении вегетативных органов Salvia nutans L. отмечаются черты ксероморфной
Рис. 8. Каудекс сенильного растения Salvia nutans L.
Рис. 9. Сенильное растение Salvia nutans L.
структуры: сильное опушение всех надземных частей растения простыми и железистыми волосками, хорошо выраженная кутикула с шипиками, наличие кутику-
волоски
Рис. 10. Анатомическое строение листа сенильного растения.
лярных утолщений замыкающих клеток, большое число устьичных аппаратов на нижней эпидерме, однако наличие устьиц на верхней стороне листа и их слегка приподнятое положение - признаки мезоморфности, не позволяет отнести Salvia nutans L. к группе настоящих ксерофитов, и рассматривается нами как мезоксерофит.
список ЛИТЕРАТУРЫ
1. Васюков В. М. Растения Пензенской области. Пенза: ПГПУ, 2004. 184 с.
2. Еленевский А. Г., Соловьева М. П., Тихомиров В. Н. Ботаника высших или наземных растений. М.: Акаде-ния, 2000. 432 с.
3. Жаков С. М. Климат // Природа Пензенской области. Пенза: Приволж. кн. изд-во. 1970. С. 47-82.
4. Жизнь растений в шести томах // Под ред. А. Л. Тах-таджяна и др. М.: Просвещение, 1981. Т. 5. Ч. 2. С. 404-412.
5. Зайцев Г. Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1984. 424 с.
6. Красная книга Пензенской области. Т. 1 Растения и грибы. Пенза: ИПК «Пензенская правда», 2002. 160 с.
7. Курицын И. И., Марденский Н. А. География Пензенской области. Саратов: Приволж. кн. из-во. 1991. 96 с.
8. Наумов Н. А., Козлов В. Е. Основы ботанической микротехники. М., 1954. 312 с.
9. Носова Л. М. Флоро-географический анализ северной степи европейской части СССР. М.: Наука, 1973. С. 107-110.
10. Прозина М. Н. Ботаническая микротехника. М.: Высшая школа, 1960. 205 с.
11. Работнов Т. А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии // Проблемы ботаники. М.-Л.: АН СССР, 1950. Вып. 1. С. 465-483.
12. Солянов А. А. Флора пензенской области. Пенза, 2001. 310 с.
13. уранов А. А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. 1975. № 2. С. 7-34.
14. Федоров Ал. А., Артюшенко З. Т. Атлас описательной морфологии высших растений. Соцветия. Л.: Наука, 1979. С. 29.
15. Флора СССР. М.-Л.: АН СССР, 1954. Т. XXI. С. 349-353.
