CC BY
68
Романов А.Л., Романова А.И. 1959. Птичье яйцо. М.: 1-620.
Скрылева Л.Ф., Щеголев В.И., Дьяконова И.В., Микляева М.А. 1994. Позвоночные животные Тамбовской области. Мичуринск: 1-28.
Сушкин П.П. 1892. Птицы Тульской губернии // Материалы к познанию фауны и флоры Российской империи. Отд. зоол. 1: 1-105.
Хохлов А.К., Константинов В.М. 1991. Распространение, численность и биология сорокопутов в трансформированных ландшафтах Ставропольского края // Кавказ, орнитол. вестн. 1: 107-122.
Щеголев В.И. 1968. Численность и размещение птиц по биотопам в условиях Тамбовской области// Сб. работ каф. зоол. Тамбов, пед. ин-та 26: 144-165.
ю оя
ты 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2000, Экспресс-выпуск 109: 11-15
О реакции полевого жаворонка А1аийа я/те/шя на шейные лигатуры у гнездовых птенцов
В.А.Коровин, Т.А.Ненашева
Кафедра зоологии, Уральский государственный университет им. А.М. Горького, пр. Ленина, д. 51, Екатеринбург, 620083, Россия
Поступила в редакцию 15 мая 2000
Наблюдения сделаны во время изучения питания птенцов полевого жаворонка А1аис1а атетЬ в лесостепи (Кунашакский р-н Челябинской обл., Белоярский р-н Свердловской обл.) и степи (Брединский р-н Челябинской обл.) Южного Зауралья в 1987-1999. Пробы птенцового корма брали методом наложения шейных лигатур (Мальчевский, Кадочников 1953) в модификации С.Д.Кулигина (1981). Лигатуры изготавливали из толстой капроновой лески диаметром 0.8-1.0 мм с фиксатором из пластиковой изоляции электропровода. С целью минимизации времени пребывания наблюдателя непосредственно у гнезда все процедуры — манипуляции с лигатурами, извлечение пищевых комков, кормление птенцов — проводили на удалении 70-100 м , при этом часть выводка оставляли в гнезде, чтобы родители могли продолжать кормление. Затем птенцов обменивали, повторяя все операции с оставшимися. Лигатуры устанавливали на 1-1.5 ч, после чего делали 1-2-ч перерыв, либо кормили птенцов искусственно, вновь оставляя в гнезде с перетяжками. Таким образом, за 4-7 ч наблюдатель в течение дня подходил к гнезду от 9 до 20 раз. Отбор проб корма начинали с 2-4-сут возраста птенцов и заканчивали на 7-8-е сут, накануне оставления птенцами гнезда.
В процессе работы нам пришлось столкнуться с необычным явлением — внезапным исчезновением птенцов из некоторых гнёзд. Так, в гнезде № 15, находившемся среди посева озимой ржи, птенцы вывелись
3 июня. На 4-е сут жизни птенцы выглядели нормально, активно двигались. Утром им были установлены шейные лигатуры, а уже через час обнаружили гнездо пустым, при этом не заметили каких-либо следов разорения, в частности, деформированной или выброшенной подстилки. Подобная картина повторилась в гнезде № 28 на поле многолетних трав. 27 июня в нём из 4 яиц вылупилось 3 птенца, а одно яйцо оказалось неоп-лодотворённым или с погибшим эмбрионом. Утром 29 июня, на 3-и сут жизни, птенцам установили шейные лигатуры, а через час в гнезде обнаружено лишь яйцо-“болтун”, а птенцы бесследно исчезли.
Случаи разорения гнёзд полевого жаворонка в целом нередки: из 24 гнёзд, находившихся под контролем, эта участь постигла 12 (50%). Можно допустить и вероятность непреднамеренного “наведения” на гнездо потенциального разорителя, в частности, серой вороны Согуыб сотгх, самим наблюдателем. Однако в данных случаях эти версии вызывали серьезные сомнения. При посещении гнёзд мы не замечали врановых птиц, а с ближайшей опушки, удаленной на 1 км, они вряд ли могли проследить за действиями человека. При проверке гнезда мы стремились не допускать притаптывания маскирующей его растительности, что также могло бы облегчить хищнику нахождение гнезда. Многократные предшествующие проверки (5 раз первого гнезда и 7 раз второго) не привели к негативным последствиям. Наконец, отсутствовали характерные следы разорения и, что ещё более существенно, сохранилось нетронутым яйцо, что с трудом вписывается в обычный “почерк” разорителей птичьих гнёзд, как пернатых, так и четвероногих.
В то же время полное совпадение схемы наблюдаемого события — исчезновение птенцов из гнезда сразу после первой установки шейных лигатур — указывало на неслучайный его характер и вероятную причинную связь с действиями наблюдателя. Все эти обстоятельства вынуждали к поиску иного объяснения наблюдаемого феномена, нежели разорение гнезда хищником.
Из литературы известно свидетельство, указывающее на способность полевого жаворонка переносить в клюве своих гнездовых птенцов. Р.Пет-цольд (Р&гоИ 1963) описывает такой факт по свидетельству очевидца, наблюдавшего весной 1943 на юго-востоке Украины из укрытия полевого жаворонка, дважды пролетевшего по одному и тому же маршруту, держа в клюве 2-3-сут птенца. В качестве возможной причины таких действий указывалось беспокойство, вызванное близким присутствием людей.
Именно такая версия — унос птенцов из гнезда самими родителями — казалась наиболее вероятной в отмеченных нами случаях. В процессе дальнейших наблюдений она нашла убедительное подтверждение.
С целью воспрепятствовать уносу птенцов с наложенными шейными лигатурами, мы стали в большинстве случаев связывать их за ножки мягкой шерстяной нитью по 2-3 вместе. Тем не менее, попытки выноса птенцов из гнезда вновь были неоднократно зарегистрированы. В гнезде № 63 один из пяти птенцов в возрасте 3-сут исчез сразу после установки лигатур. Остальных пришлось связать за ноги между собой. Однако на следующий день из 4 птенцов исчез ещё один, который был, видимо,
слабо закреплен. С тремя оставшимися продолжали эксперименты еще 2 дня без каких-либо осложнений. В гнезде № 74 исчез 1 из 6 птенцов 5-сут возраста, которого, очевидно, взрослой птице удалось высвободить из связки. В гнезде № 78 эксперименты начаты также на 5-е сут жизни птенцов, при этом одновременно с установкой лигатур все 3 птенца были связаны за ноги. При первой же проверке, через час, всех трёх обнаружили в 30 см от края гнезда. После этого дальнейшие действия в этом направлении, видимо, прекратились, и эксперименты продолжались ещё 3 дня без каких-либо эксцессов.
Наиболее подробно попытки уноса птенцов родителями удалось зарегистрировать в гнезде № 95, расположенном в 100 м от лесополосы, которая послужила удобным укрытием для наблюдения. Эксперименты начаты на 4-е сут жизни птенцов. В 10 ч 37 мин установили перетяжки 4 птенцам, связав их по 2 шерстяной нитью. В 10 ч 58 мин от гнезда взлетел жаворонок и вскоре выронил довольно крупный предмет с высоты около 1 м, тотчас опустившись туда же. Сразу после этого гнездо было осмотрено. В нем не оказалось самого маленького птенца, с ноги которого соскользнула повязка. Птенец из его пары находился в 30 см от края гнезда. Таким образом, взрослая птица пыталась унести связку из 2 птенцов, что стоило ей, видимо, немалых усилий: рядом с гнездом обнаружено несколько выпавших кроющих перьев. После непродолжительных поисков удалось обнаружить унесённого птенца в 5 м от гнезда. Его мы временно оставили у себя, а 3 других накормили и вновь поместили в гнездо с установленными лигатурами. Однако родители упорно не прекращали своих попыток вынести птенцов: через 30 мин гнездо вновь обнаружили пустым, 2 связанных птенца находились в 0.5 м, один — в 1 м от гнезда. После этого мы прекратили эксперименты и вернули всех 4 птенцов в гнездо. Через 2 дня все птенцы были в гнезде и в последующем, судя по оставленным в лотке экскрементам, благополучно его покинули.
Мы не располагаем надёжными свидетельствами, какому полу свойственна такая форма поведения. Однако, представляется наиболее вероятным, что именно самке, испытывающей более сильную привязанность к гнезду, кладке и выводку и нередко проявляющей заметное беспокойство в присутствии у гнезда человека (самца в это время иногда наблюдали поющим), принадлежит основная (возможно, исключительная) роль в осуществлении этих действий. Вполне очевидны также индивидуальные различия, проявившиеся в неодинаковой выраженности и устойчивости мотивации к реализации такого поведения.
Закономерно возникает вопрос интерпретации наблюдавшегося феномена. Первоначальная версия (возникшая, не в последнюю очередь, под впечатлением факта, описанного Петцольдом) связывала вынос птенцов из гнезда с защитным поведением взрослых птиц в ситуации прямой угрозы выводку. Птенцы наземногнездящихся воробьиных подвержены значительному риску гибели от различных хищников. При этом наибольший риск испытывают птенцы, находящиеся в гнезде, при обнаружении которого хищник, как правило, уничтожает весь выводок. Индивидуальная вероятность выживания, а также суммарная, для выводка в
целом, повышаются в случае рассредоточенного размещения птенцов. Именно в этом, в первую очередь, заключается адаптивное значение раннего, ещё до приобретения способности к полёту, оставления гнезда птенцами у многих наземногнездящихся видов — жаворонков, трясогузок, коньков, овсянок и др. Птенцы полевого жаворонка оставляют гнездо уже на 9-е сут жизни (Портенко 1954; Patzold 1963; Makatsch 1976) или на 10-е (Волчанецкий 1954), будучи в состоянии лишь бегать и перепархивать, но ещё не способными к настоящему полёту, и затем докармливаются родителями вне гнезда. Очевидно, тот же адаптивный смысл могло бы иметь искусственное рассредоточение птенцов самими родителями в ситуации прямой угрозы выводку (по крайней мере, начиная с того возраста, когда у птенцов устанавливается терморегуляция). Условием реализации такой формы защитного поведения может служить высокая степень беспокойства птиц, наблюдающих потенциального врага в непосредственной близости от гнезда.
Однако все случаи выноса птенцов из гнезда зарегистрированы исключительно в процессе изучения их питания и не наблюдались при кратковременных контрольных проверках гнезда. Так, 16 обычных проверок, проведённых в 11 гнёздах с птенцами, не вызвали каких-либо негативных последствий. Таким образом, описанная реакция жаворонков могла быть непосредственно спровоцирована появлением у птенцов шейных лигатур.
Подобное парадоксальное, на первый взгляд, поведение наблюдал А.В.Бардин с соавторами (1991) при изучении питания пеночек — трещотки Phylloscopus sibilatrix и веснички Ph. trochilus — на Куршской косе Балтийского моря. Многие трещотки при обнаружении на птенцах лигатур (последние изготавливались из полосок алюминия, обтянутого медицинским лейкопластырем) проявляли сильное беспокойство и нередко, схватив клювом лигатуру, выносили птенца из гнезда. В двух случаях такие действия привели к полному разорению гнезда. Интересно, что у веснички подобного поведения ни разу не наблюдали.
В июне 1999 мы провели эксперимент, позволивший выявить реакцию полевого жаворонка непосредственно на шейные лигатуры. В гнезде, находившемся среди посева многолетних трав, двух из четырёх 2-сут птенцов надели стандартные лигатуры из капроновой лески. При этом кольцо вокруг шеи оставили свободным, чтобы птенцы могли нормально проглатывать принесенный родителями корм. Каждого птенца с лигатурой подвязали за ножку нитью, другой конец которой закрепили за стебель злака в 20-30 см от гнезда. После установки лигатур гнездо проверяли через каждые полчаса. В течение 2.5 ч всё оставалось без изменений. Через 3 ч в гнезде обнаружены только 2 птенца без лигатур, один птенец с лигатурой находился в 12 см от гнезда, другой — в 22 см. Обоих птенцов взрослая птица пыталась вынести в одном направлении. Нитки запутались в стеблях, что не позволило унести птенцов дальше.
Из этого эксперимента можно сделать вывод, что действия птиц были направлены на удаление постороннего предмета из гнезда. Стимулом к этому мог послужить как вид лигатур с торчащими на 3-4 см свободными
концами капроновой лески, так и тактильный контакт с ними при кормлении и обогревании птенцов.
Обсуждаемый феномен — вынос родителями из гнезда птенцов с установленными шейными лигатурами — отмечен в 7 гнездах из 9, в которых проводили отбор корма птенцов с применением этого метода (т.е. в 78% случаев). Такая форма поведения отмечена нами как в лесостепном, так и степном Зауралье, в удаленных один от другого на 400 км районах. По-видимому, описанная форма поведения не ограничивается исключительно популяционными, а также подвидовыми рамками: северная точка наших наблюдений, по Л.С.Степаняну (1990), лежит в ареале A. a. dul-civox, а южная — A. a. arvensis (как и район юго-восточной Украины, где наблюдался случай, упомянутый Петцольдом). Всё это позволяет рассматривать описанный феномен как достаточно характерную поведенческую особенность полевого жаворонка.
В заключение можно высказать предположение, что в ситуации, упомянутой в книге Петцольда, птица переносила в клюве уже погибших птенцов, т.е. имела место вполне аналогичная поведенческая реакция, направленная на очистку гнезда.
Авторы весьма признательны А.В.Бардину, принявшему заинтересованное участие в обсуждении рукописи и поделившемуся своими наблюдениями за поведением пеночек при изучении питания птенцов.
Литература
Бардин А.В., Ильина Т.А., Литвинова Е.О., Смирнова Т.В. 1991. Питание гнездовых птенцов веснички (Phylloscopus trochilus) и трещотки {Ph. sibilatrix) на Куршской косе // Тр. Зоол. ин-ma АН СССР 231: 3-25.
Волчанецкий И.Б. 1954. Семейство Жаворонковые Alaudidae // Птицы Советского Союза. М., 5: 512-549.
Кулигин С.Д. 1981. Новый способ перевязывания шеи гнездовых птенцов насекомоядных птиц для прижизненного изучения их питания Ц Орнитология 16: 174-175.
Мальчевский А.С., Кадочников Н.П. 1953. Методика прижизненного изучения питания гнездовых птенцов насекомоядных птиц Ц Зоол. журн. 32, 2: 277- 282. Портенко Л А. 1954. Птицы СССР. М.,;Л.: 3: 1-254.
Степанян Л.С. 1990. Конспект орнитологической фауны СССР. М.: 1-727. Makatsch W. 1976. Die Eier der Vogel Europas. Leipzig - Radebeul, 2: 1-460.
Patzold R. 1963. Die Feldlerche (Alauda arvensis L.). Wittenberg Lutherstadt: 1-104.
Ю OS
