CC BY
56
УДК 635.925
ОНТОГЕНЕЗ НЕКОТОРЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕМ РОДА САМРАНША I. ПРИ КУЛЬТИВИРОВАНИИ В УСЛОВИЯХ БАШКИРСКОГО ПРЕДУРАЛЬЯ
Учреждение Российской академии наук Ботанический сад институт Уфимского научного центра РАН, 450080 Уфа, ул. Менделеева, 195, корп. 3
И.Н. Аллаярова Л.Н. Миронова
Статья посвящена изучению онтогенеза 11 видов рода Campanula L. в условиях культуры. Описаны 3 возрастных периода: латентный, прегенеративный, генеративный и 7 онтогенетических состояний. Определены индикаторные морфометрические признаки возрастных состояний и жизненные формы. Во взрослом генеративном состоянии выделены 8 жизненных форм.
e-mail: flowers-ufa@yandex.ru
Ключевые слова. Видовые колокольчики, онтогенез, возрастные периоды, онтогенетические состояния, индикаторные признаки, жизненные формы.
Введение
При введении видов природной флоры в культуру необходимо учитывать длительность их жизни, продолжительность и особенности отдельных возрастных состояний. Исследование онтогенеза растений позволяет выяснить уровень их приспособительных возможностей, устойчивости и продолжительности существования в культуре [3, 8].
По определению А.А. Уранова [8] «онтогенез цветковых растений понимается. как последовательность сменяющих друг друга морфологических состояний и изменений растений от прорастания семени до отмирания особи и - в случае вегетативного размножения - всего вегетативно возникшего потомства». Схема периодизации онтогенеза была разработана Т.А. Работновым [4] при изучении жизненного цикла луговых растений и в дальнейшем детализирована А.А. Урановым [7].
Й.Э. Варминг впервые обратил внимание на адаптивность вегетативной сферы растения к условиям окружающей среды. Это же подчеркивали крупнейшие отечественные исследователи И.Г. Серебряков и Е.М. Лавренко. Они считали, что жизненная форма - своеобразный габитус определенных групп растений, возникающий в онтогенезе в результате роста и развития в определенных условиях среды и исторически сложившийся в данных почвенно-климатических и ценотических условиях как выражение приспособленности к этим условиям [1].
Цель настоящей работы - изучение онтогенеза и жизненных форм 11 видов рода Campanula L. при выращивании в Ботаническом саду-институте Уфимского научного центра РАН.
Полевые и лабораторные исследования проводили на базе Ботанического сада-института Уфимского научного центра РАН (далее БСИ).
Территория Ботанического сада расположена в лесостепи на границе правобережья и левобережья Предуралья. В климатическом отношении район характеризуется большой амплитудой колебаний температуры в ее годовом ходе, неустойчивостью и недостатком атмосферных осадков, быстрым переходом от суровой зимы к жаркому лету, поздними весенними и ранними осенними заморозками. Метеорологические условия в годы проведения исследований существенно отличались, что позволило объективно оценить изучаемый материал. Теплым и достаточно увлажненным был 2009 год, жарким и недостаточно увлажненным - 2008.
Объектами исследований являлись 2 двулетних вида колокольчика (С. Луг$о1ёе$ Ь., С. вШпеа Ь.) и 9 многолетних.
Объекты и методы исследования
Семена инорайонных видов были получены по делектусу из Германии - C. alliariifolia Willd. (2003 г), C. punctata Lam. (2006); Чехии - C. carpatica Jacg. (2000), C. thyrsoides L. (2007). Остальные виды были интродуцированы в БСИ живыми растениями и семенами из естественной флоры Башкортостана: Белокатайский - C. glomerata L. (2006); Белорецкий - C. latifolia L. (2006); Уфимский - C. persicifolia L.; Учалинский - C. rapunculoides L. (2006), C. sibirica L. (2007); Дуванский - C. rotundifolia L. (2006); Салаватский - C. trachelium L. (2005) районы.
При изучении онтогенеза проводился сравнительный морфологический анализ в соответствии с разработками Т.А. Работнова [4] и А.А. Уранова [7]. Жизненные формы определялись по системе И.Г. Серебрякова [5, 6] с учетом последующих дополнений А.Б. Безделевой и Т.А. Безделевой [2].
Результаты и их обсуждение
В онтогенезе колокольчиков за два года наблюдений (2008-2009 гг.) описаны три возрастных периода: латентный, прегенеративный (проростки, ювенильное, имма-турное и виргинильное состояния) и генеративный.
Латентный период. Плод - сухая многосеменная коробочка. Семена мелкие, коричневые, разнообразной формы. Не имеют периода покоя или характеризуются неглубоким физиологическим покоем.
Прегенеративный период
Проростки (pl). Семена колокольчиков прорастают на 15-20-е сутки после посева. Прорастание надземное. Семядоли овальные, слегка суженные к верхушке, голые, с одной срединной жилкой; верхушка тупая или с едва заметной выемкой, их размеры варьируют. Эпикотиль сильно укорочен, проросток имеет форму розетки. Первый лист развертывается непосредственно над семядолями на 9-12-е сутки после прорастания.
Ювенильное состояние (j). Особи этого возрастного состояния формируют 2-4 листа ювенильного типа. Главный корень значительно увеличивается в длину и ветвится до III порядка. У C. carpatica и C. rotundifolia начинается формирование первичного куста.
Имматурное состояние (im) характеризуется отмиранием семядолей и первого листа, появлением 5-8 листовых пластинок «переходного» типа, а так же началом бокового ветвления, из заложенных пазушных почек в базальной части розеточного побега (за исключением C. latifolia, C. sibirica и C. thyrsoides, у которых боковые побеги развиваются только в случае повреждения главного генеративного побега). У C. carpatica и C. rotundifolia появляются боковые побеги второго порядка. Главный корень утолщается и ветвится до IV порядка, возникают придаточные корни на гипоко-тиле.
Виргинильное состояние (v) характеризуется началом развития главного побега (стеблевание C. latifolia, C. sibirica, C. thyrsoides) или боковых розеточных побегов, в результате чего образуется первичный куст; у C. carpatica и C. rotundifolia - развитием вторичных боковых побегов. У C. alliariifolia, C. glomerata, C. sibirica и C. thyrsoides корневая система остается стержневой, у остальных видов - смешанной. Листья вирги-нильных особей по форме практически не отличаются от генеративных, но крупнее по своим размерам, чем листья имматурных растений.
Продолжительность прегенеративного периода составляет от 68-74 (C. сarpatica и C. rotundifolia) до 414-442 суток.
Генеративный период монокарпиков. Особи С. sibirica и С. thyrsoides вступают в генеративный период на второй год вегетации в III декаде июня. У молодых генеративных (g0 растений розеточный побег сменяется полурозеточным ортотропным сла-
боветвящимся генеративным побегом. Продолжительность данного возрастного состояния у С. sibirica составляет 53±2, у С. thyrsoides - 26±l суток.
Средневозрастное генеративное состояние (g2) у монокарпических видов наблюдается в середине июля и характеризуется тем, что из почек обогащения в нижней части (С. thyrsoides) или по всей длине (С. sibirica) генеративных побегов интенсивно развиваются многочисленные паракладии; значительно увеличивается длина побега с соцветием по сравнению с предыдущим возрастным состоянием. Продолжительность средневозрастного генеративного состояния у С. sibirica составляет l4±l, у С. thyrsoides - 2l±l суток.
Старое генеративное состояние (g3) отмечается у С. thyrsoides в третьей декаде июля, у С. sibirica в первой декаде августа. В этом возрастном периоде наблюдаются некротические процессы в главном корне, постепенно в прикорневой розетке начинают накапливаться отмершие засохшие листья, созревают плоды. Продолжительность данного возрастного состояния составляет 36±2 суток. Вегетация заканчивается у С. thyrsoides в конце августа; у С. sibirюа - в третьей декаде сентября. Таким образом, онтогенез С. sibirюа и С. thyrsoides длится два вегетационных периода. Сенильный период у данных видов не выражен (рис. l. А).
Генеративный период поликарпиков
В первый год жизни генеративного состояния достигли C. сarpatica и C. rotundifolia (lGG% особей). Особи изученных видов во время первого цветения находятся в молодом генеративном состоянии (gG. Оно характеризуется начальной фазой формирования корневищ вследствие развития подземных побегов и возобновления из пазушных почек в базальных частях побегов II порядка.
В средневозрастное генеративное состояние (g2) эти виды переходят на второй год вегетации. Оно характеризуется наличием хорошо сформированной корневой системы, наиболее мощно развитой вегетативной (наблюдается дальнейшее кущение побегов) и репродуктивной сферами. Особи C. rotundifolia представляют собой систему парциальных кустов, каждый из которых состоит из нескольких вегетативных и генеративных побегов (рис. l. Б).
Остальные многолетние виды вступают в генеративный период на второй год вегетации. Особи С. alliariifolia, С. glomerata, C. latifolia, С. persicifolia, С. punctata, С. rapunculoides, С. trachelium в первое цветение завершают вегетационный период в молодом генеративном состоянии (gl) (рис. l. В).
Жизненные формы. У колокольчиков из коллекции БСИ во взрослом генеративном состоянии выделены следующие жизненные формы: l. Двулетний летнезеленый травянистый стержнекорневой моноподиально нарастающий монокарпик с полу-розеточным прямостоячим побегом (C. sibirica, C. thyrsoides); 2. Многолетний зимнезеленый травянистый длиннокорневищно-стержне-кистекорневой симподиально нарастающий поликарпик с полурозеточным прямостоячим побегом (C. persicifolia); 3. Многолетний летнезеленый травянистый длиннокорневищно-стержне-кистекорневой корнеотпрысковый симподиально нарастающий поликарпик с полурозеточным прямостоячим побегом (C. rapunculoides); 4. Многолетний летнезеленый травянистый ко-роткокорневищно-стержне-кистекорневой симподиально нарастающий поликарпик с полурозеточным прямостоячим побегом (C. trachelium, C. latifolia, С. сarpatica);
5. Многолетний летнезеленый травянистый стержне-кистекорневой со шнуровидными придаточными корнями симподиально нарастающий поликарпик с полурозеточным прямостоячим побегом (C. alliariifolia); 6. Многолетний летнезеленый травянистый стержне-кистекорневой столонообразующий симподиально нарастающий поликарпик с полурозеточным прямостоячим побегом (C. punctata); 7. Многолетний летнезеленый травянистый короткокорневищно-стержне-кистекорневой столонообразующий сим-подиально нарастающий поликарпик с полурозеточным прямостоячим побегом (C. rotundifolia); 8. Многолетний летнезеленый травянистый стержне-кистекорневой сто-
лонообразующий с многоглавым каудексом симподиально нарастающий поликарпик с полурозеточным прямостоячим побегом (С. glomerata).
А
Рис. 1. Онтогенез С. thyrsoides (А), C. rotundifolia (Б), С. rapunculoides (В)
за 2 года вегетации
Изученные виды колокольчика гемикрептофиты. В онтогенезе монокарпиков жизненные формы остаются постоянно моноподиально нарастающими стержнекорневыми, а у поликарпиков меняются от моноподиально нарастающих стержнекорневых к симподиально нарастающим стержне-кистекорневым или корневищным.
Выводы
1. Изученные 11 видов колокольчика - травянистые монокарпические (С. sibirica, C. thyrsoides) или поликарпические растения с полурозеточным прямостоящим побегом, зимнезеленые ^. persicifolia) или летнезеленые гемикрептофиты. В онтогенезе монокарпиков жизненные формы остаются постоянно моноподиально нарастающими стержнекорневыми, а у поликарпиков меняются от моноподиально нарас-
Б
В
тающих стержнекорневых к симподиально нарастающим стержне-кистекорневым или корневищным.
2. Показано, что в онтогенезе колокольчиков индикаторными признаками возрастных состояний являются: для проростков - наличие семядолей и первого листа; для ювенильных особей - 2-4 листа ювенильного типа, образование придаточных корней в нижних узлах главного побега; для имматурных - отмирание первого листа и семядолей, втягивание гипокотиля в землю; для виргинильных - втягивание базальной части главной оси стебля в землю, начало развития главного побега. В первый год вегетации в генеративный период вступают C. carpatica и C. rotundifolia, на второй год -все оставшиеся виды.
Список литературы
1. Баландин С.А., Камен А.А., Ким А.И. и др. Биология. Справочник студента. - М.: Филологическое общесво «Слово», ООО «Изд-во АСТ», 2001. - 640 с.
2. Безделева А.Б., Безделева Т.А. Жизненные формы семенных растений российского Дальнего Востока. - Владивосток: Дальнаука, 2006. - 296 с.
3. Онтогенетический атлас растений: научное издание. / Под ред. Жуковой Л.А. - Йошкар-Ола: МарГУ, 2007. - Т. V. - 372 с.
4. Работнов Т.А. Вопросы изучения состава популяции для целей фитоценологии // Проблемы ботаники. 1950. - Вып.1. - С. 465-483.
5. Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника. - М., Л.: Наука, 1964. - Т. 3. - С. 146-202.
6. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. - М., 1952. -
390 с.
7. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. наук. 1975. - №2. - С. 7-34.
8. Уранов А.А. Онтогенез и возрастной состав популяций (вместо предисловия) / / Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. - М.: Наука, 1967. - С. 3-8.
THE ONTOGENESIS OF SOME DAMPANUIAL GENUS SPECIES UNDER INTRODUCTION IN BASHKIR PREDURALE CONDITIONS
I.N. Allajarova L.N. Mironova
The RAS institution Botanical gar-den-institute of Ufa Research Centre of RAS, Ufa,
Mendeleeva str.195 building 3, 450080
e-mail: flowers-ufa@mail.ru
The article is devoted to study 11 species of genus Campanula L. ontogeny of in culture. Describes the three age periods: latent, pregenerativny, generative and 7 ontogenetic states. Defined indicator morphometric signs of age states, and life forms. In the adult generative condition identified eight forms of life.
Key words: wild campanula, ontogeny, age periods, ontogenetic state, indicating signs of life forms.
