CC BY
58
ДОКЛАДЫ АКАДЕМИИ НАУК РЕСПУБЛИКИ ТАДЖИКИСТАН _2015, том 58, №8_
ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ
УДК 581.132:631.52
Ш.Ш.Юнусова*, Б.Б.Гиясидинов, И.С.Каспарова, Р.Ш.Хакимова*, Б.А.Солиева, член-корреспондент АН Республики Таджикистан Х.А.Абдуллаев
О ВКЛАДЕ ЛИСТЬЕВ РАЗНЫХ ЯРУСОВ КУСТА ХЛОПЧАТНИКА
В ФОРМИРОВАНИЕ УРОЖАЯ
Худжандский государственный университет им. академика Б.Гафурова, Институт ботаники, физиологии и генетики растений АН Республики Таджикистан
У тонковолокнистого хлопчатника Gossypium barbadense L. с непредельным типом ветвления методом дефолиации установлено, что листья среднего яруса играют доминирующую роль в фотосинтезе и фотосинтетической продуктивности целого растения. Удаление этих листьев с высокой фотосинтетической активностью и продуктивностью приводит к снижению биологического и хозяйственного урожая растений.
Ключевые слова: тонковолокнистый хлопчатник Gossypium barbadense Ь. - дефолиация - распределение ассимилятов - биологический и хозяйственный урожай.
В работе [1] было показано, что у тонковолокнистого хлопчатника с предельным типом ветвления плодовых ветвей интенсивность фотосинтеза листа закономерно изменяется в зависимости от его расположения на кусте хлопчатника во все фазы развития растений и в различные часы светового дня.
Так, установлено, что по мере перехода от нижних листьев к верхним среднедневная скорость СО2-газообмена листа в фазу массового цветения достигает своего максимального значения: в 9 ч - 78 листья (43-46 мгСО2/дм2ч), в 12 ч - 6-7 листья (39-41 мг СО2/дм2ч), в 15 ч - 9-10 листья (25-26 мг СО2/дм2ч). Наименьшая интенсивность фотосинтеза наблюдалась у стареющих листьев нижнего ярус - 2-ой лист (4 мгСО2/дм2ч) и у молодых листьев верхнего яруса 16-й лист (7 мгСО2/дм2ч).
В этой связи целью настоящей работы было выяснить, какой вклад вносят листья разных ярусов куста хлопчатника в формирование биологического и хозяйственного урожая растения.
Материал и методы исследований
Материалом для опытов служил тонковолокнистый хлопчатник (Gossypium barbadense Ь.) сорт 9906-В с непредельным типом ветвления плодовых ветвей. Сорт выведен в Туркменском научно-исследовательском институте селекции и семеноводства тонковолокнистого хлопчатника. Растения для опытов выращивали на экспериментальном участке Согдийского филиала Института земледелия Таджикской академии сельскохозяйственных наук в Бободжан Гафуровском районе Республики Таджикистан, расположенном на высоте 414 м над ур.м., согласно агрорекомендациям по выращиванию хлопчатника в Таджикистане [2]. Растения для анализов брали с одинаковыми показателями роста и развития.
Адрес для корреспонденции: Абдуллаев Хамиджон Абдуллаевич. 734017, Республика Таджикистан, Душанбе, ул. Карамова, 27, Институт ботаники, физиологии и генетики растений АНРТ. E-mail: homidjon1945@mail.ru
Дефолиацию растений (ручное удаление листьев) одновременно проводили в двух направлениях: снизу вверх от семядольных листьев, и сверху вниз от точки роста в фазах цветения, плодооб-разования и созревания урожая.
В опытных вариантах в общей сумме как снизу, так и сверху одновременно удаляли 25% (рис.1Б), 50% (рис.1В), 70% (рис.1Г) и 100% (рис.1Д) листьев от их общего количества на растении. Контролем служили интактные растения хлопчатника с сохранением всех сформировавшихся листьев (рис.1А).
Рис. 1. Схема одновременного удаления листьев как снизу, так и сверху у растений хлопчатника с предельным типом ветвления. А - контроль, Б - 25%, В - 50%, Г -75%, Д - 100%.
Для анализа распределения и накопления ассимилятов по органам хлопчатника в зависимости от степени дефолиации в конце вегетации растений определяли массу корня и надземных органов путём их высушивания до постоянного веса в термостате при температуре 106°С.
Статистический анализ полученных результатов проводили с использованием программы Microsoft Excel 2007. Достоверными считали различия при P, не превышающей 0.05 и 0.01. В таблицах приведены среднеарифметические величины и их стандартные ошибки из трёх биологических по-вторностей и трёх аналитических определений.
Результаты исследований
Результаты анализа распределения ассимилятов по органам растения хлопчатника после частичного и полного удаления листьев в фазах цветения, плодоношения и созревания представлены в табл. 1-3 и на рис.2-3.
Как видно из данных табл.1, дефолиация, проведённая в фазе цветения хлопчатника (27 июля) снизу и сверху в общем объёме 25, 50, 75 и 100%, достоверно не повлияла на массу вегетативных органов: корня, стебля, листьев и плодовых ветвей. Биологическая масса и масса хлопка-сырца с одного растения при удалении 25% листьев также достоверно не изменились. Достоверные различия по этим показателям продуктивности хлопчатника наблюдались в вариантах опыта, где было удалено 50, 75 и 100% листьев. Так, биомасса опытных растений по сравнению с контролем уменьшилась в варианте 50% дефолиации на 23.4%, в варианте 75% удаления листьев на 30% и в варианте 100%-ной дефолиации на 33.4%. Масса хлопка-сырца по указанным выше вариантам дефолиации достоверно снизилась на 32.7, 36.8 и 53.1% соответственно. При этом соотношение биологического и хозяйственного урожая хлопчатника (индекс урожая) значительно изменилось и составляло 29.0-37.8, против Кхоз. контрольных растений - 41.9. Обычно высокий индекс урожая свидетельствует о эффективном использовании продуктов фотосинтеза на формирование хозяйственного урожая.
Анализ данных, приведённых в табл.2, показывает, что частичное (25, 50, 75%) и полное (100%) удаление листьев в фазу плодоношения хлопчатника (31 августа), а также к концу вегетации приводило к достоверному (при P=0.01 и 0.05) уменьшению массы вегетативных органов: корня, стебля, листьев, черешков листьев, плодовых ветвей по сравнению с контрольными растениями. Общая биологическая продуктивность растений уменьшилась на 15.2-40.3%, а хозяйственный урожай -на 11.2-16.6%. Индекс урожая увеличился на 47-56%. Как и в предыдущей фазе развития растений, в общей сумме удаление 25% листьев нижних и верхних ярусов достоверно не повлияло на накопление сухой массы вегетативных и репродуктивных органов (табл.2).
Таблица 1
Распределение сухой биомассы по органам растений тонковолокнистого хлопчатника сорта 9906-И
после дефолиации в фазе цветения.
Варианты опыта Сухая масса органов и частей растения, г Общая сухая биомасса растения, г/растение
корень стебель листья черешки листьев плодовые ветви бутоны, цветки, завязи зелёные коробочки створки раскрытых коробочек масса хлопка-сырца одного растения
Контроль 10.0±1.2 10.5±1.1 5.2±0.4 0.7±0.07 3.0±0.3 0.9±0.09 11.2±1.2 16.3±1.6 41.8±4. 1 99.6±9.8
25% 8.3±0.8 9.6±0.7 4.6±0.2 0.4±0.04 3.6±0.4 - 9.4±0.9 14.5±1.3 37.9±3.6 86.3±8.2
50% 9.0±0.9 9.6±0.8 4.5±0.5 0.2±0.02* 3.2±0.3 0.3±0.03 9.8±1.0 11.6±1.3 28.1±2.7 76.3±6.7
75% 8.8±0.6 9.1±0.9 4.5±0.1 0.2±0.02* 4.0±0.3 - 7.3±0.7 9.4±0.9 26.4±2.6 69.7±6.7
100% 9.8±1.0 11.0±1.0 5.4±0.5 0.2±0.02* 3.7±0.4 1.1±0.1 7.9±0.8 7.6±0.7 19.6±1.8* 66.3±6.1
Примечание: * - здесь и далее в таблицах разница по сравнению с контролем достоверна при Р=0.01 и 0.05.
В табл.3 приведены результаты анализа распределения ассимилятов по органам тонковолокнистого хлопчатника после дефолиации растений в фазу созревания - раскрытия коробочек (15 сентября). Анализ массы отдельных органов в конце вегетации (2 октября) показывает, что масса корня в
варианте 25% удаления листьев и сокращения их площади уменьшилась на 42.3%, а при 50, 75 и 100% дефолиации растений в 2.0, 4.0 и 3.8 раза, соответственно. Эти результаты свидетельствуют о том, что дефолиация привела к уменьшению и истощению корневой системы из-за меньшего притока ассимилятов или отсутствия донора ассимилятов - листьев.
Таблица 2
Распределение сухой биомассы по органам растений тонковолокнистого хлопчатника сорта 9906-И
после дефолиации в фазе плодоношения
Варианты опыта Сухая масса органов и частей растения, г Общая сухая биомасса растения, г/растение
корень стебель листья черешки листьев плодовые ветви бутоны, цветки, завязи зелёные коробочки створки раскрытых коробочек масса хлопка-сырца одного растения
Контроль 12.4±0.1 10.5±1.1 7.5±0.8 0.6±0.06 5.3±0.5 - 10.6±1.0 16.0±1.5 40.9±4.1 103.8±10.0
25% 9.6±0.9 8.3±0.8 4.4±0.4 0.4±0.03 4.3±0.2 - 4.0±0.3 15.4±0.7 41.6±1.2 88.0±3.2
50% 5.2±0.4* 6.1±0.8* 2.9±0.1* 0.2±0.02* 3.0±0.2* 1.3±0.1 - 12.5±0.2 36.3±1.8 69.8±5.5*
75% 5.5±0.5* 8.1±0.8 2.4±0.2* 0.2±0.02* 3.6±0.3* 0.8±0.07 4.0±0.4 11.7±1.0 35.2±0.5 71.5±5.6*
100% 4.1±0.4* 7.4±0.7 1.3±0.1* 0.2±0.01* 1.7±0.1* 0.7±0.06 - 12.5±1.2 34.1±3.3 62.0±6.3*
У дефолиированных растений в фазе созревания-раскрытия коробочек в конце вегетации наблюдается уменьшение массы стебля в вариантах 25 и 50% удаления листьев в 1.2 и 1.4 раза по сравнению с контролем, соответственно, а 75 и 100% удаление листьев привело к уменьшению массы стебля в 2.3 и 2.8 раза (табл.3).
Из табл.3 видно, что дефолиация в фазу созревания приводит к уменьшению размера листовой поверхности растения в 1.8 раза, 50% - в 2 раза и 75% - в 5.5 раза, то есть после дефолиации темпы образования новых листьев замедлились.
Аналогичные изменения также происходили и по массе черешков листьев. Масса плодовых ветвей, генеративных органов (бутоны, цветки и завязи) и створок раскрытых коробочек во всех вариантах опыта существенно не изменялась (табл.3).
Таблица 3
Распределение сухой биомассы по органам растений тонковолокнистогохлопчатника сорта 9906-И
после дефолиации в фазе созревания
Варианты опыта Сухая масса о рганов и частей растения, г Общая сухая биомасса растения, г/растение
корень стебель листья черешки листьев плодовые ветви бутоны, цветки, завязи зелёные коробочки створки раскрытых коробочек масса хлопка-сырца одного растения
Контроль 13.7±1.4 10.5±1.0 7.2±0.7 0.8±0.07 3.8±0.4 1.0±0.1 4.2±0.4 11.6±1.1 31.8±3.2 84.1±8.3
25% 7.9±0.8 8.6±0.2 3.9±0.4* 0.4±0.03 2.6±0.2 1.5±0.1 12.3±1.1 10.7±1.0 30.0±2.9 77.9±7.8
50% 6.6±0.6* 7.3±0.7 3.5±0.2* 0.4±0.03 2.4±0.3 - 11.9±2.2 10.1±1.1 27.6±2.7 71.9±8.1
75% 3.5±0.2* 4.6±0.6* 1.3±0.1* 0.1±0.01 2.3±0.2 - 8.7±0.8 10.9±104 31.7±2.4 63.1±6.2
100% 3.6±0.6* 4.8±0.7* - - 2.4±0.4 1.1±0.1 9.4±1.2 10.1±1.4 30.4±3.5 61.8±6.0
Дефолиация в этой фазе развития растений меньше повлияла на формирование биологической и хозяйственной продуктивности растений (общая биомасса растений уменьшилась на 7.326.5%, а хозяйственный урожай снизился на 4.4-13.2%), то есть почти не влияла на массу хлопка-сырца с одного растения и сухую массу раскрытых коробочек. Индекс хозяйственного урожая Кхоз. в вариантах 25 и 50% удаления листьев и сокращения их площади был на уровне контрольных растений (38%). В вариантах 75 и 100% удаления листьев коэффициент хозяйственной эффективности был высоким и составлял 50%.
О б с у ж д е н и е р е з у л ь т а т о в и с с л е д о в а н и я
В свете полученных результатов представляется интересным обсудить следующие вопросы.
Вопрос первый: почему удаление листьев верхних и нижних ярусов куста хлопчатника не так существенно влияет на накопление биологической массы растения?
Возможно, это связано с тем, что молодые растущие листья верхнего яруса (17-14 листья) и стареющие 1-3 листья нижнего яруса имеют относительно меньшую интенсивность фотосинтеза (6.414.3 и 4.9-15.7 мгСО2/дм2 ч, соответственно) по сравнению с листьями среднего яруса (25.2-32.4 мгСО2/дм2ч) (рис.2), то есть наиболее высокой фотосинтетической активностью обладают листья среднего яруса. Это отчетливо видно из вертикального профиля среднедневной интенсивности видимого фотосинтеза листьев в зависимости от их расположения на кусте хлопчатника (рис.3). В них были обнаружены самые высокие значения активности карбоксилирующих ферментов, в частности РБФКО [3]. Молодые растущие листья, как правило, фотосинтезируют для собственного роста, и плюс к этому они ещё импортируют продукты фотосинтеза из более зрелых листьев и, лишь после достижения ими 50-60% максимальных размеров, у них импортная функция полностью сменяется экспортной [4,5]. Лист хлопчатника завершает свой рост на 25-30 день. Этому возрасту листа соответствует и максимальная его площадь, а стареющие листья становятся не экспортёрами, а потребителями ассимилятов.
Вопрос второй: из-за чего в фазах плодоношения и созревания коробочек после удаления листьев и сокращения их площади уменьшилась и масса корня?
Полученные нами результаты свидетельствуют о том, что, возможно, текущий общий (валовой) фотосинтез полностью не обеспечивал потребность растущих плодовых органов на свежесинте-зированные ассимиляты и, в результате, растение вынуждено было мобилизовать часть депонированных запасных соединений в стебле, и этим частично компенсировалось сокращение листовой площади после дефолиации. Можно также предположить, что часть убыли массы стебля, возможно, связана с затратами на «дыхание роста» и «дыхание поддержания», которые в наших исследованиях не учитывались.
Рис.2. Среднедневная интенсивность фотосинтеза Рис. 3. Вертикальный профиль среднедневной интен-листьев, мг СО2/дм2ч (цифры внутри контура листа) сивности фотосинтеза листьев хлопчатника в зависи-в зависимости от их расположения на кусте хлоп- мости от их расположения на кусте в фазе созревания. чатника в фазе созревания. Кружочками отмечены созревающие коробочки
Заключение
Таким образом, полученные результаты с использованием метода дефолиации позволяют заключить, что в формировании биологического и хозяйственного урожая хлопчатника основной (доминирующий) вклад вносят листья среднего яруса куста. Удаление этих листьев с высокой фотосинтетической способностью (производительностью) приводит к снижению урожая растения.
Поступило 15.04.2015 г.
ЛИТЕРАТУРА
1. Гиясидинов Б.Б., Солиева Б.А., Абдуллаев Х.А., Каримов Х.Х. Интенсивность фотосинтеза в зависимости от расположения листьев на кусте тонковолокнистого хлопчатника. - В сб.: Достижения современной физиологии растений: теоретические и прикладные аспекты. - Душанбе: До-ниш, 2008, с.21-22.
2. Научная система ведения сельского хозяйства Таджикистана (на тадж.яз.)/Под. ред. акад. ТАСХН Ахмедова Х.М., Набиева Т.Н., Бухориева Т.А. - Душанбе: Матбуот, 2009, 764 с.
3. Абдурахманова З.Н., Абдуллаев А., Джумаев Б.Б., Горенкова Л.Г. Фотосинтез и активность кар-боксилирующих ферментов листьев разных ярусов хлопчатника. - Физиология растений, 1995, т.42, №2, с.201-205.
4. Мокроносов А.Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза. - М.: Наука, 1981, 195 с.
5. Мокроносов А.Т. Фотосинтетическая функция и целостность растительного организма: 52-е Тимирязевское чтение. - М.: Наука, 1983, 60 с.
Ш.Ш.Юнусова*, Б.Б.Риёсидинов, И.С.Каспарова, Р.Ш.Хакимова*, Б.А.Солиева, Х.А.Абдуллоев ДАР БОРАИ САХМИ ЦАБАТХОИ ГУНОГУНИ БАРГХОИ НИХОЛИ ПАХТА
ДАР ТАШАККУЛИ ХОСИЛ
*Донишгох,и давлатии Хуцанд ба номи академик Б.Рафуров, Институти ботаника, физиология ва генетикаи растании Академияи илмх;ои Цум^урии Тоцикистон
Дар растании пахтаи махиннахи барбадос Gossypium barbadense L., типи шохрониаш номахдуд, бо усули дефолиатсия муайян карда шудааст, ки кабатхои (яруси) мобайнии барги нихол дар фотосинтез ва махсулнокии растанй накши голибиятиро мебозанд. Сокит кардани ин баргхои фотосинтезашон фаъол ва сермахсул ба кам шудани хачми хосили биологй ва хочагй сабаб мешавад.
Калима^ои калиди: пахтаи мауиннах Gossypium barbadense L. - дефолиатсия - тацсимоти ассимилятуо - уосили биологи ва уосили хоцагй.
Sh.Sh.Yunusova*, B.B.Giyosidinov, I.S.Kasparova, R.Sh.Khakimova*, B.B.Solieva, Kh.A.Abdullaev ABOUT OF THE CONTRIBUTION LEAVES STOREY OF COTTON SHRUB
IN THE FORMATION OF CROPS
B.Gafurov KhudjandState University, Institute of Botany, Plant Physiology and Genetics, Academy of Sciences of the Republic of Tajikistan In this work the date about of the contribution of leaves storey of cotton shrub in formation of crops are presented. By defoliation methods it shown that the middle storey of leaves of cotton stem is played a dominant role in the photosynthesis and photosynthetic productivity. Remove of this leaves is decreased of the biological and economical of crops.
Key words: long stable cotton Gossypium barbadense L. - defoliation - assimilate distribution - biological and economical crops.
