CC BY
47
УДК 597.562
О РЕПРОДУКТИВНОЙ БИОЛОГИИ НАВАГИ ELEGINUS GRACILIS БУХТЫ ОССОРА (ЮГО-ЗАПАДНАЯ ЧАСТЬ БЕРИНГОВА МОРЯ)
И. К. Трофимов
Камчатский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии 683000 Петропавловск-Камчатский, Набережная, 18 Тел., факс: (415-2) 41-27-01; (415-2) 42-57-96 E-mail: trofimov@kamniro.ru
НАВАГА, РЕПРОДУКТИВНЫЙ ЦИКЛ, СОЗРЕВАНИЕ, ПЛОДОВИТОСТЬ
На основе многолетних данных о биологическом состоянии наваги бух. Оссора охарактеризован ее репродуктивный цикл. Показано, что самцы впервые созревают при длине 21 см, самки — 22 см на втором году жизни. Массовое созревание самцов наступает при длине 24 см на втором году жизни; самок — 25 см на третьем году.
Индивидуальная плодовитость наваги бух. Оссора на IV стадии зрелости гонад в декабре 2005, 2006 гг. изменялась в пределах 16,4-207,9 тысяч овоцитов. Средняя плодовитость составляла 68,9 тысяч овоци-тов. Относительная плодовитость изменялась в пределах 107-790 икр./г массы тела. Средняя составляла 348 икр./г.
ON THE REPRODUCTIVE BIOLOGY OF SAFFRON COD ELEGINUS GRACILIS IN THE OSSORA BAY (THE SOUTH-WESTERN BERING SEA)
I. K. Trofimov
Kamchatka Research Institute of Fisheries and Oceanography 683000 Petropavlovsk-Kamchatsky, Naberejnaya, 18 Tel., fax: (415-2) 41-27-01; (415-2) 42-57-96 E-mail: trofimov@kamniro.ru
SAFFRON COD, REPRODUCTIVE BIOLOGY, MATURE, FECUNDITY
The characteristic of a reproductive cycle of saffron cod of the Ossora bay is given. It is shown, that males mature at length of 21 cm females — 22 cm at age 2 for the first time. Most males mature at length of 24 cm at age 2; females — at length of 25 cm at age 3.
The individual fecundity reach maturation varied in range 16.4-207.9 thousand oocytes at the prespawninglV stage of gonad maturation in December in 2005, 2006. The average fecundity was 68.9 thousand oocytes. The relative fecundity varied from 107 to 790 eggs/g. The average relative fecundity was 348 eggs/g.
Наблюдения за нерестовыми подходами наваги в бухту Оссора были начаты сотрудниками Камчат-НИРО в конце 1960-х гг. Они заключались в сборе данных о ее биологическом состоянии во время зимнего вентерного лова. В 1970-1980-х гг. эти работы стали сопровождать исследованиями в летне-осенний период, во время лова наваги тралами и снюрреводами в Карагинском и Олюторском заливах. Однако вплоть до 2004 г., включительно, зимние наблюдения проводились нерегулярно, не в полном объеме, и не давали четкого представления о поведении и изменении репродуктивных показателей наваги во время ее нереста.
В 2005-2007 гг. сбор информации о биологическом состоянии наваги бух. Оссора впервые проводился с декабря по март, в течение двух полных периодов ее вентерного промысла и нереста. В результате была получена информация об изменении размерной и возрастной структур стада наваги,
размножающегося и зимующего в данной бухте, накоплен большой массив данных о репродуктивных показателях производителей. Анализу этой информации и обобщению данных, накопленных в лаборатории морских промысловых рыб за весь период исследований, посвящена настоящая статья.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА Данные о биологическом состоянии наваги во время нерестовой миграции собирали в декабре-марте 2005-2007 гг. из уловов нескольких одинаковых пятикательных морских вентерей, выставлявшихся в бух. Оссора на расстоянии 200-300 м друг от друга. Длина ловушек вентерей составляла 40 м. Диаметр их кателей и длина стороны квадратных входных отверстий — 1,5 м. Шаг ячеи — 2 см. Глубины расположения входов в ловушки изменялись в пределах 5-7 м. Центральные открылки, выставленные от берега, имели длину около 100 м.
Материалы о зрелости гонад наваги во время ее нагула в море получены по результатам биологических анализов, выполненных во время траловых съемок в 1970-2006 гг. и снюрреводного лова осенью 1988-2007 гг. на шельфе Олюторского и Карагинского заливов.
Биологические анализы выполняли по стандартной методике (Правдин, 1966). Возраст определяли по отолитам. Для определения плодовитости наваги зимой 2005-2007 гг. собирали и фиксировали в формалине ее ястыки. Всего было собрано и обработано более 330 ястыков наваги.
Индивидуальную абсолютную плодовитость получали путем пересчета числа овоцитов в пробе определенной массы на массу яичников. Диаметр овоцитов рассчитывали по методике разработанной для сельди (Анохина, 1960). Был измерен диаметр 11356 овоцитов.
Краткая характеристика репродуктивного цикла наваги юго-западной части Берингова моря
В июне, во время нагула на шельфе Олюторского и Карагинского заливов, более 80% особей наваги обоего пола имеют гонады на II стадии зрелости (табл. 1). К концу лета гонады большинства производителей достигают III и Ш-1У стадий зрелости. В декабре с гонадами на преднерестовой IV стадии основная масса производителей мигрирует с шельфа в бух. Оссора и другие водоемы подобного типа, где в январе начинается их икрометание. Первыми к нерестилищам подходят наиболее крупные особи (Трофимов и др., 2006, 2007).
Нерест длится с января по март, однако в марте рыбы с гонадами на V стадии зрелости встре-
чаются редко, и более 90% производителей имеют половые железы на посленерестовой стадии УІ-ІІ (табл. 2). Большинство рыб сразу после нереста покидает бухту и выходит на нагул в море, поэтому в течение репродуктивного периода наблюдается изменение размерного состава наваги в бухте, и в конце его на нерестилищах доминируют мелкие особи.
Соотношение полов в уловах наваги в течение всего периода наблюдений было равным (табл. 1 и 2), хотя в старших возрастных группах наваги, также как и у многих других видов рыб, доминировали самки (Трофимов и др., 2007).
Половое созревание
По литературным данным, массовое созревание наваги западной части Берингова моря наступает на третьем году жизни при длине 26-28 см (Шевчук, 2001). По нашим данным, самцы наваги впервые созревают при длине 21 см; самки — 22 см на втором году жизни (табл. 3, 4). Массовое созревание самцов наступает при длине 24 см на втором году жизни; самок — 25 см на третьем году.
Не исключено, что возраст наступления половой зрелости у наваги западной части Берингова моря может изменяться в зависимости от численности популяции, поколения или внешних условий среды так же, как и у других рыб (Поляков, 1971; Кошелев, 1984; и др.). Однако в нашем случае, в период наблюдений 1970-2007 гг., каких-либо заметных изменений в скорости созревания наваги в Карагин-ской рыбопромысловой подзоне не отмечалось. Поэтому можно констатировать, что созревание наваги, размножающейся в бух. Оссора, происходит так же, как и у наваги других популяций Северной
Таблица 1. Стадии зрелости гонад наваги из траловых и снюрреводных уловов в Карагинском и Олюторском заливах в 1972-2006 гг., %
Месяц Пол Стадии зрелости Koличecтвo проб, Доля самок, %
II II-III Ш III-IV IV шт.
Июнь $ 90,2 5,6 4,2 0,0 0,0 411 53
8 80,6 10,7 8,7 0,0 0,0
Июль 9 74,0 19,8 5,2 1,9 0,0 927 52
о 36,3 30,2 25,1 8,4 0,0
Август 9 4,0 4,2 91,0 0,0 0,8 729 48
8 1,3 1,1 13,8 76,3 7,5
Сентябрь 9 16,1 29,4 39,6 6,3 8,6 2777 60
о 0,5 2,0 18,2 41,2 38,1
Октябрь 9 11,5 11,2 44,7 11,6 21,0 1141 60
8 3,6 6,3 55,7 22,9 11,5
Ноябрь 9 14,9 1,5 54,2 13,2 16,2 828 55
8 6,0 1,1 52,1 17,5 23,3
Декабрь 9 13,1 0,0 0,0 0,0 86,9 87 52
8 2,4 0,0 0,0 0,0 97,6
Таблица 2. Стадии зрелости гонад наваги в вентерных уловах в бух. Оссора в декабре 2005-2006 гг. и январе-марте 2006-2007 гг., %
Месяц Пол Стадия зрелости, баллы Количество проб, шт. Доля самок, %
II ш IV V ^-П
Декабрь $ 12 6 82 0 0 754 51
1 3 96 0 0
Январь $ 3 1 9 79 8 297 54
6' 0 1 20 72 7
Февраль $ 2 0 0 65 33 328 44
г? 1 1 4 64 30
Март $ 3 0 0 1 96 422 55
в 1 0 0 2 97
0,48 0,58 0,68 0,78 0,88 0,98 1,08
Диаметр овоцитов, мм
Рис. 1. Размерный состав овоцитов наваги бух. Оссора на IV стадии зрелости гонад в декабре 2005 и 2006 гг.
Таблица 3. Доля зрелых особей наваги бух. Оссора по размерным группам в декабре-феврале 1970-2008 гг.
Пол Длина, см 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29
$ % зрелых 0 0 1 9 32 58 69 88 89 93
Всего проб 34 49 82 99 131 159 238 370 408 450
г? % зрелых 0 9 25 40 56 79 83 92 - -
Всего проб 35 70 85 123 155 193 298 374 - -
Таблица 4. Доля зрелых особей наваги бух. Оссора по возрастным группам в декабре 2005-2007 гг., январе 2006-2008 гг.
Пол Возраст, лет 2 3 4
9 % зрелых 9 82 87
Всего проб 75 248 193
в % зрелых 50 94 99
Всего проб 24 199 114
Пацифики, массовое созревание которых происходит на втором-третьем годах жизни (Дубровская, 1954; Покровская, 1960; Семененко, 1965; Сафронов, 1986; и др.).
Индивидуальная абсолютная и относительная плодовитость
Размеры овоцитов наваги бух. Оссора на IV стадии зрелости гонад в декабре 2005, 2006 гг изменялись в пределах 0,48-1,18 мм при средних 0,86 мм в 2005 г и 0,89 мм в 2006 г. (рис. 1). Они не зависели от длины, массы или возраста рыб (коэффициент корреляции между этими показателями не превышал 0,3). Это позволило нам сравнить наши данные с данными, полученными в 1978 г. А.Ф. Толстяком. Размеры овоцитов наваги бух. Оссора не отличались от таковых у западнокамчатской наваги, у которой они изменялись в пределах 0,79-1,03 мм при средних значениях 0,87 мм и 0,88 мм в разные годы наблюдений. В зал. Корфа навага имела более крупные яйцеклетки — 0,72-1, 18 мм при средних 0,95
и 1,09 мм в 1976 и 1978 гг. К сожалению, и в первом и во втором случаях данным автором сделано небольшое количество измерений.
Индивидуальная плодовитость наваги бух. Оссора на IV стадии зрелости гонад в декабре 2005, 2006 гг. изменялась от 16,4 тыс. икринок у трехгодовалой самки длиной 30 см до 207,9 тыс. — у шестигодовалой особи длиной 39 см (табл. 5, 6). Средняя плодовитость составляла 68,9 тыс. овоцитов. Средний размах колебаний плодовитости в размерных группах с интервалом один сантиметр составлял 77,3 тыс. овоцитов.
Величина плодовитости наваги бух. Оссора сопоставима с величиной плодовитости наваги зал. Корфа, определенной А.Ф. Толстяком и изменявшейся в пределах 17,5-220,4 тыс. овоцитов. Средние значения составляли 85,2 тыс. икринок в 1976 г. и 60,1 тыс. — в 1978 г.
Статистические методы сравнения плодовитости наваги из разных районов обитания применить не удалось из-за отсутствия первичных данных. Тем не менее, данные на рисунке 2 подтверждают вывод об уменьшении плодовитости наваги Тихого океана с юга на север (Покровская, 1960). Минимальной плодовитостью отличается навага, населяющая Арктику, а максимальной — южную часть ареала, у побережья о. Хоккайдо. Хотя имеются исключения. Плодовитость наваги западнокамчатского шельфа, обитавшей южнее 53° с. ш., была ниже плодовитости рыб, обитавших севернее 54° с. ш.
Количество овоцитов в яичниках наваги зависит от ее длины, массы тела и возраста. С увеличением этих показателей плодовитость увеличивается. Эти связи хорошо описываются уравнением линейной функции:
у = А+Вх.
Значения постоянных А, В в этих уравнениях и коэффициентов корреляции (г) приведены в таблице 7.
Таблица 5. Средние значения абсолютной плодовитости по размерным группам наваги бух. Оссора на IV стадии зрелости гонад в декабре 2005, 2006 гг.
Длина, см 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40
M 28,6 28,5 38,2 36,2 42,7 47,9 56,0 63,6 66,2 81,0 78,8 93,9 95,9 92,9 119,8 134,7
Sx x 0 7,2 7,9 5,1 6,4 9,1 11,7 16,6 19,1 18,4 18,1 17,2 27,4 31,8 31,7 16,6
Min 0 21,3 24,6 23,2 27,9 16,4 32,6 25,7 22,2 41,5 30,3 48,7 30,9 44,8 66,6 110,5
Max 0 45,1 68,4 45,8 65,2 86,9 89,0 127,5 130,6 134,2 118,8 131,9 141,9 164,9 207,9 168,0
N 1 5 14 16 16 34 23 38 44 43 28 21 11 9 11 4
Примечание: М — средняя плодовитость, тысяч овоцитов; 8х — среднее квадратическое отклонение; Мт — минимальное значение; Мах — максимальное значение; N—количество проб, шт.
Таблица 6. Средние значения абсолютной плодовитости наваги бух. Оссора на IV стадии зрелости гонад в декабре 2005, 2006 гг по возрастным группам
Возраст, лет 2 3 4 5 6 7 8
M 44,7 41,2 59,7 85,6 103,3 95,4 124,7
Sx 1,2 18,3 17,9 21,6 33,4 17,3 7,9
Min 43,5 16,4 22,2 29,8 30,9 50,1 116,8
Max 45,9 127,5 120,4 177,0 207,9 116,6 132,6
N 2 42 163 75 26 8 2
Примечание: обозначения те же, что и в таблице 5
400-
CQ
Э 350 -
К
а
§300-
0
1 250Й 200 -! 150"
fioo-
500 I—I-------1-1--1-1----1-1---1-1----1-1---1-1-----1-1
26 28 30 32 34 36 38 40
Длина, см
Рис. 2. Абсолютная плодовитость по размерным группам наваги из различных районов обитания Северо-Западной Пацифики и Арктики
Для сравнения темпа увеличения плодовитости в зависимости от длины наваги из разных районов нами были рассчитаны подобные уравнения по литературным данным для наваги, обитающей у северо-восточного побережья о. Хоккайдо (Chen et al., 2005) и в Карском море (Покровская, 1960). Постоянные A и В из этих уравнений также приведены в таблице 7.
Судя по угловым коэффициентам этих уравнений, темп увеличения плодовитости наваги, обитающей на юге ареала, более чем в три раза больше, чем у наваги бух. Оссора. В то же время у наваги бух. Оссора он почти в два раза выше, чем у арктической наваги.
- Корф 1976 (Толстяк, 1978)
• Корф 1978 (Толстяк, 1978)
Западная Камчатка 1976 (Толстяк, 1978)
•--Западная Камчатка 1977 (Толстяк, 1978) ---Хоккайдо (Chen et al, 2005)
---Наши данные
---Татарский пролив (Покровская, 1960)
■ - Чешская губа (Покровская, 1960)
— Карское море (Покровская, I960)
Таблица 7. Постоянные А, В в уравнениях связи (у=А+Вх) между абсолютной плодовитостью, возрастом, длиной и массой наваги бух. Оссора (N=327 экз.), плодовитостью и длиной наваги о. Хоккайдо и Карского моря
Место обитания наваги Показатель А В r
Бух. Оссора Возраст, лет 1967 15097,0 0,566
Длина, см —157067 6921,4 0,721
Масса, г —1565 263,9 0,733
Северо-восток о. Хоккайдо* Длина, см —471342 20227 —
Карское море** Длина, см —57193 3238 —
Примечание: * — рассчитано нами по Chen et al., 2005; ** — по Покровской, 1960
Увеличение плодовитости связывают с увеличением интенсивности генеративного обмена и более быстрым старением организма (Кошелев, 1984; Шатуновский, 1999; и др.). Можно предположить, что темп увеличения смертности с увеличением возраста половозрелых особей наваги, обитающих у северо-восточного побережья о. Хоккайдо, будет также больше, чем у наваги бух. Оссора. Меньшим темпом увеличения плодовитости можно объяснить и меньшую смертность рыб старших возрастов в арктических популяциях наваги. Так, основу возрастного состава нерестовой части популяции наваги Нешканской лагуны составляли рыбы 6-11 лет (неопубликованные данные 1968 г. Л.И. Семененко). В отдельные годы доля рыб в возрасте 11 лет составляла до 20% от остальных возрастных групп. Для нерестовой части популяций наваги Тихого океана, наоборот, свойственно доминирование рыб в возрасте до 4-5 лет (Семененко, 1973; Худя, 1980; Толстяк, 1990; Колпаков, 2005; Гудков и др., 2005; Chen et al., 1993; и др.).
Увеличение плодовитости наваги с севера на юг вряд ли можно связывать с ухудшением условий ее существования, как это можно наблюдать у других рыб (Поляков, 1961; Кошелев, 1984; Шатуновский, 1999; Трофимов, 2006; и др.). В данном случае, это явление, скорее всего, связано с улучшением этих условий, поскольку минимальной пло-
довитостью обладают популяции, обитающие в арктических водоемах, кормовая база которых значительно беднее, а гидрологический режим суровее субарктических. Подтверждением этому можно считать меньшую величину варьирования плодовитости по размерным группам у южной наваги по сравнению с северной, что считается хорошим индикатором стабильности условий среды (Поляков, 1961). Рассчитанный нами по литературным данным средний размах колебаний плодовитости по размерам хоккайдской наваги составлял 62,6 тысячи овоцитов (Chen et al., 2005), а нешканской (по неопубликованным данным Семененко) — 112,9 тысяч.
У наваги бух. Occopa так же, как у наваги о. Хоккайдо и у некоторых других видов рыб, относительная плодовитость на IV стадии зрелости гонад не зависит от длины, возраста или массы самки (Шатуновский, 1987; Трофимов, 2006; Chen et al., 2005; и др.). Коэффициенты корреляции между этими показателями в нашем случае не превышали 0,1.
Эта особенность позволяет сравнивать между собой средние значения относительной плодовитости наваги из различных географических регионов. По результатам наших исследований, относительная плодовитость наваги бух. Occopa изменялась в пределах 107—790 икринок на грамм (далее по тексту — икр./г) массы тела. Средняя составила 348 икр./г. У наваги из зал. Корфа она изменялась в пределах 166—688 икр./г при средних значениях 410 икр./г и 341 икр./г в 1976 и 1978 годах соответственно (неопубликованные данные А.Ф. Толстяк). У западнокамчатской наваги — в пределах 220— 685 икр./г при средней плодовитости 433 икр./г.
Таким образом, по нашим данным, тонна производителей наваги в юго-западной части Берингова моря во время нереста способна отложить около 1,7x108 или 2,1 x 108 яиц. Примерно так же можно оценить репродуктивные возможности западнокамчатской наваги по материалам А.Ф. Толстяка (1978) — около 2,2 x108 яиц.
Гонадосоматический индекс используется для изучения особенностей созревания рыб (Правдин, 1966) или в качестве одного из биологических критериев в межпопуляционных сравнениях (Шатуновский, 1987). В последнем случае удобство данного параметра, как и в случае с относительной плодовитостью, заключается в его независимости от длины, массы или возраста рыб. У наваги бух. Occopa в преднерестовый период коэффициенты кореляции между гонадосоматическим индексом и этими показателями не превышали 0,2.
В декабре у самок с гонадами на IV стадии зрелости эта величина изменялась в пределах 5,0—43,7
при средней 15,9. Семенники занимали меньший объем, их доля изменялась в пределах 4,5-28,5 при средней 13,2. Гонадосоматический индекс самок хоккайдской наваги в преднерестовый период, в конце декабря, варьирует в пределах 12-19 при среднем — 16 (Chen et al., 2005).
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В декабре большинство половозрелых особей наваги, имеющих гонады на IV стадии зрелости, мигрируют с шельфа в бух. Оссора и другие водоемы подобного типа, где в январе начинается их икрометание. Нерест длится с января по март. Большинство рыб сразу после нереста с гонадами на стадии зрелости VI-II покидает бухту и выходит на нагул в море. До июня почти все они имеют гонады на II стадии зрелости. В течение летне-осеннего нагула гонады производителей достигают III и III-IV стадий зрелости.
Соотношение полов наваги в течение всего периода наблюдений было равным, только в старших возрастных группах доминировали самки.
Самцы наваги бух. Оссора впервые созревают при длине 21 см; самки — 22 см на втором году жизни. Массовое созревание самцов наступает при длине 24 см на втором году жизни; самок — 25 см на третьем году.
Количество овоцитов в яичниках наваги зависит от ее длины, массы тела и возраста. С увеличением этих показателей плодовитость увеличивается. Индивидуальная плодовитость наваги бух. Оссора на IV стадии зрелости гонад в декабре 2005, 2006 гг. изменялась от 16,4 тысяч икринок у трехгодовалой самки длиной 30 см до 207,9 тысяч у шестигодовалой особи длиной 39 см. Средняя плодовитость составляла 68,9 тысяч овоцитов. Количество овоцитов в яичниках наваги завист от ее длины, массы тела и возраста. С увеличеснием этих показателей плодовитость увеличивается.
Относительная плодовитость наваги бух. Оссора изменялась в пределах 107-790 икр./г массы тела. Средняя составила 348 икр./г. Данная величина на IV стадии зрелости гонад не зависит от длины, массы или возраста рыб.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Анохина Л.Е. 1960. О связи плодовитости, изменчивости размеров икринок и жирности беломорской сельди Clupea harengus Pallasi maris-albi Berg // Докл. АН СССР. Т. 133. № 4. С. 960-963.
Гудков П.К., Назаркин М.В., Bосmpeцов Ю.Е. 2005. Реконструкция по ископаемым отолитам структуры популяции тихоокеанской наваги Eleginus gracilis (Gadidae), обитавшей в Амурском заливе 2450—2400 лет назад // Вопр. ихтиологии. Т. 45. № 3. С. 357—362.
Дубровская Н.В. 1954. Биология и промысел дальневосточной наваги: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М.: МосРыбвтуз, 15 с.
Kошeлeв Б.В. 1984. Экология размножения рыб. М.: Наука, 307 с.
Колпаков Н.В. 2005. Некоторые данные по биологии тихоокеанской наваги Eleginus gracilis (Gadidae) прибрежных вод Северного Приморья // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 143. С. 131—139.
Покровская Т.Н. 1960. Географическая изменчивость биологии наваги (рода Eleginus) // Тр. Ин-та океанологии. Т. 31. С. 19—110.
Поляков Г.Д. 1961. Приспособительное значение изменчивости и свойств популяций рыб // Тр. совещ. ихтиол. комиссии АН СССР. Вып. 13. С. 158—172.
Поляков Г.Д. 1971. Количественная оценка и приспособительное значение изменчивости плодовитости и скорости воспроизводства популяций рыб // Закономерности роста и созревания рыб. М.: Наука. С. 5—20.
Правдин А.Ф. 1966. Руководство по изучению рыб. М.: Пищ. пром-сть, 376 с.
Сафронов С.Н. 1986. Тихоокеанская навага // Биологические ресурсы Тихого океана. М.: Наука. С. 201—212.
Сємєнєнко Л.И. 1965. Ocoбeннocти биологии и перспективы промысла наваги в Ямской и Тауйс-кой губах Oхoтcкoгo моря // Изв. Тихоокеан НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 59. С. 129—135.
Сємєнєнко Л.И. 1968. Биологическая характеристика и некоторые вопросы внутривидовой структуры нерестовых популяций тихоокеанской наваги: Сводный отчет: МoТИHРO. Инв. № 1245. Магадан, 127 с.
Семененко Л.И. 1973. O локальных стадах тихоокеанской наваги и перспективах ее промысла в северной части ареала // Изв. Тихоокеан НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 59. С. 136—144.
Толстяк А.Ф. 1990. Влияние некоторых факторов среды на численность поколений камчатской на-
ваги // Биологические ресурсы шельфовых и окраинных морей. М.: Наука. С. 148-155.
Трофимов И.К. 2006. О плодовитости тихоокеанской сельди Clupea pallasii озер Нерпичье, Калы-гирь и Вилюй (Восточная Камчатка) // Изв. Тихоокеан НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 146. С. 158-174.
Трофимов И.К., Буслов А.В., Куприянов С.В., Ким К. 2007. О биологическом состоянии наваги Eleginus gracilis Карагинского залива и бухты Оссора в преднерестовый и нерестовый периоды 2005-2007 гг. // Тез. докл. 8-й науч. конф. «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей». Петропавловск-Камчатский: Камчат-пресс. С. 277-280.
Трофимов И.К., Куприянов С.В., Ким К. 2006. Размерный состав наваги Eleginus gracilis в бухте Оссора (западная часть Берингова моря) в период зимовки и размножения, декабрь 2005 г. март 2006 г. // Тез. докл. 7-й науч. конф. «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей». Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс. С. 306308.
Худя В.Н. 1980. О динамике численности нерестовой части популяции наваги (Eleginus gracilis) северной части Татарского пролива // Изв. Тихоокеан НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 104. С. 134-138.
Шатуновский М.И. 1987. О некоторых относительных показателях индивидуальной воспроизводительной способности рыб // Вопр. ихтиол. Т. 27. Вып. 6. С. 1022-1025.
Шатуновский М.И. 1999. Трофо-энергетические механизмы внутригенерационной изменчивости рыб // Изв. РАН. Сер. биол. № 4. С. 501-504.
Шевчук О.В. 2001. Гидрохимические условия и океанологические основы формирования биологической продуктивности. Навага // Гидрометеорология и гидрохимия морей. Берингово море. Санкт-Петербург: Гидрометеоиздат. Т. 10. Вып. 2. С.164-169.
Chen A., Yoshida H., Sakuray Y 2005. Maturation, reproductive cycle, and characteristics of spawning season of saffron cod, Eleginus gracilis (Tilesius) in waters of Hokkaido, Japan // Sci. Rep. Hokkaido Fish. Exp. Stn. Vol. 68. P. 45-64.
Chen A., Sakurai Y. 1993. Age and growth of saffron cod (Eleginus gracilis) // Sci. Rep. Hokkaido Fish. Exp. Stn. V. 42. P. 251-264.
