CC BY
78
Реализация целевых функций мемориальных лесов связана с проблемой снижения уровня воздействия рекреации и, что не менее важно, промышленных эмиссий. Наряду с этим, необходимо формировать устойчивые насаждения, создавая подпологовые культуры и обеспечивая появление молодого поколения дуба череш-чатого. Тем самым будет создана ступенчатая структура разновозрастного леса, способная заменить распадающийся древостой. Проводимые в течение длительного периода времени лесоводственные меры ухода, санитарные рубки, рубки ухода уже не в состоянии коренным образом решить эту проблему.
Литература
1. Научный отчет за 1985 год по теме № 175 «Сохра-
нение и повышение устойчивости лесных насаждений музея-усадьбы Л.Н. Толстого «Ясная Поляна» в условиях постоянного воздействия многокомпонентных промышленных выбросов». -Пушкино: ВНИИЛМ, 1986. - 58 с.
2. Попов В.В. Научные основы выращивания широколиственных насаждений в северной лесостепи. -М.: АН СССР, 1960.-316 с.
3. Почвенный очерк музея-усадьбы Л.Н. Толстого «Ясная Поляна». Центральная лесная почвеннохимическая производственная лаборатория Министерства лесн. хоз-ва РСФСР. - Пушкино: 1968. -249 с.
4. Яницкая Т.О., Браславская Т.Ю. Современное состояние растительности тульских засек // Лесоведение. - 1996. - № 6. - С. 16-25.
ОБРАЗОВАНИЕ КАПОВ У КЛЕНА ЯСЕНЕЛИСТНОГО В ГОРОДСКИХ УСЛОВИЯХ
В.В. КОРОВИН, A.A. ЩЕРБИНИНА, МГУЛ
Североамериканский по происхождению клен ясенелистный стал известен в России со второй половины XVIII столетия, когда начались опыты по его выращиванию в ботанических садах Петербурга и Москвы. Удачное разведение началось после ввоза семян из Канады. Он постепенно распространился в культуре для озеленения городов Центральной России, Урала, Западной Сибири и Средней Азии, в некоторых городах Европы этот вид вытеснил с улиц городов многие обычные для них древесные породы. Озеленителей привлекали в этом дереве неприхотливость, быстрота роста и устойчивость к загрязнению воздуха. В результате спонтанного распространения семян он стал селиться в пригородах и постепенно проникать в природные растительные сообщества. Клен ясенелистный освоил разнообразные местообитания и сформировал на территории Евразии обширный вторичный ареал [2]. В настоящее время встречается, преимущественно в городских посадках от Черного моря до Архангельска, где хотя и обмерзает, но достигает высоты 8 м и пло-
доносит. Далее на восток обычен в городах южной части Западной и Восточной Сибири, на Дальнем Востоке. У северной границы своего вторичного ареала часто обмерзает, но благодаря способности к вегетативному возобновлению и обильному плодоношению, устойчиво занимает занятые позиции. Степень морозостойкости зависит от происхождения семян - северная или южная часть естественного ареала [1].
По словам А.И. Колесникова [5], недолговечность клена ясенелистного и относительно невысокие декоративные качества (типичная форма) служат причиной отрицательного к нему отношения некоторых озеленителей, это положение можно считать общепризнанным. Однако полностью отказаться от этого растения в деле озеленения населенных пунктов нельзя, так как он позволяет быстро достигнуть озеленительного эффекта, особенно в неблагоприятных почвенно-климатических условиях роста и при сильной загрязненности воздуха.
На родине, в Северной Америке, этот вид имеет обширный ареал, занимая значи-
тельную часть континента от Онтарио на юг до Флориды на запад до восточных склонов Скалистых гор. Растет в долинах, по берегам рек и озер [3]. К почвам нетребователен, хорошо растет на подзолистых, подзолисто-торфяных и болотных почвах. Лучше всего себя чувствует на аллювиальных хорошо увлажненных песчаных почвах [5].
Клен ясенелистный явился предметом нашего обсуждения вследствие его чрезвычайно ярко выраженной склонности к образованию прикорневых и стволовых капов. В этом отношении он является рекордсменом среди других видов древесных растений, используемых в озеленении городов. Стволовые капы довольно часто образуются и у некоторых видов тополя, липы обычно как реакция на интенсивную обрезку кроны. У других видов, используемых в городских посадках, случаи образования капов единичны.
Возникает вопрос: в чем причина этого весьма своеобразного изменения стебля у клена ясенелистного? Естественно, возникает предположение, что основная причина в комплексе неблагоприятных факторов городской среды. Чтобы проверить это предположение мы провели ряд наблюдений. В Московской области, на улицах городов Протвино и Королев провели перечет этих растений. У каждого дерева измеряли диаметр, высоту, диаметры проекции кроны, ее густоту, учитывали пол дерева (клен ясенелистный - растение двудомное), механические повреждения ствола и кроны, обилие плодоношения, наличие капов, их число и расположение на стволе, образование поросли (побегов из спящих почек). Кроме того, для каждого дерева измеряли расстояние до проезжей части улицы, близость тротуаров и пешеходных тропинок, учитывали степень вытаптываемости почвы, расстояние между соседними деревьями, их вид, видовой состав живого напочвенного покрова. При невозможности точного измерения применяли балльную оценку показателей.
Полученные при перечете цифровые данные (в перечет вошли 315 деревьев) обработали статистически. При обработке оп-
ределяли коэффициенты вариации, корреляцию между некоторыми признаками, двухфакторный дисперсионный анализ.
Результаты наблюдений и статистической обработки привели к следующим предварительным выводам. Наблюдается устойчивая связь между тенденцией к образованию капов и степенью уплотнения (вы-таптываемости) почвы. Это подтверждается и дисперсионным анализом, и вычислением коэффициента корреляции, величина последнего в пределах 0,8-0,95. Достоверная, но менее тесная связь между обилием поросли на капах и уплотнением почвы. Все это относится и к стволовым, и прикорневым капам.
Высказывалось мнение [4, 7, 8], что прикорневые капы способствуют вегетативному возобновлению, а стволовые - обеспечивают восстановление ассимилирующей поверхности кроны. Поэтому логично ожидать, что уменьшение суммарной листовой поверхности, вызванное теми или иными причинами, должно вызывать усиление тенденции к образованию стволовых капов. Перечет показал, что устойчивой связи между этими показателями нет. В то же время, состояние кроны достоверно связано отрицательной связью со степенью развития прикорневых капов и обилием поросли на стволовых и прикорневых капах.
Возникает вопрос, правильно ли оценивается роль стволовых капов? Наблюдения в природе действительно показывают, что при повреждении или частичном отмирании кроны на стволовых капах появляется поросль, в какой-то мере восстанавливающая утраченную деревом листовую поверхность. Однако, спасает ли эта поросль засыхающее дерево, являются ли стволовые капы приобретением, успешно выполняющим свою адаптивную функцию? Наблюдения говорят о том, что роль капов как приспособления, восстанавливающего крону, скорее всего преувеличена. Поросль, возникающая на этих образованиях, ненадолго продлевает существование особи. Это относится, по крайней мере, к березе пушистой и клену ясенелистному. Стволовые капы у
представителей этих видов обычно возникают до начала уменьшения ассимилирующей поверхности кроны, а появляющаяся на них поросль не в состоянии в заметной степени эту поверхность увеличить.
Надо полагать, что в естественных условиях способность образовывать прикорневые капы исторически возникла у этих видов как приспособление к вегетативному возобновлению. То же самое относится к ореху грецкому (Juglans regia L.) в чистых древо-стоях, образованных этим видом в Киргизии. Подобное же объяснение причины образования прикорневых капов у некоторых лесо-образующих древесных растений Северной Америки и Австралии приводится в работах
С. Джеймс, К. Лейси и Р. Дженк [9, 10]. Вообще адаптивная значимость прикорневых капов в настоящее время мало у кого вызывает сомнения. Менее ясна роль стволовых капов.
Вместе с тем, мы полагаем, что неясность эта может быть связана просто с недоразумением, основывающимся на искусственном разделении капов на стволовые и прикорневые. Принципиально эти образования различаются только по своему расположению на стволе. По всем остальным признакам, как внешним, так и анатомическим они совершенно идентичны. Надо полагать, что и конкретные причины, вызывающие возникновение этих наплывов в онтогенезе, также одинаковы. Мы здесь не рассматриваем возникновение способности тех или иных видов к образованию капов в филогенезе или с позиций генетики популяций. Что же касается индивидуального развития, то возникновение сближенной группы спящих почек с одновременным локальным увеличением радиального прироста древесины в зоне их возникновения, несомненно связано с местным нарушением регуляции ростовых процессов. Иного, видимо, и быть не может. Неясными остаются только конкретные причины нарушения ростовых корреляций в той или иной зоне стебля.
Реально допустить, что любая спящая почка на стволе, у которой почему-либо активизируется верхушечная меристема, мо-
жет стимулировать образование рядом с ней новых придаточных почек. Стимулирующим фактором в этом случае будет служить повышение концентрации ауксинов, синтезирующихся в апикальной меристеме почки. Возникновение новых почек неизбежно приведет к дальнейшему повышению концентрации ростовых веществ - начнется формирование капа. При этом не важно, где располагалась активизировавшаяся спящая почка: на стволе или в зоне корневой шейки. Просто в основании ствола у растений, способных образовывать пневую поросль, спящих почек больше. Видимо, с этим и связано преимущественное образование прикорневых капов. В этом рассуждении остается неясным, что же именно вызывает активизацию спящих почек? По всей видимости многие неблагоприятные факторы. Во всяком случае, общеизвестно, что массовое развитие побегов из спящих почек на стволе происходит под влиянием очень многих отрицательных воздействий, то есть это неспецифическая ответная реакция.
Ранее мы установили [6], что у березы пушистой в пойменных лесах Башкирии первые спящие придаточные почки образуются на гипокотиле, в узле семядолей и на эпикотиле проростков. С возрастом число таких почек увеличивается, и в зоне их заложения наблюдается заметное радиальное разрастание стебля. Подобное образование спящих почек, очевидно, свойственно большинству древесных растений, обладающих способностью к порослевому возобновлению. Однако далеко не все подобные скопления превращаются в прикорневые капы. Толчком к образованию капа, как мы уже говорили, должно послужить какое-то денормализующее воздействие.
Судя по данным литературы, в отношении требований к условиям среды и по занимаемой экологической нише, клен ясенелистный близок к березе пушистой (Betula pendula Roth), некоторые популяции которой, также занимающие поймы рек и ручьев, отличаются, как и клен ясенелистный, повышенной склонностью к образованию прикорневых и стволовых капов.
Очевидно, клен ясенелистный генетически предрасположен к образованию капов, а городские условия порождают великое множество неблагоприятных факторов, стимулирующих реализацию этой предрасположенности.
Литература
1. Аксенов Е.С., Аксенова H.A. Декоративные расте-
ния. Т 1. (Деревья и кустарники). Энциклопедия природы России. - М.: 1997. - 560 с.
2. Алексеев Ю.Е. Жмылев П.Ю. Карпухина Е.А. Деревья и кустарники. Энциклопедия природы России. - М.: 1997.-592 с.
3. Деревья и кустарники СССР. Т. 4. - М., Л.: АН СССР, 1958. - 974 с.
4. Казарцев И.А. Каповые формы грецкого ореха // Научная информация ВНИИЛМ. -1962. - Вып. 11. -№ 1. - С. 30-32.
5. Колесников А.И. Декоративная дендрология. - М.: Государственное изд-во лит. по строительству, архитектуре и строит, материалам, 1960. - 675 с.
6. Коровин В.В. Особенности строения березовых капов // Бот. журн. - 1970. - Т. 55, № 11. - С. 1575-1584.
7. Коровин В.В. О биологическом значении березовых капов // Бюлл. Московского о-ва испыт. природы. - 1971. - Т. 76. - № 2. - С. 113-118.
8. Коровин В.В. Образование капов у березы пушистой как форма экологической адаптации // Проблемы онкологии и тератологии растений. - Л.: Наука, 1975 -С. 170-173.
9. James S, Lignotubers and burls. Their structure, function and ecological significance In Mediterranean ecosystem // Bot. Rev. - 1984. - V. 50, - N 3. - P. 225-266.
10. Lacey C.J., Jahnke R. The occurrence and nature of lignotubers in Notelaea longifolia and Elaeocarpus // Austral. J. Bot. - 1984. - V. 32. - N 3. - P. 311-322.
ЯМЧАТОСТЬ СТЕБЛЯ КАК ТИПИЧНОЕ ПРОЯВЛЕНИЕ АНОМАЛЬНОГО СТРОЕНИЯ СТЕБЛЯ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ
Г.А. КУРНОСОВ, МГУЛ
Ямчатость стебля (stem pitting) является одним из наиболее распространенных типов аномального развития древесных растений. На морфологическом уровне синдром ямчатости стебля представлен характерными углублениями - зонами локального замедления радиального прироста, которые хорошо заметны на поверхности древесного цилиндра при отделении коры. Углубления имеют вид желобков, относительно прямых или извилистых. Желобки всегда ориентированы параллельно осевым структурным элементам стебля. Размер желобков, в зависимости от породы, может варьировать от 0,5 мм до нескольких сантиметров. По нашим наблюдениям, наибольшая длина желобков отмечалась у ольхи серой (Ainus incana L. Мо-ench.). Размеры этих аномальных образований достигают 7-8 см, иногда 10 см. Расстояние между продольными осями соседних желобков составляют 0,5-0,7 см.
В некоторых случаях синдром ямчатости стебля сопровождается образованием характерных наплывов на стволе или ветвях
деревьев. Наплывы могут быть односторонними или окольцовывать ствол или ветвь. По форме различают наплывы сферические и неправильные, со многими центрами пролиферации. Величина наплывов может варьировать от сантиметров до нескольких десятков сантиметров в диаметре. По стволу группы наплывов иногда образуют сплошную аномальную зону, длина которой может достигать двух метров и более. Наибольшая частота встречаемости аномальных образований такого рода отмечена у сосны обыкновенной (Р. sylvestris L.) в популяциях ленточных боров Алтая [1].
Иногда наплывы в виде четок распространяются по всему стволу. Такого рода образования выделены, в частности, у сосны обыкновенной. У карельской березы (Betula pendula Roth. vaf. carelica Merkl.) выделена форма с хорошо выраженными четковидными утолщениями стебля. Наибольшая плотность размещения аномальных зон отмечается в самих утолщениях. Образование характерных наплывов при синдроме ямчато-
