CC BY
91
ВЕСТНИК УДМУРТСКОГО УНИВЕРСИТЕТА БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ
УДК 581.52:582.736/739 Н.А. Супрун
ОНТОГЕНЕЗ И СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ HEDYSARUM CRETACEUM FISCH. НА ТЕРРИТОРИИ ВОЛГОГРАДСКОЙ ОБЛАСТИ
Впервые для территории Волгоградской области представлены результаты возрастной структуры популяций Hedysarum cretaceum Fisch. Особи H. cretaceum проходят полный онтогенез. Для большинства изученных популяций наиболее характерны одновершинные онтогенетические спектры с максимумом на особях генеративного периода.
Ключевые слова: популяция, онтогенез, возрастная структура, H. cretaceum, Волгоградская область.
Hedysarum cretaceum Fisch. - эндем Донецкого кряжа и юга Приволжской возвышенности. В России основной ареал располагается в Волгоградской области. Спорадически встречается в Ростовской, Воронежской и Оренбургской областях [1]. В Волгоградской области довольно широко распространен на меловых обнажениях по рр. Дон, Хопер, Бузулук, Иловля, Медведице. Известен из Алек-сеевского (хут. Акишевский, хут. Шубинский, ст-ца Усть-Бузулукская), Жирновского (с. Меловатка), Михайловского (с. Сидоры), Иловлинского (с. Кондраши, окр. ст-цы Сиротинской), Калачевского районов. На территории области располагается locus classicus вида - он был описан по сборам из бывшего Камышинского уезда [2-4].
Копеечники меловой - травянистый стержнекорневой поликарпик, длительновегетирующий, высотой 20-45 см. Корневище мощное, глубокое, в верхней части разветвляющееся на несколько надземных стеблей. Стебли прямостоячие, голые или почти голые, облиственные, междоузлия недлинные. Листья сложные, непарноперистые, с 5-10-парами листочков; листочки сверху голые, снизу прижато-волосистые, продолговато-эллиптические, 7-12 мм длинной, 2-3 мм шириной. Цветоносы, по длине несколько превышающие листья. Кисти недлинные, довольно густые, под конец рыхлые. Цветки ярко-малиновые в числе 12-20, 10-13 мм длины. Прицветники короткие, короче цветоножки, рано опадающие. Чашечка коротко трубчато-колокольчатая, зубцы её в 2-3 раза короче трубки, треугольно-ланцетные. Флаг венчика гораздо короче лодочки. Бобы 2-5-членные; членики продолговато-эллиптические, коротко прижато волосистые, без шипиков [4]. Вид занесен в Красную книгу Волгоградской области [4] и Красную книгу Российской Федерации [1].
Для сохранения природных популяций H. cretaceum необходимо охарактеризовать их онтогенетическую структуру, которая определяет устойчивость популяций и их способность к самоподдер-жанию. Для того чтобы выявить наиболее устойчивые природные популяции данного вида в условиях Волгоградской области, нами были поставлена цель - изучить онтогенез и установить возрастную структуру популяций H. cretaceum, обитающих в этих условиях.
Материалы и методика исследований
Исследование проводилось в природных популяциях на территории Волгоградской области в весенне-летний период в 2007-2011гг. в 7 природных популяциях (табл. 1, рис. 1, 2).
Таблица 1
Популяции Hedysarum cretaceum с территории Волгоградской области
Обознач ения Район исследования Наблюдения (кол-во лет) Координаты ценопопуляции
ЦП-1 Нехаевский район, окр. ст. Усть-Бузулукская 1 50и11’26,3’’ 042и11’10,4’’
ЦП-2 Ольховский район, окр. хут. Александровка 3 49и44’2,8’’ 044017’23,9’’
ЦП-3 Иловлинский район, окр. хут. Кондраши 4 49026’31,8’’ 044°06’24,4’’
ЦП-4 Иловлинский район, окр. хут. Хмелевской 1 49009’45,2’’ 043°44’06,1”
ЦП-5 Иловлинский район, окр. хут. Сиротинский 1 49016’40,3’’ 043035’41,4’’
ЦП-6 Калачевский район, окр. хут. Большенабатовский 3 48057’58,3’’ 043030’07,4’’
ЦП-7 Калачевский район, окр. х. Малоголубинский 3 48052’52,0’’ 043027’31,5’’
34 НА. Супрун
2013. Вып. 1 БИОЛОГИЯ. Ш.УКИ О ЗЕМЛЕ
Рис. 1. Картосхема мест расположения Рис.2. Общий вид растения
исследованных популяций Hedysarum cretaceum Hedysarum cretaceum
на территории Волгоградской области
При характеристике онтогенетических состояний вида использовалась концепция дискретного описания онтогенеза, впервые предложенная ТА. Работновым [5], впоследствии A.A Урановым [6; 7] и их школ [8; 9]. Онтогенетическую структуру анализировали с помощью следующих характеристик популяций: индекс возрастности (Д) [7; 10], индекс восстановления (1в) [11], индекс замещения (1з) [11], индекс эффективности (ю) [10], классификация «дельта - омега» [7; 10].
Статистическая обработка данных выполнена с применением программ STATISTICA 6.0 for Windows и Microsoft Excel.
Результаты и их обсуждение
Сообщества копеечника мелового встречаются на плотном чистом мелу, на щебёнке и мелкоземе, а также на частично задернованных участках; на крутых щебнистых склонах и обрывах [2; 4; 12; 13]. Однако чаще всего они приурочены к вершинам меловых обнажений. Проективное покрытие самого копеечника в большинстве случаев составляет в них свыше 60-75 %. В сообществах с участием H. cretaceum доминируют в разных соотношениях Artemisia salsoloides Willd., Festuca cretacea T. Pop. et Proskorjakov и Thymus cretaceus Klok. et Schost., а на крутых склонах - сам H. cretaceum.
Данные об онтогенетических особенностях H. cretaceum в литературных источниках отсутствуют. Изучение онтогенетических особенностей некоторых видов рода Hedysarum L. проведено В.Н. Ильиной в природных популяциях H. gmelinii и H. razoumovianum Самарской области [14; 15]. По итогам изучения поливариантности онтогенеза этих видов В.Н. Ильина [14; 15] указывает на нормальный темп онтогенеза изученных видов Hedysarum L. Онтогенез и структура це-нопопуляций H. dahuricum Turcz. ex. B. Fedtsch. в Читинской области подробно рассмотрены в работе НА. Карнауховой [16]. В работах Е.С. Черкасовой [17] подробно рассматриваются ценопопуляционные характеристики H. zundukii (эндемика западного побережья оз. Байкал). Распространение, структура ценопопуляций и вопросы охраны H. gmelinii в Республике Башкортостан подробно рассмотрены в работе A.A. Мулдашева с соавторами [18].
Нами установлено, что H. cretaceum имеет полный онтогенез, включающий четыре периода и десять возрастных состояний (рис. 3).
Рис. 3. Онтогенез копеечника мелового (Hedysarum cretaceum Fisch.): se - семена, p - проростки;
j - ювенильное; im - имматурное; v - виргинильное; g1 - молодое генеративное; g2 - зрелое генеративное; g3 - старое генеративное; ss - субсенильное; s - сенильное
Латентный период представлен семенами (se). Размножение у копеечника мелового исключительно семенное. Плод - боб с перетяжками, разделяющими его на 3-7 односемянных члеников. Плоды желтовато-серого цвета, размером 0,3-0,5 см, коротко волосистые. У незрелых семян окраска семенной кожуры зеленая. Семена округлой формы, сплюснутые в латеральном направлении, коричневые, длиной 2-2,5 мм. Прорастание семян надземное. Продолжительность периода 1-6 лет.
Прегенеративный период продолжается в течение 1-7 (10) лет.
Проростки (р) в природных условиях появляются в середине июля и имеют 2 семядольных листочка. Затем развиваются 1-3 (7) настоящих простых листа, длина листовой пластинки до 0,5-1,5 см. Длительность онтогенетического состояния 1-3 месяца.
У ювенильных растений (j) семядольные листья отмирают. Высота растений 6-10 см, простых листьев до 10 шт., листовая пластинка длиной до 1,5 см, шириной до 0,5 см. Длительность состояния до 2-4 месяцев.
Имматурное состояние (im) - переходное состояние от начальных стадий онтогенеза к взрослым растениям. Высота 7-14 см, развиваются корни и листья переходного типа; число 1-5-парных листьев около 3-5шт; длина листочков 1-3,5 см, ширина 0,6-1,2 см. Нарастание побегов моноподиальное. Состояние характеризуется началом ветвления. Продолжительность состояния 1 -2 года.
У виргинильных особей (v) все вегетативные признаки взрослого растения уже сформированы. Растения достигают высоты до 30 см, листья 4-9-парные, длиной 6-15 см; развивается корневая система с мощным главным корнем. Число побегов с течением времени возрастает до 7-12. Начинается ветвление побега и его одревеснение. Корневая система развитая, главный корень утолщается, верхняя его часть одревесневает. Длительность состояния от 1 до 5 лет.
Генеративный период включает три онтогенетических состояния.
Молодые генеративные (gi) растения, высотой до 25-50 см, имеют 1-6 генеративных и 1-3 вегетативных побега, окончательно формируется габитус. Количество прикорневых листьев до 30 шт., длиной 12-20 см, 6-10-парные; на побегах образуются по 2-3 листа длиной 5-7 см; длина листовой пластинки 1,4-3,5 см, ширина 1,0-2,5 см. Главный корень утолщается, увеличивается количество боковых корней. Длительность 1-6 (10) лет.
БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ
Зрелые генеративные ^2) имеют максимальные показатели: высота до 30-75 см, число побегов может превышать 30-50, большая часть генеративные; количество цветоносов 20-45 (50); по 2-3 на побеге, на каждом побеге до 4-6 стеблевых листьев, они 7-11-парные, длиной до 15 см; длина листочков 2,0-3,6 см, ширина 0,3-0,6 см. Площадь основания куста 40-70 см2. Образуется мощный каудекс. Длительность состояния 4-12 (25) лет.
Старые генеративные ^3) особи уменьшают число побегов, снижают репродуктивную активность. Высота 20-50 см, количество цветоносов снижается до 6-10 шт., из них генеративных только 2-4; длина листовой пластинки 1,5-3,5 см, ширина 0,3-0,5 см. Длительность состояния 2-10 (13) лет.
Сенильный период показывает прекращение генеративной функции, быстрое старение особей, отмирание побегов, накапливаются отмершие части. Продолжительность его не превышает 3-10 лет.
Субсенильные ^) растения возвращаются к имматурному типу. Отмечаются только прикорневые 4-7-парные листья; листочки длиной 0,5-2,0 см, шириной до 0,5 см. Куст рыхлый, каудекс делится на пар-тикулы. Длительность онтогенетического состояния 1-5 лет.
Сенильные ^) особи в популяциях немногочисленны. Подземные части растения быстро разрушаются.
Наиболее важным признаком, характеризующим популяцию, является ее плотность [8; 19; 20]. Максимальная плотность популяций копеечника мелового выявлена в Ольховском районе, где на 1м2 встречается 4,74 особи, а минимальная - в Калачевском районе (окр. хут. Большенабатовский) - 2,65 особей. В среднем плотность исследованных нами популяций копеечника мелового составляет на 1м2 до 3,7 особей (табл. 2).
Таблица 2
Демографические характеристики популяций Hedysarum с^асвит
№ Возрастные группы Плотность особей/м
р І іт V gl g2 g3 ss s
ЦП-1 кол-во/м2 0,10 0,45 0,15 0,55 1,15 1,10 0,30 0,03 0,05 3,88
% 2,57 11,59 3,87 14,17 29,64 28,35 7,73 0,77 1,29
ЦП-2 кол-во/м2 0,20 0,57 0,63 0,73 1,20 0,70 0,47 0,17 0,07 4,74
% 4,22 11,97 13,38 15,49 25,33 14,78 9,86 3,53 1,42
ЦП-3 кол-во/м2 0,30 0,27 0,40 0,60 0,60 1,17 0,50 0,20 0,07 4,10
% 7,32 6,51 9,75 14,63 14,63 28,45 12,19 4,88 1,63
ЦП-4 кол-во/м2 0,35 0,65 0,15 0,20 0,95 0,90 0,25 0,35 0,15 3,95
% 8,86 16,45 3,80 5,06 24,05 22,78 6,33 8,86 3,80
ЦП-5 кол-во/м2 0,25 0,30 0,25 0,45 0,90 0,85 0,70 0,05 0 3,75
% 6,67 8,00 6,67 12,00 24,00 22,66 18,66 1,33 0
ЦП-6 кол-во/м2 0,30 0,30 0,35 0,25 0,15 0,55 0,50 0,20 0,05 2,65
% 11,32 11,32 13,20 9,43 5,66 20,75 18,86 7,55 1,89
ЦП-7 кол-во/м2 0,33 0,30 0,47 0,33 0,70 0,45 0,25 0,20 0,10 3,14
% 10,65 9,57 14,89 10,65 22,33 14,35 7,98 6,38 3,19
Возрастные спектры большинства изученных популяций одновершинные правосторонние с доминированием особей в генеративном состоянии. Исключение составляет лишь ЦП-4, возрастной спектр которой является бимодальным с максимумами на ювенильных и генеративных особях. Наличие максимума на особях генеративного периода и их высокая плотность обусловлены наибольшей продолжительностью этого периода онтогенеза, а также особенностью самоподдержания популяций
Н. сШасеит, когда оно осуществляется семенным путем. Преобладают либо молодые генеративные особи (22,3-29,6 %), либо зрелые генеративные (22,7-28,5 %). Большинство популяций были полно-
членные. Неполночленность отмечена только для одной популяции (ЦП-5), в которой отсутствовали сенильные особи. Преобладание в некоторых популяциях (ЦП-4) ювенильных растений, связано, вероятно, с высокой семенной продуктивностью особей и хорошими условиями для прорастания семян. В целом особи молодой фракции во всех изученных популяциях доминировали над особями постгенера-тивного периода. Во всех изученных популяциях минимальное количество в онтогенетическом спектре приходится на особи субсенильного и сенильного онтогенетических состояний (0,08-0,50%) (рис. 4).
p j im v g1 g2 g3 ss s
онтогенетические состояния вида
-♦-ЦП-1 —■—ЦП-2 -&-ЦП-3 -*-ЦП-4 -ж-ЦП-5 -*-ЦП-6 —|—ЦП-7
Рис. 4. Соотношение онтогенетических периодов в исследуемых популяциях Н. сШасеит
На основе соотношения онтогенетических состояний в каждой популяции были рассчитаны: индекс восстановления (1в), индекс замещения (1з), коэффициент возрастности (А) и индекс эффективности (ю) (табл. 3).
Таблица 3
Характеристики ценопопуляций Hedysarum cretaceum
№ Индекс Тип ЦП по классификации «дельта-омега»
1в Із А ю
ЦП-1 0,491 0,476 0,320 0,680 зреющая
ЦП-2 0,902 0,821 0,287 0,542 молодая
ЦП-3 0,692 0,619 0,354 0,626 зреющая
ЦП-4 0,643 0,520 0,352 0,554 молодая
ЦП-5 0,511 0,500 0,346 0,639 зреющая
ЦП-6 1,001 0,828 0,363 0,820 зрелая
ЦП-7 1,025 0,845 0,301 0,497 молодая
Сравнение вышеуказанных демографических показателей показало их некоторое отличие. Индексы восстановления и замещения имеют высокие значения, что связано с длительностью генеративного периода и высокой степенью элиминации проростков. Индекс восстановления, отражающий интенсивность вегетативных процессов, в ЦП-2, ЦП-6, ЦП-7 больше чем в остальных. Индекс восстановления определяется содержанием в популяциях особей прегенеративного периода. Так, в ЦП-7 особи прегенеративного состояния составляют 45,9 %, а в ЦП-1 - 32,2 %, и индекс восстановления в
БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ
два раза ниже (1в = 0,491), чем в ЦП-7 (1в = 1,025), что определяется низким содержанием в ЦП-1 особей прегенеративного состояния.
Согласно классификации «дельта-омега» изученные популяции относятся к трем типам: ЦП-1, ЦП-3, ЦП-5 - зреющие, ЦП-6 - зрелая и ЦП-2, ЦП-4, ЦП-7 - молодые. Это объясняется тем, что в изученных популяциях более половины особей являются генеративными. Величина индекса возрастности популяций (А) варьирует от 0,287 до 0,363. Высокие значения индекса эффективности свидетельствуют о достаточно хорошем и устойчивом состоянии популяций с территории Волгоградской области.
Распределение 7 ценопопуляций Н. сШасвит по классификации «дельта-омега» представлено на рис. 5.
1
го
% 0,5 ■
~о
0
0 0,5 1
omega
Рис. 5. Распределение популяций Hedysarum cretaceum по классификации Л.А. Животовского [10].
Обозначение ценопопуляций см. в табл. 1.
Выводы
Онтогенез H. cretaceum полный и включает в себя четыре периода и десять возрастных состояний. Все изученные популяции H. cretaceum являются жизнеспособными при достаточном количестве генеративных особей, обеспечивающих семенное размножение. Возрастная структура популяций копеечника мелового нормальная, полночленная (присутствуют особи всех онтогенетических состояний) с пиком на зрелой генеративной фракции. Незначительные колебания наблюдаются только в количественном соотношении одних и тех же онтогенетических состояний. Онтогенетические спектры популяций являются одновершинными, за исключением ЦП-4.
Анализ онтогенетической структуры по классификации «дельта-омега» показал, что исследуемые популяции распределились следующим образом: ЦП-1, ЦП-3, ЦП-5 - зреющие, ЦП-6 - зрелая и ЦП-2, ЦП-4, ЦП-7 - молодые.
Автор выражает благодарность д.б.н. И.А. Шанцеру, к.б.н. Г.Ю. Клинковой, к.б.н. О.И. Короткову и руководителю районного экологического движения «Излучина» И.А. Зубову за помощь в сборе материала и организацию полевых выездов.
Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ № 12-04-32284-мол_а.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Плаксина Т.И. Hedysarum cretaceum Fisch. // Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. С. 238-239.
Старая Стареющая
Переходная ЦП-4 ЦП-3 Зрелая
• ф ЦП'7 ЦП-2 Молодая ¡!гГ5#цп-1 цп‘б Зреющая
2. Абрамова Т. И. Растительность меловых обнажений степной части бассейна реки Дона в Ростовской и Волгоградской областях // Бот. журн. 1973. Т. 58, № 4. С. 562-570.
3. Васильева Л.И. Род Hedysarum L. // Флора Европейской части СССР. Т. 6. Л.: Наука, 1987. С. 87-93.
4. Клинкова Г.Ю., Матвеев Д.Е. Копеечник меловой - Hedysarum cretaceum Fisch. // Красная книга Волгоградской области. Т. 2: Растения и грибы. Волгоград, 2006. С. 114.
5. Работнов Т.А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитологии // Проблемы ботаники. 1950. Вып. 1. С. 465-483.
6. Уранов А.А. Онтогенез и возрастной состав популяций // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М.: Наука, 1967. С. 3-8.
7. Уранов А.А. Возрастной спектр фито популяции как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. 1975. №2. С. 7-34.
8. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976. 216 с.
9. Жукова Л.А. Роль популяционно-онтогенетического направления в сохранении биоразнообразия растений // Принципы и способы сохранения биоразнообразия. Йошкар-Ола, 1995. С. 224.
10. Животовский Л.А. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций растений // Экология. 2001. №1. С. 3-7.
11. Жукова Л.А. Динамика популяций луговых растений в естественных фитоценозах // Динамика популяций травянистых растений. Киев: Наукова думка, 1987. С. 9-19.
12. Володина Н.Г., Коблова М. Н. Новые виды во флоре волгоградской области // Флора и экология растений Нижнего Поволжья. Волгоград, 1974. С. 28-35.
13. Володина Н.Г. Флора меловых обнажений Волгоградской области: дис. ... канд. биол. наук. М., 1979. 215 с.
14. Ильина В.Н. Онтоморфогенез некоторых видов рода Hedysaram L. // Современные проблемы эволюции : сб. докладов конф. XVIII Любищевские чтения. Ульяновск, 2004. С. 158-165.
15. Ильина В.Н. Эколого-биологические особенности и структура популяций редких видов рода Hedysarum L. в условия бассейна Средней Волги: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Тольятти, 2006. 19 с.
16. Карнаухова Н.А. Онтогенез и структура ценопопуляций Hedysarum dahuricum Turcz. ex B.Fedtsch. (Fabaceae) // Сибирский бот. вестник: электронный журн. 2007. Т. 2, вып. 2. С. 55-62.
17. Черкасова Е.С. Структура ценопопуляций и внутривидовая дифференциация редкого вида Hedysarum zundukii Peschkova: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Новосибирск, 2008. 16 с.
18. Мулдашев А.А., Галеева А.Х., Маслова Н.В., Елизарьева О.А. О природоохранном статусе Копеечника Гмелина Hedysarum gmelinii Ledeb. (Fabaceae) в Республике Башкортостан // Вестн. ОГУ. 2009. № 6. С. 254257.
19. Злобин Ю.А. Популяционный анализ в фитологии. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1984. 60 с.
20. Злобин Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений. Казань, 1989. 146 с.
Поступила в редакцию 10.01.13
N.A. Suprun
Ontogenesis and the structure of Hedysarum cretaceum Fisch. populations in Volgograd Region
The age structure of Hedysarum cretaceum Fisch populations has been analysed in the Volgograd region for the first
time. Individuals of H. cretaceum pass full ontogeny. For the majority of populations studied single-vertex ontogenetic
spectra with a maximum at individuals of generative period are most common.
Keywords: population, ontogenesis, age structure, H. cretaceum, Volgograd region.
Супрун Наталья Александровна, научный сотрудник
ФГБОУ ВПО «Волгоградский государственный социально-педагогический университет»
400131, Россия, г. Волгоград, просп. Ленина, 27 E-mail: n.suprun@mail.ru
Suprun N.A., research associate
Volgograd State Social Pedagogy University 400131, Russia, Volgograd, Lenina av., 27 E-mail: n.suprun@mail.ru
