CC BY
41
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 1999, Экспресс-выпуск 75: 14-22
Обыкновенная кукушка Cuculus canorus и толстоклювая камышевка Phragmaticola aedon на Дальнем Востоке
Н.Н.Балацкий, В.В.Николаев, Г.Н.Бачурин
Новосибирский областной краеведческий музей, Новосибирск, 630004, Россия E-mail: kolya@nrsm.nsc.ru
Поступила в редакцию 19 августа 1993
На Дальнем Востоке воспитателями обыкновенной кукушки Cuculus canorus являются овсянки Emberiza, коньки Anthus, соловьи Luscinia, трясогузки Motacilla, суторы Suthora, сверчки Locustella и некоторые другие воробьиные, а также толстоклювая камышевка Phragmaticola aedon. Первым обнаружил паразитизм обыкновенной кукушки на толстоклювой камышевке Е.П.Спангенберг (1965) в 1939. В пойме р. Иман он нашёл в гнёздах названного вида яйца кукушки, окрашенные сходно с яйцами хозяина. Позже паразитирование кукушки на толстоклювой камышевке подтвердили другие исследователи. Отложенные к этому хозяину яйца нашли А.П.Кузякин и В.В.Леонович в июне 1958 в пойме р. Иман (с. Вербовка), В.В.Леонович в июне 1964 в районе оз. Ханка (с. Гайворон), С.Д.Кустанович в июне 1964 в верховьях Уссури (с. Шмаковка) и в июне 1968 в низовьях Уссури (с. Венюково), о чём кратко упоминается в литературе (Кисленко, Наумов 1965, 1967; Кисленко, Кустанович 1969). В целом же взаимоотношения кукушки и толстоклювой камышевки остались неизученными.
В 1988-1991 нам удалось собрать материалы по биологии размножения кукушки, паразитирующей на толстоклювой камышевке, под Хабаровском (с. Берёзовка) и в окрестностях Лучегорска. Наши данные позволяют сделать однозначный вывод о существовании в Приморье экологической расы Cuculus canorus, паразитирующей на Phragmaticola aedon. Точка зрения А.С.Мальчевского (1987) о якобы случайном большом сходстве рисунка и окраски скорлупы у этих двух видов не подтвердилась на изученном оологическом материале, что подробнее изложено ниже.
Гнездовая часть ареала толстоклювой камышевки охватывает юг Сибири и Дальнего Востока, Монголию, Китай, Корею и Японию (Иванов 1976). По нашим наблюдениям, в России численность этого вида возрастает с северо-запада на юго-восток, и уже в Приморье камышевка гнездится в подходящих местах скученными поселениями. В Южном Приморье толстоклювая камышевка является одним из фоновых видов. Далее, на крайнем юге Хасанского р-на, численность её заметно падает. Область распространения кукушек, паразитирующих на данном виде воробьиных, ранее очерчивалась бассейном Уссури (Кисленко, Наумов 1967). Наши материалы позволяют расширить эту область несколько севернее Хабаровска. Южнее оз. Ханка рассматриваемая раса кукушки пока не обнаружена. Так, в заповеднике Кедровая Падь за многие годы наблюдений
Ю.Б.Шибнев находил птенцов обыкновенной кукушки лишь в гнёздах бурой суторы Suthora webbiana и черноголового чекана Saxícola torquata, хотя толстоклювая камышевка гнездится здесь постоянно. На юге Хасан-ского р-на нами обнаружены яйца кукушки в гнёздах черноголового чекана и ошейниковой овсянки Emberiza fucata, которые были окрашены по типу яиц красноухой овсянки Emberiza cioides. Очевидно, рассматриваемая раса кукушки отсутствует и в Лазовском заповеднике (Белоусов 1979). Таким образом, область паразитирования кукушки на толстоклю-вой камышевке простирается от оз. Ханка на юге до окрестностей Хабаровска на севере. Восточная граница требует уточнений, но, видимо, совпадает с областью распространения вида-воспитателя. Из-за отсутствия материала по данному вопросу из Китая западную границу распространения этой расы кукушки можно провести лишь условно в пределах бассейна Уссури. Несмотря на обширную гнездовую часть ареала расы, отдельные популяции кукушки распределены в нём не равномерно.
В очерченных границах распространения расы, паразитирующей на толстоклювой камышевке, мозаично встречаются и другие расы обыкновенной кукушки. В районах наших наблюдений присутствовали кукушки как расы толстоклювой камышевки, так и расы соловья-красношейки Luscinia calliope. С одной стороны, это усложняло сбор информации по срокам прилёта, отлёта и поведению птиц интересующей нас расы, с другой стороны, давало возможность проследить взаимоотношения между особями двух рас кукушки. Так, под Лучегорском кукушки экологических рас соловья красношейки и толстоклювой камышевки пространственно разобщены, встречаясь в разных стациях. Соловей-красношейка гнездился здесь в заболоченном ивово-берёзовом лесу на площади около 1 км2, где с одного места можно было одновременно слышать пение 2-3 самцов. Толстоклювая камышевка гнездилась с относительно высокой плотностью на площади 1.5-2.0 км2 в лесонасаждениях вдоль линии ЛЭП, по периферии заболоченных лугов и у подножия сопок. Под Хабаровском толстоклювая камышевка и соловей-красношейка населяют сходные стации равномерно, без видимой концентрации во время гнездования. Кроме обыкновенной кукушки, в названных пунктах держалась индийская кукушка Cuculus micropterus, которая паразитировала в гнёздах сибирского жулана Lanius cristatus. Во время наблюдений за обыкновенной кукушкой мы подметили, что самцы различают самок разных экологических рас и тяготеют к представительницам своей расы. Видимо, они не вступают в контакты и взаимоотношения с особями других рас. Однако, нужны дополнительные наблюдения для окончательных выводов по этому вопросу.
В местах размножения толстоклювая камышевка появляется в третьей декаде мая и позже. Первые гнёзда строятся с конца мая и позже. Гнёзда располагаются преимущественно в кустах рябинолистника и орешника, значительно реже в траве у земли. Гнездовая постройка громоздкая, сделана из грубых стеблей травянистых растений, лоток выстлан более тонкими материалами. Размеры гнезда, мм: диаметр 100-120, высота 70-90, диаметр лотка 60-70, глубина лотка 46-50. Сроки появления первых яиц растянуты с начала июня до третьей декады июля (рис. 1). Это, очевидно,
□ Р1пгадтаИсо1а аебоп N = 169
■ СисиШв сапогив Л/= 26
31
10 15 20 Июнь
25
30
5 10 Июль
15
Рис. 1. Начало кладки в гнёздах толстоклювой камышевки и сроки подкладывания яиц обыкновенной кукушкой под Хабаровском и в Приморье (по материалам разных лет).
связано с более поздним размножением молодых птиц и возобновлением разорённых кладок. Полная кладка состоит из 5-7 яиц, а повторная — 2-5 яиц. Повторное гнездо располагается недалеко от разорённого и строится парой за 4-7 сут. Размеры яиц (п = 161), мм: 18.4-23.5x13.9-16.9, в среднем 21.58x15.75. Масса скорлупы 0.13-0.17 г. Наиболее крупные яйца у толстоклювой камышевки встречаются в центральных областях Приморья (Лучегорск—Кедровая Падь): 21.8x15.8 мм. Заметно мельче яйца этого вида под Хабаровском (21.4x15.8) и Хасаном (21.3x15.7).
В районах наших исследований обыкновенные кукушки начинали токовать с середины мая и заканчивали в середине-конце июля (26 июля 1989). Активность вида-паразита приурочена к периоду откладки яиц толсто-клювыми камышевками. Сроки размножения последних зависят от погоды. Холодная погода и продолжительные осадки приостанавливают постройку гнёзд или оттягивают откладку яиц в построенное гнездо до установления солнечной погоды. Тёплая и сухая погода способствует дружному гнездованию камышевок, что значительно усложняет кукушкам подбрасывание яиц в их гнезда. По материалам оологических находок, кукушки начинают откладывать яйца в гнёзда толстоклювой камышевки с 5 июня, а последние ненасиженные кукушечьи яйца найдены в середине июля (рис. 1, таблица). Сравнительный анализ размеров яиц кукушки показал, что более крупные яйца встречаются в первой половине сезона размножения (5-24 июня), а более мелкие — во второй (25 июня-15 июля). По-видимому, на своих участках паразитирования молодые самки начинают и заканчивают подбрасывать яйца позже, чем это делают старые самки. Размеры яиц обыкновенной кукушки (п = 22), мм: 22.1-23.9x16.8-18.2,
в среднем 23.9x17.54. Масса скорлупы, г: 0.23-0.28, в среднем 0.26. Одно из найденных нами яиц имело аномально большую массу скорлупы, превышающую максимум на 11% (яйцо № 7 в таблице). В пределах очерченной области распространения "расы толстоклювой камышевки" у кукушки наблюдается изменчивость размеров яиц и массы скорлупы (см. таблицу). Более крупные яйца у бикинской популяции, населяющей центральную часть ареала расы, а к северу и югу размеры яиц уменьшаются.
По рисунку и окраске скорлупы яйца толстоклювой камышевки очень своеобразны и напоминают яйца сверчков Ьосш1е11а (рис. 2). Совершенно
Характеристики яиц обыкновенной кукушки Сиси/ив сапогиэ из гнёзд толстоклювой камышевки РЬгадтаГ1Со1а аебоп
Мо Дата Насижен- Размеры Масса Район Коллектор
находки ность, сут яйца, мм скорлупы, г находки
Амурская популяция кукушки
1 09.07.1988 6-7 22.8x17.0 0.26 Берёзовка Наши данные
2 11.07.1988 1-2 22.9x17.1 0.26 Там же Наши данные
3 08.06.1989 2-3 23.3x18.0 0.27 Там же Наши данные
4 15.07.1989 3-4 23.2x18.0 0.28 Там же Наши данные
5 23.07.1989 8-9 22.3x16.8 0.23 Там же Наши данные
6 25.06.1991 6-7 23.6x17.8 0.27 Там же Наши данные
7 26.06.1991 2-3 22.8x17.8 0.31 Там же Наши данные
Среднее 22.99x17.50 0.26
Б и к и некая попу л я ц и я кукушки
8 13.06.1968 2-3 23.8x17.5 0.25 Венюково С.Д.Кустанович
9 19.06.1989 1-2 22.7x17.7 0.28 Лучегорск Наши данные
10 27.06.1990 1-2 23.5x18.2 0.27 Лучегорск Наши данные
11 28.06.1990 8-9 23.0x18.0 0.26 Лучегорск Наши данные
12 18.06.1991 6-7 22.3x18.7 0.26 Лучегорск Наши данные
13 18.06.1991 7-8 23.6x17.3 0.27 Лучегорск Наши данные
14 19.06.1991 1-2 23.7x17.3 0.27 Лучегорск Наши данные
Среднее 23.23x17.67 0.27
С ре д н е - П риморская п о п у л яция куку ш к и
15 12.06.1958 ? 22.6x17.7 0.25 Вербовка В.В.Леонович
16 13.06.1958 ? 22.1x17.8 0.24 Вербовка В.В.Леонович
17 14.06.1958 ? 23.3x17.2 0.25 Вербовка А.П.Кузякин
18 27.06.1939 1-2 23.6x17.0 0.25 Вербовка Е.П.Спангенберг
19 03.07.1939 1-2 23.9x17.6 ? Вербовка Е.П.Спангенберг
1-2 23.4x17.4 ?
20 16.06.1964 2-3 22.6x17.9 0.25 Ш маковка С.Д.Кустанович
21 11.06.1964 2-3 22.9x17.1 0.27 Гайворон В.В.Леонович
Среднее 23.05x17.46 0.25
сходно окрашены яйца обыкновенной кукушки, паразитирующей на тол-стоклювой камышевке. Свежеотложенные яйца кукушки в кладке вида-воспитателя лишь незначительно отличаются несколько большей величиной и более округлой формой. По эталонам колеров (Крауклис 1986), фон скорлупы яиц толстоклювой камышевки варьирует от бледного фиолетово-розового (102) до светло-розового (108). Рисунок из крапинок и тонких извилистых линий тёмно-коричневый. На просвет в овоскопе скорлупа оранжево-розовая (95). Фон скорлупы яиц кукушки из гнёзд толстоклювой камышевки от светлого фиолетово-розового (99) до фиолетово-розового (101), но в коллекциях становится более серым из-за частичной утраты розовой окраски. Рисунок яиц аналогичен таковому у воспитателя. На просвет в овоскопе скорлупа яиц кукушки жёлто-розовая (91). У кукушки извилистый рисунок проникает в толщу скорлупы, а у камышевки лежит преимущественно на поверхности и сравнительно легко удаляется бритвой, т.к. подобен паутинообразной плёнке. В этом основное отличие яиц воспитателя от яиц гнездового паразита. Более глубокий рисунок, часто сконцентрированный у тупого конца яйца, который снаружи просматривается в виде крапинок и мелких пятнышек фио-летово-серой -окраски, а на просвет в овоскопе виден красным, характерен для яиц как воспитателя, так и паразита. Таким образом, окраска скорлупы яиц кукушки очень точно воспроизводит окраску скорлупы толстоклювой камышевки как внешне, так и в толще скорлупы.
В отечественной литературе существует точка зрения (Мальчевский 1987, с. 182), что самки кукушки, паразитирующие на толстоклювой камышевке и откладывающие сходные розоватые яйца, могут паразитировать и на других видах дальневосточных воробьиных: таёжной Emberiza tristrami и красноухой овсянках. Причём мимикрия яиц якобы будет иметь место в гнёздах названных овсянок. Проведённый нами оологический анализ яиц этих овсянок показал несостоятельность этой точки зрения. Так, скорлупа яиц таёжной овсянки желтовато-зеленоватая или палевая с коричневыми и чёрными пятнами и короткими толстыми извилистыми линиями или завитками. На просвет скорлупа зеленовато-или розовато-жёлтая. Судя по цветной фотографии, яйцо кукушки с аналогичной окраской скорлупы было впервые обнаружено Ю.Б.Пукинским (1984, с. 106) в гнезде основного её воспитателя — таёжной овсянки. Таким образом, на таёжной овсянке паразитирует своя экологическая раса кукушки. Красноухая овсянка является основным воспитателем кукушки в некоторых областях Южного Приморья (Белоусов 1979; наши материалы) и в Японии (Makatsch 1955). Окраска яиц красноухой овсянки следующая. Фон скорлупы сливочно-белый или розовато-белый. Рисунок состоит только из длинных, "накрученных" вокруг тупого конца, извилистых линий буровато-чёрного цвета, которые проникают и в толщу скор-
■м-
Рис. 2. Рисунок скорлупы яиц обыкновенной кукушки Cuculus canorus из гнёзд толстоклювой камышевки Phragmaticola aedon.
Номера яиц соответствуют приведённым в таблице.
лупы. На скорлупе отсутствует рисунок из крапа или пятнышек, столь характерный для яиц толстоклювой камышевки. На просвет в овоскопе скорлупа яиц красноухой овсянки розовато-жёлтая (89). Яйцо этой овсянки и яйцо кукушки из её гнезда изображены на цветной иллюстрации в обзоре В.Макача (Там же). В окрестностях Хасана в июне-июле 1992 мы нашли яйца кукушки, окрашенные под яйца красноухой кукушки. Таким образом, на красноухой овсянке в Приморье паразитирует особая экологическая раса кукушки в Лазовском заповеднике (Белоусов 1979) и на крайнем юге Хасанского р-на (наши материалы). Об обособленности и самостоятельности названных экологических рас кукушки свидетельствуют характерные типы рисунка и окраски скорлупы их яиц.
Толстоклювые камышевки успешно защищают свои гнёзда от кукушки. Так, под Хабаровском 22 июня 1988 мы наблюдали самку кукушки, которая пять раз пыталась подлететь к гнезду камышевки. В повторной кладке последней находилось 5 слабо насиженных яиц. Очевидно, кукушка собиралась это гнездо разорить. Под Лучегорском кукушки избегают появляться в местах с высокой концентрацией гнездящихся толсто-клювых камышевок, т.к. последние очень агрессивно встречают замеченную кукушку, и подкладывают яйца в гнёзда камышевок, размещённые вне поселений. Кукушка разоряет некоторые камышовочьи гнёзда на своём участке, поедая яйца. Таим способом она "корректирует" сроки размножения основного воспитателя, что даёт возможность подкложить очередное яйцо в ненасиженную повторную кладку. Постройка гнезда птицами-воспитателями стимулирует у кукушки формирование очередного яйца, на что уходит, по нашим наблюдениям, 7-9 сут. Очевидно, кукушка подкладывает своё яйцо в отсутствии хозяев гнезда. Количество снесённых одной самкой кукушки яиц невелико. Дважды нами обнаружены по два яйца на участке кукушки (таблица, рис. 2: №№ 1-2, 13-14). Кроме того, дважды обнаружены на одном участке самки по яйцу и кукушонку. Эти находки способствовали установлению величины участка, на котором паразитировала самка кукушки в течение сезона. В описанных случаях участки не превышали 3-4 га. Участки разных самок, как правило, не перекрывались. Однако в некоторых случаях перекрывание наблюдается, и две самки кукушки могут отложить свои яйца в одно гнездо (Спангенберг 1965; таблица: № 19). Судя по степени насиженно-сти найденных яиц (см. таблицу) или возрасту кукушат, очередное яйцо сносилось кукушкой в новое гнездо камышевки через 7-9 сут после откладки первого. Таким образом, одна самка кукушки на своём участке подкладывает, по-видимому, не более 3-4 яиц. Растянутость периода откладки яиц у кукушки (41 сут) объясняется, на наш взгляд, более поздним размножением молодых самок.
Птенец обыкновенной кукушки в первые сутки после вылупления внешне напоминает птенца толстоклювой камышевки отсутствием опушения. В первые часы жизни тело кукушонка желтовато-оранжевое, а к возрасту 1 сут становится черноватым. Ротовая полость у птенца камышевки ярко-жёлтая с двумя чёрными пятнышками на языке. У кукушонка полость рта и язык оранжевые, без пятен; конец языка желтоватый.
Клювные валики контрастируют с полостью рта своей желтизной. Ноздри круглые, вздутые, надклювье с горбинкой. Когти белёсые. Кукушонок в суточном возрасте вдвое превышает свои размеры в момент вылупле-ния: длина тела с втянутой шеей 45 мм; уже выброшено из гнезда воспитателя первое яйцо. На копчике 10 белых щетинок.
Экологическая раса обыкновенной кукушки, паразитирующая на тол-стоклювой камышевке, эндемична для Приморья. Прямые наблюдения и косвенные данные позволяют предположить, что вероятный центр становления этой расы находится где-то в центральной части области её распространения, в междуречье Имана, Уссури и Бикина. Позднее эта область незначительно расширилась в южном и северном направлениях, окончательные границы её нам пока не известны. Толстоклювая камышевка за это время продвинулась далеко на северо-запад, до Западной Сибири. Однако в Сибири обыкновенная кукушка имеет других воспитателей. Толстоклювая камышевка, как показали наши опыты с подкладыванием в её гнёзда яиц разной окраски, проведённые в Кедровой Пади, оказалась разборчивой и выбрасывала из своих гнёзд даже розовые яйца сибирского жулана. Поэтому довольно трудно предположить, с какого вида-воспитателя в Приморье могла перейти кукушка к паразитированию на толстоклювой камышевке. Для этого нужно знать возможных воспитателей кукушки из числа фоновых видов в очерченном районе в ретроспективе. Как недавно выяснилось*, на Сахалине и Курильских островах существует раса кукушки, паразитирующая в гнёздах охотского сверчка ochotensis. Яйца кукушки сверчкового и переходного типов окраски находят также в гнёздах дополнительного воспитателя — чернобровой камышевки АсгосерИЫш Ьюйч&серБ, с которой у кукушки в дальнейшем могут сложиться более тесные взаимоотношения. Таким образом, раса кукушки, паразитирующая на толстоклювой камышевке, могла произойти от расы, паразитирующей на охотском (или другом) сверчке, предковая популяция которого, очевидно, раньше населяла бассейн Уссури, но в настоящее время охотский сверчок сохранился лишь вдоль побережья и на островах. В районах паразитирования рассматриваемой расы кукушки гнездится певчий сверчок Ьосиз1е11а сеНЫо1а, который в отдельных случаях, возможно, уже используется в качестве дополнительного воспитателя. В гнёздах камышевок под Лучегорском мы нашли яйца кукушки с редуцированным рисунком (рис. 2: №№ 9 и 12), благодаря чему их окраска более соответствовала окраске яиц певчего сверчка.
В заключение отметим, что с решением некоторых вопросов по экологической расе обыкновенной кукушки, подкладывающей яйца в гнёзда толстоклювой камышевки, появились новые вопросы, ответы на которые будут получены по мере накопления материала со всего региона и при дальнейших наблюдениях за кукушкой. Небольшое количество яиц (3-4), откладываемое самкой кукушки в течение репродуктивного сезона, затрудняет установление в конкретном месте основного-вида воспитателя.
Авторы благодарны за предоставление оологического материала В.А.Нечаеву (Владивосток) и В.В.Гричику (Минск).
Описанные особенности этой расы с учётом оологического анализа скорлупы найденных яиц, возможно, помогут заинтересованным исследователям установить новых основных воспитателей кукушки на Дальнем Востоке. Критерием тесного взаимоотношения кукушки с основным воспитателем служит полное сходство в окраске скорлупы яиц паразита и воспитателя — как внешне, так и в толще скорлупы.
Авторы признательны за возможность ознакомиться с оологическим материалом В.В.Гричику, С.Д.Кустановичу, В.В.Леоновичу, В.А.Нечаеву, а также сотрудникам зоологических музеев Московского университета и Биологического института СО РАН в Новосибирске.
Литература
Белоусов Е.М. 1979. Красноухая овсянка — Emberiza cioides — новый для фауны СССР воспитатель птенцов обыкновенной кукушки — Cuculus canorus в Приморье Ц Биология птиц юга Дальнего Востока. Владивосток: 90-91. Иванов А.И. 1976. Каталог птиц СССР. Л.: 1-276.
Кисленко Г.С., Наумов Р.Л. 1965. Экологические расы обыкновенной и глухой кукушек на территории азиатской части СССР // Новости орнитологии. Алма-Ата: 163-164.
Кисленко Г.С., Наумов Р.Л. 1967. Паразитизм и экологические расы обыкновенной и глухой кукушек в Азиатской части СССР // Орнитология 8: 79-97. Кисленко Г.С., Кустанович С.Д. 1969. Индийская кукушка в широколиственных
лесах низовьев Уссури // Орнитология в СССР. Ашхабад, 2: 285-288. Крауклис В.К. 1986. Альбом колеров. Л.
Мальчевский A.C. 1987. Кукушка и ее воспитатели. Л.: 1-264. Пукинский Ю.Б. 1984. Птицы уссурийской тайги. Хабаровск: 1-240. Спангенберг Е.П. 1965. Птицы бассейна реки Имана // Тр. Зоол. музея Московск. ун-та 9: 98-202.
Makatsch W. 1955. Der Brutparasitismus in der Vogelwelt. Berlin: 1-236.
Ю OS
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 1999, Экспресс-выпуск 75: 22-23
Находка желтоголовой трясогузки Motacilla citreola в Смоленской области
Д.Е.Те, А.С.Галактионов
Московский педагогический университет, ул. Кибальчича, 6, корп. 5, Москва, 129278, Россия Поступила в редакцию 17 августа 1999
Желтоголовая трясогузка Motacilla citreola в настоящее время увеличивает численность и расширяет ареал, в частности, в западном направлении. Видимо, в 1970-х распространение подвида М. с. werae (Buturlin, 1907) на
