CC BY
84
По крутым южным каменистым склонам нередко доминирует Stipa orientalis (Намзалов, Кыргыс, 2003). Очень редко по днищам распадков и лощин в полосе лесостепи встречаются ковыльные степи из Stipa pennata.
Заметное место занимает род овсец (Helictotrichon). Овсе-цовые степи с Helictotrichon altaicum образуют типичный ландшафт в полосе среднегорий, в высокогорьях он замещается ов-сецом монгольским. Из других злаков в качестве доминантов на песчаных местообитаниях выступают Leymus racemosus, Agropyron michnoi, Calamagrostis epigeios, на засоленных участках - Achnatherum splendens, Leymus paboanus. Из группы мел-кодерновинных злаков в травостое доминируют Koeleria cristata, Festuca valesiaca, Agropyron cristatum, Poa attenuata.
Из семейства осоковых доминантами травостоя выступают Carex duriuscula, С. kirilowii, С. pediformis, реже С. korshinskyi. Осока твердоватая хорошо переносит вытаптывание и формирует устойчивые производные сообщества на месте настоящих злаковых мелкодерновинных степей. Осока стоповидная более мезофильна и имеет широкую экологическую амплитуду. В роли ценозообразователя она встречается в травостое настоящих и луговых степей. В высокогорных степях большое участие в травостое принимают кобрезии (Kobresia filifolia, К. myosuroides) и Carex rupestris (таблица 2).
Бобовые представлены видами рода Caragana, выступающими как соэдификаторы сообществ. Основные зональные типы степей в Тувинской котловине формируют Caragana pygnaea и С. bungei. Южнее, в предгорьях Восточного Танну-Ола, по северной окраине Убсунурской котловины в Туву заходят сообще-
Библиографический список
ства с Caragana leucophloea; замещающей здесь карагану карликовую (Ханминчун, 1977). В высокогорном поясе по южному макросклону нагорья Сангилен описаны оригинальные криофит-но-степные сообщества с Caragana jubata. На террасах рек в комплексе с чиевниками доминирует Caragana spinosa. Из других представителей бобовых в роли ценозобразователя серийных петрофитных сообществ опустыненных степей выступают колючие подушковидные кустарнички - Oxytropis tragacanthoides, О. aciphylla.
В степях Тувы важную роль играют представители семейства сложноцветных. Но среди всего разнообразия как доминанты выступают лишь полыни. Наиболее обычный и устойчивый доминант в степных фитоценозах - Artemisia frigida, нередко отмечается господство A. glauca, A. obtusiloba, A. santolinifolia, свойственные также и во флоре Монголии (Дариймаа, 1988). В Хемчикской котловине нами описаны каменистые степи с доминированием Artemisia caespitosa. В своеобразных песчаных степях из Agropyron michnoi как характерные ассектаторные виды отмечены Artemisia tomentella и A. globosa. Последний вид типичен для песчаных пустынь Долины озер в Западной Монголии [12]. Большую роль в высокогорных злаково-кобре-зиевых степях играет Artemisia depauperata, часто выступая как содоминант.
Особое место в составе степей Тувы занимают представители семейства маревых и лилейных. Наличие фитоценозов с доминированием в травостое Ceratoides papposa, Nanophyton erinaceum и различных видов рода Allium сближает тувинские степи с аридными центрами Азии.
1. Ершова, Э.А. Степи I Э.А. Ершова, Б.Б. Намзалов II Растительный покров и естественные кормовые угодья Тувинской АССР. - Новосибирск, 1985.
2. Соболевская. К.А. Конспект флоры Тувы. - Новосибирск, 1953.
3. Красноборов, M.M. Новое дополнение к флоре Тувинской АССР I M.M. Красноборов, Е.Ф. Пеньковская, С.А. Тимохина, В.1У1. Ханминчун II Бот. журн. - 1973. - Т. 58. - № 8.
4. Красноборов, M.M. Новинки флоры Тувинской АССР I M.M. Красноборов, С.А. Тимохина, В.1У1. Ханминчун II Бот. журн. - 1975. - Т.60. - № 3.
5. Красноборов, M.M. Пятое дополнение к флоре Тувинской АССР ИУ.Н.Ломоносова, В.1У1. Ханминчун II Бот. журн. - 1980. - Т. 65. - № 7.
6. Положий, А.В. Реликтовые и эндемичные виды бобовых во флоре Средней Сибири в аспекте её послетретичной истории II Изв. Сиб. отд. АН СССР. - 1964. - Вып. 1. - № 4. - Сер. биол.-медиц. наук.
7. Лайдып, А.1У1. Конспект флоры Убсунурской котловины (Южная Тува и Северо-Западная 1У1онголия). - Кызыл, 2002.
8. Кыргыс, К.В. О некоторых новых находках в степной флоре нагорья Сангилен (Юго-Восточная Тыва) II 1У1атериалы 1У1еждународной науч. школы студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий». - Абакан, 2003.
9. Кыргыс, К.В. К классификации настоящих дерновинно-злаковых степей нагорья Сангилен (Юго-Восточная Тыва) I К.В. Кыргыс, Н.Г. Дубровский, Б.Б. Намзалов II Вестник Бурятского университета. - 2006. - Сер. 2. - Вып. 8.
10. Самдан, А.1У1. Флора Алашского плато (Западный Саян): автореф. дис. ...канд. биол, наук. - Улан-Удэ, 2007.
11. Грубов, В.И. Определитель сосудистых растений 1У1онголии. - Л., 1982.
Bibliography
1. Ershova, Eh.A. Stepi I Eh.A. Ershova, B.B. Namzalov II Rastiteljnihyj pokrov i estestvennihe kormovihe ugodjya Tuvinskoyj ASSR. - Novosibirsk, 1985.
2. Sobolevskaya. K.A. Konspekt florih Tuvih. - Novosibirsk, 1953.
3. Krasnoborov, I.M. Novoe dopolnenie k flore Tuvinskoyj ASSR I I.M. Krasnoborov, E.F. Penjkovskaya, S.A. Timokhina, V.M. Khanminchun II Bot. zhurn. - 1973. - T. 58. - № 8.
4. Krasnoborov, I.M. Novinki florih Tuvinskoyj ASSR I I.M. Krasnoborov, S.A. Timokhina, V.M. Khanminchun II Bot. zhurn. - 1975. - T.60. - № 3.
5. Krasnoborov, I.M. Pyatoe dopolnenie k flore Tuvinskoyj ASSR IM.N.Lomonosova, V.M. Khanminchun II Bot. zhurn. - 1980. - T. 65. - № 7.
6. Polozhiyj, A.V. Reliktovihe i ehndemichnihe vidih bobovihkh vo flore Sredneyj Sibiri v aspekte eyo posletretichnoyj istorii II Izv. Sib. otd. AN SSSR. - 1964. - Vihp. 1. - № 4. - Ser. biol.-medic. nauk.
7. Layjdihp, A.M. Konspekt florih Ubsunurskoyj kotlovinih (Yuzhnaya Tuva i Severo-Zapadnaya Mongoliya). - Kihzihl, 2002.
8. Kihrgihs, K.V. O nekotorihkh novihkh nakhodkakh v stepnoyj flore nagorjya Sangilen (Yugo-Vostochnaya Tihva) II Materialih Mezhdunarodnoyj nauch. shkolih studentov i molodihkh uchenihkh «Ehkologiya Yuzhnoyj Sibiri i sopredeljnihkh territoriyj». - Abakan, 2003.
9. Kihrgihs, K.V. K klassifikacii nastoyathikh dernovinno-zlakovihkh stepeyj nagorjya Sangilen (Yugo-Vostochnaya Tihva) I K.V. Kihrgihs, N.G. Dubrovskiyj, B.B. Namzalov II Vestnik Buryatskogo universiteta. - 2006. - Ser. 2. - Vihp. 8.
10. Samdan, A.M. Flora Alashskogo plato (Zapadnihyj Sayan): avtoref. dis. ...kand. biol, nauk. - Ulan-Udeh, 2007.
11. Grubov, V.I. Opredelitelj sosudistihkh rasteniyj Mongolii. - L., 1982.
Статья поступила в редакцию 02.12.12
УДК 591.91(571.121/.122)
Emtsev A.A., Bernikov K.A., Akopyan E.K. ABOUT THE EXPANSION OF THE AREAS' BORDERS OF SOME ANIMALS' SPECIES IN THE NORTHERN PART OF WESTERN SIBERIA. In this paper is presented information about the findings of individual species of animals in the northern part of Western Siberia not previously mentioned in some areas of the region. In it are discussed possible reasons of expansion of the considered species on the basis of the original data, obtained by the authors on the results of the expedition works on the territory of the Khanty-Mansiysk - Yugra and Yamalo-Nenets Autonomous districts, as well as the data reported by other researchers.
Key words: The Western Siberia, animals, the expansion of the areas' borders.
А.А. Емцев, канд. биол. наук, ст. преп. каф. зоологии и экологии животных Сургутского гос. университета Ханты-Мансийского автономного округа - Югры, г. Сургут, E-mail: alemts@mail.ru; К.А. Берников, канд. биол. наук, ст. преп. каф. зоологии и экологии животных Сургутского гос. университета Ханты-Мансийского автономного округа - Югры, г. Сургут, E-mail: bernikov_kirill@mail.ru; Э.К. Акопян, ассистент каф. зоологии и экологии животных Сургутского гос. университета Ханты-Мансийского автономного округа - Югры, г. Сургут, E-mail: diurna@mail.ru
О РАСШИРЕНИИ ГРАНИЦ АРЕАЛОВ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ ЖИВОТНЫХ В СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
В работе представлены сведения о находках отдельных видов животных в северной части Западной Сибири, ранее не упоминавшихся в некоторых районах региона. На основании оригинальных данных, полученных авторами по итогам проведения экспедиционных работ на территории Ханты-Мансийского - Югры и Ямало-ненецкого автономных округов, а также данных, приведённых другими исследователями, обсуждаются возможные причины экспансии рассматриваемых видов.
Ключевые слова: Западная Сибирь, животные, расширение границ ареалов.
Главной составляющей процесса современной эволюции экосистем называют «гомогенизацию» биосферы, т.е. «великое переселение» видов из одного региона в другой, появление в экосистемах видов, которых там ранее не было. Считается, что резкое увеличение темпов расселения чужеродных видов в последние десятилетия обусловлено, в первую очередь, антропогенными факторами. Взаимодействие аборигенных видов и видов вселенцев часто приводит к снижению таксономического разнообразия за счёт прямого уничтожения аборигенных видов или их подавления. Снижения числа таксонов в системе может не происходить, но таксономический состав меняется кардинальным образом [1].
В настоящей работе представлены сведения о находках некоторых видов животных в северной части Западной Сибири, ранее не упоминавшихся для отдельных районов региона. Материал в основном получен в ходе экспедиционных исследований, проведённых на территории Тюменской области (Ханты-Мансийский - Югра и Ямало-Ненецкий автономные округа). На основе анализа оригинальных данных и результатов исследований предшественников предпринята попытка объяснить причины расширения ареалов отдельных видов млекопитающих, птиц, рептилий, рыб и насекомых.
Двухцветный кожан Vespertilio murinus Linnaeus, 1758. Обитает в умеренном и субтропическом поясах Евразии [2]. Северную границу распространения двухцветного кожана в Западной Сибири проводят до 60° с. ш. [3; 4]. Однако нами этот вид зарегистрирован значительно севернее. В августе 2005 г. одна особь этого вида добыта в г. Ханты-Мансийск [5]. Позже в ХМАО - Югре двухцветный кожан регистрировался в окрестностях посёлков Салым (Нефтеюганский район) и Цингалы (Ханты-Мансийский район), в окрестностях пос. Барсово, деревень Юган и Сайгатина (Сургутский район), на территории г. Сургут. Его находка в окрестностях г. Покачи (61° 39' с. ш., 75° 21' в. д.) (Нижневартовский район) в 2012 г. является самой северной из известных точек в Западной Сибири.
Считаем необходимым также отметить интересные находки двух видов ночниц - восточной Myotis petax Hollister, 1912 и водяной Myotis daubentonii (Kuhl, 1817), которые были выявлены на территории Ханты-Мансийского автономного округа -Югры севернее ранее известных границ.
По всей видимости, встреча восточной ночницы в Нижневартовском районе ХМАО - Югры [7] представляет собой самую западную и, по крайней мере, для Западной Сибири, самую северную из известных точек, составляющих ареал вида.
По литературным данным, северная граница ареала водяной ночницы в Западной Сибири проходит несколько южнее 60° с. ш. [6]. В наших учётах самая северная находка водяной ночницы - территория заказника «Верхне-Кондинский» (60° 32' с. ш.).
Находки рукокрылых в более северных широтах европейской части России, где они ранее не отмечались рядом специалистов объясняются, главным образом, результатом влияния глобального потепления климата. Например, В.Ю. Ильин [8] предполагает, что в зимнее время смягчение температуры воздуха в сочетании с увеличением толщины снежного покрова определяет лучшие условия для прохождения зимней спячки в щелях скальных пород относительно теплолюбивого позднего кожана Eptesicus serotinus (Schreber, 1774) на Самарской Луке. По мнению А.Н. Ляпунова [9], в условиях Кировской области расширение ареалов перелётных видов в северном направле-
нии происходит именно за счёт более высокой температуры апреля, наблюдаемой в последнее время. Соответственно происходит смещение сроков наступления фенологических явлений на более ранний период, в данном случае появление летающих насекомых, являющихся кормовой базой рукокрылых. С изменениями погодно-климатических условий связывают находки северного кожанка Eptesicus nilssonii Keyserling et Blasius, 1839 на Полярном Урале [10].
Не исключено, что такая же тенденция наблюдается и на территории Западной Сибири. Однако, более северные местонахождения некоторых видов рукокрылых, таких как водяная и восточная ночницы, в период наших исследований, возможно, связаны со слабой изученностью распространения летучих мышей в Западной Сибири.
Степной лунь Circus macrourus (S.G. Gmelin, 1771). Монотипический вид [11; 12]. Распространён преимущественно в степной зоне Евразии от долины нижнего течения Дуная к востоку до Прибайкалья [11; 13]. В последние десятилетия отмечено смещение гнездового ареала к северу. Так, в середине 1980-х гг. степной лунь появился в Прикамье, в 1990-е гг. - на территории Пермской области [14]. На севере Западной Сибири он зарегистрирован на гнездовании относительно недавно. Западнее, в Большеземельской тундре, первая встреча вида зафиксирована 25 июля 1991 г. [15] и рассматривалась как один из самых дальних залётов. Но 18 июня 1998 г. на юге Ямала впервые было найдено гнездо пары [16], ещё несколько самцов охотились неподалеку. Таким образом, было доказано гнездование степных луней далеко к северу от основного ареала в степной зоне. Впоследствии исследователи встречали луней в северной части Полярного Урала (беспокоившийся самец) [17; 18], на юго-западном Ямале (охотившийся самец) [19], на границе Южного и Среднего Ямала в пойме р. Юрибей (самец отмечен дважды) [20] и на Южном Ямале на р. Танловаяха (одиночный самец) [21]. С подозрением на гнездование, птиц отмечали также на р. Ан-типаю и в Двуобье в 2005 г. [22].
В 2004 г. гнездование степных луней зарегистрировано нами на территории ХМАО - Югры. Птицы были относительно обычны в окрестностях г. Радужный. У низовья р. Тагръёган найдено гнездо одной пары (62° 13' с. ш., 78° 08' в. д.). Также этот вид предположительно гнездился несколько севернее ещё в двух местах (62° 16' с. ш., 77° 34' в. д. и 63° 08' с. ш., 76° 32' в. д.), где в конце июня и в начале июля наблюдались самец и самка [23]. В середине мая 2005 г. у оз. Мевтылор (63° 20' с. ш., 70° 48' в. д.) проходил пролёт самок [24]. В районе оз. Нанканкиллор в верховьях р. Турынгъяун (62° 46' с. ш., 72° 10' в. д.) 4 июля 2006 г. пролетала одиночная самка [25]. Одна пара обнаружена гнездящейся в окрестностях д. Сайгатина (61° 16' с. ш., 72° 55' в. д.) в 2009 г. [26]. Вблизи г. Ханты-Мансийск (60° 59' с. ш., 68° 57' в. д.) 25 июня 2009 г. вдоль р. Иртыш пролетал взрослый самец [27 с дополнениями]. Два самца и две самки степных луней представлены в «Русскинском музее Природы и Человека им. А.П. Яд-рошникова». А.П. Ядрошников добыл их в 2003 г., приблизительно в 100 км к северу от д. Русскинская [25]. В ЯНАО на тундро-подобном верховом болоте около вахтового пос. Барсуковский (64° 21' с. ш., 75° 37' в. д.) 1 июня 2007 г. охотился самец [28]. Самца, пролетавшего над тундрой, мы видели 31 мая 2010 г. примерно в 20 км к западу от пос. Уренгой, ещё две птицы (самец и самка) охотились на отдалении 0,4-0,5 км друг от друга в тундре недалеко от развилки на с. Газ-Сале 27 июня [29].
Такому быстрому освоению степными лунями северных территорий, вероятно, способствовали их биология и специфика местных биотопов. Данный вид имеет южное происхождение (степная зона) и является представителем номадийского или степно-пустынного типа фауны [30-32]. Для многих степных и пустынных животных характерна лабильность территориальных связей. Ранее степные луни гнездились в разнообразных степях, тяготея к наиболее влажным или заболоченным укрытым участкам [13]. Их ярко выраженный номадизм привёл к значительному расширению гнездового ареала. Большая заболоченность северной части Западной Сибири в сочетании с открытыми или полуоткрытыми местообитаниями создала подходящие для гнездования условия. На этой территории птицы, как правило, фиксировались на комплексных верховых болотах и других заболоченных участках. Кроме того, проникновению вида на север Западной Сибири в какой-то степени могли способствовать более ранние весенние фенологические проявления последних лет, связанные с потеплением климата. Аналогичные тенденции, как и изменение сроков миграций и гнездования птиц разных групп, отчётливо проявились за последние несколько десятилетий [33].
Следует отметить, что наряду со значительным расширением гнездового ареала степного луня в Западной Сибири, его численность с начала XX века сильно сократилась. Птицы исчезли в некоторых странах Европы [34]. Со 2 категорией редкости (сокращающаяся численность) вид включён в Красную книгу РФ [35] и некоторые региональные Красные книги [36]. В Красном списке МСОП его положение оценено как близкое к уязвимому - NT - Near Threatened [37]. Возможные лимитирующие факторы в лесостепной зоне - сельскохозяйственное освоение [38]. Степной лунь рекомендован для внесения во второе издание Краской книги ХМАО - Югры. Вышеприведённое предполагает дальнейшее изучение птиц на северном пределе распространения и разработку рекомендаций по их охране.
Сизый голубь Columba livia J.F. Gmelin, 1789. Политипический вид [11; 12]. Популяции диких птиц занимают центральные и южные районы Евразии, отдельные районы Африки севернее Сенегала, Дарфура и побережья Аденского залива, а также некоторые острова [11; 13]. Синантропные (городские) сизые голуби встречаются во многих населённых пунктах Старого и Нового Света [13].
Интенсивное освоение нефтяных ресурсов на севере Западной Сибири за последние полвека привело к образованию новых населённых пунктов с развитой инфраструктурой. Это способствовало появлению синантропной формы сизого голубя на новых территориях и продвижению гнездового ареала к северу, в частности, достижению городов Заполярья [39]. В последнее время наблюдается возникновение новых синантропных популяций вида в северных городах с хотя бы незначительной многоэтажной каменной застройкой [40]. Сизый голубь - представитель средиземноморского типа фауны, основной чертой которой является её ксерофильность [41; 32]. Поиск ответов на вопросы по выявлению приспособительных реакций птиц к условиям среды севера Западной Сибири, а также путей и механизмов их расселения представляет собой актуальную исследовательскую задачу.
В настоящем сообщении приводятся данные о появлении вида в отдельных городах ЯНАО и ХМАО - Югры. В декабре 1984 г. голуби впервые зарегистрированы в г. Надым [39], несколько особей встречено здесь на территории многоэтажной застройки 22 июля 1998 г. [42]. Приблизительно в 190 км северо-восточнее-восточнее - в г. Новый Уренгой в 1984 и 1989 гг. сизых голубей не было [43; 39], однако в 2010 г. в этом городе мы видели несколько особей [29]. В г. Лабытнанги голуби наблюдались с 2002 г. [39]. Известен залёт одиночной птицы в нижнюю часть бассейна р. Войкар [44]. Также одна особь, по-видимому залётная, встречена в вахтовом пос. Барсуковский 12 июля 2007 г. (А.В. Поргунёв - личное сообщение). В г. Лянтор появление «диких» сизых голубей впервые зафиксировано нами в 2003 г. Современная численность птиц оценивается в несколько десятков особей. Следует отметить, что в 1990-х гг. в г. Сургут (78 км юго-восточнее) данный вид был многочисленным. В г. Нефтеюганск (61 км юго-юго-восточнее) одиночные особи дикой окраски впервые отмечены в начале 1990-х гг., к 2003 г. численность птиц возросла, и они стали обычными [45]. Возможно, в г. Лянтор голуби мигрировали из этих городов. Вероятно, также одичала часть птиц из голубятен Лянтора [46]. Сроки появления голубей в других населённых пунктах ещё предстоит выяснить.
Распространению сизых голубей в городах Западной Сибири способствует, прежде всего, наличие удобных для гнездования и зимнего ночлега многоэтажных строений с открытыми чер-
даками, а также доступность кормовой базы в зимний период. Короткий световой день зимой отчасти компенсируется возможностью кормления птиц при уличном освещении, что неоднократно наблюдалось нами.
Обыкновенная гадюка Vipera (Pelias) berus (Linnaeus, 1758). Ареал охватывает обширную территорию, включающую часть лесной и лесостепной зон Евразии [47]. За счёт разнообразных температурных адаптаций, обыкновенные гадюки способны проникать далеко на север - до 68° с. ш. в Скандинавии. В Северной Евразии встречается номинативный подвид V. b. berus, который в России распространён от побережья Баренцева моря за полярным кругом к югу примерно до 45° с. ш. (европейская часть), на восток до восточных границ Забайкальского края [47; 48]. В долине р. Лены северная граница распространения достигает 62° с. ш. За пределами России южная граница ареала проходит в северной части Казахстана, северо-западном Китае и Монголии.
Пределы распространения на севере Западной Сибири уточняются. Примером тому может служить характеристика области распространения и мест находок обыкновенной гадюки, приведённая в первом и втором изданиях Красной книги ЯНАО [49; 50]. Через 13 лет после выхода первой Красной книги ЯНАО [49] северная граница ареала вида перенесена с 63 на 64 параллель. Следует отметить, что таким существенным поправкам могла способствовать не только лучшая изученность рассматриваемой территории, но и увеличение численности животных при её освоении. Об этой тенденции свидетельствуют полученные нами данные. Так, при проведении исследований на междуречье рек Пякупур и Пурпе в 2007 г. (64° 20' с. ш., 75° 34' в. д. - окрестности вахтового пос. Барсуковский, 45 км к юго-западу-западу от г. Губкинский) работники нефтепромысла ООО «Роснефть - Пурнефтегаз» сообщили о недавнем появлении обыкновенных гадюк на Барсуковском месторождении нефти и газа. Это самая северная точка нахождения вида в Западной Сибири. Юго-восточнее гадюк регистрировали в окрестностях пос. Ратта в верховье р. Таз и в среднем течении р. Поколька [42]. Кроме того, о положительной динамике численности косвенно можно судить по ранее опубликованным сведениям. В июне 1997 г. на северо-восточной окраине г. Ноябрьск в кедрово-ли-ственничном багульниково-зеленомошном лесу встречена одна особь [51]. Несколько позднее (2006-2009 гг.) в этом районе в течение дневной экскурсии встречалось до десятка особей [50].
Обыкновенные гадюки регулярно наблюдались нами при проведении учётов на севере хМаО - Югры, где имели относительно высокую численность: в низовье р. Глубокий Сабун (62° 22' с. ш., 81° 20' в. д.) в 2003 г.; в районе низовья р. Тагръёган (62° 13' с. ш., 78° 08' в. д.) в 2004 г.; в районе оз. Кутлопъяунлор около р. Люкъягун (62° 57' с. ш., 72° 17' в. д.) в 2006 г. Они держались в разреженных сосновых лесах, в том числе на техно-генно трансформированных участках с выбитым покровом, у дорог, на окраинах комплексных верховых болот, на зарастающих гарях и вырубках.
На наш взгляд, освоение обыкновенными гадюками новых пространств в южной части ЯНАО и увеличение их численности, вероятно, обеспечивается техногенной трансформацией естественных местообитаний и общим смягчением климата. При разработке нефтяных и газовых месторождений закладываются дороги, трубопроводы и ЛЭП, строятся вахтовые посёлки и промышленные сооружения. Их площади сравнительно велики и в подзональной полосе типичной северной тайги Западной Сибири составляют около 5% [52]. В результате такой деятельности преобразуются различные компоненты биогеоценоза [53; 54]. Вдоль дорог и трубопроводов, проложенных среди комплексных верховых болот, изменяются физические компоненты почвы и состав растительного покрова [55; 56]. Вероятно, продуктивность таких сообществ по аналогии с тундровой зоной повышается [57; 58]. У дорог, трубопроводов и других промышленных объектов появляются удобные для зимовки и размножения гадюк укрытия. Два места размножения обнаружены нами в непосредственной близости от межпромысловых дорог. Они располагались под сухими сосновыми стволами. Часто некоторые скопления змей фиксировались именно в трансформированных местообитаниях. По-видимому, такому распределению также способствует лучшая прогреваемость данных участков, что для обыкновенных гадюк, особенно светлой морфы, является одним из определяющих факторов [59].
Известно, что обыкновенные гадюки имеют постоянные места для размножения, используемые ими ежегодно [60]. Весной в них происходит спаривание половозрелых особей популяции или субпопуляции. Структуру и размер популяций гадюк, как и некоторые аспекты биологии на северном пределе распрост-
ранения в Западной Сибири, ещё предстоит выяснить. Как редкий и малоизученный вид с 3 категорией обыкновенная гадюка внесена в Красную книгу ЯНАО [50] и как вид, состояние которого в природной среде требует особого внимания, - в Приложение к Красной книге ХмАо [61]. В Красном списке МСОП значится с категорией LC (Least Concern) - вид, состояние которого вызывает наименьшие опасения [62].
Головёшка-ротан Perccottus glenii Dybowski, 1877. Натив-ный ареал рыбы ротана расположен в бассейне р. Амур и некоторых других реках Дальнего Востока Российской Федерации, в Северо-Восточном Китае и на севере Северной Кореи [63].
С 1990 г. популяции ротана регистрировались в прудах пригородной зоны г. Томск. Проведённые исследования пойменных водоёмов различных водотоков бассейна р. Обь (на участке от пос. Киреевск Томской области до г. Сургут Тюменской области) в 2005 г. позволили установить самую северную популяцию в пойме Оби (59° 08' с. ш., 80° 58' в. д., окрестности пос. Карга-сок) [64]. Севернее (район г. Нижневартовск и г. Сургут) ротан не был отмечен. По данным Е.Н. Ядренкиной [65], ротан не обнаружен в озёрах на территории Сургутской низины (лесоболот-ная зона) и прилегающих к ней участках.
Самая северная находка этого вида в Западной Сибири сделана А.Н. Решетниковым в 2008 г. в пойменных водоёмах р. Иртыш на участке от г. Тобольск до пос. Солянка, расположенного в 150 км к северо-востоку от Тобольска [66]. Очевидно, продвижению ротана в северном направлении способствовали высокие паводки Иртыша 2006-2007 гг. Впоследствии аномально низкий уровень воды в р. Иртыш в 2008-2009 гг. привёл к длительной изоляции пойменных водоёмов. При этом в замор-ных пойменных водоёмах не происходило пополнения стад речного окуня Perca fluviatilis Linnaeus, 1758 и обыкновенной щуки Esox lucius Linnaeus, 1758 (хищников, регулирующих численность ротана). Одновременно с этим увеличилась концентрация взрослых ротанов и их молоди, поскольку в эти годы их «не вымывало» половодьем в русло. Как следствие, летом 2009 г. во многих пойменных водоёмах Иртыша в районе Тобольска плотность популяций ротана выросла настолько, что стал возможен любительский лов этой рыбы местным населением [67].
В первой декаде октября 2012 г. ротан отловлен в Сургутском районе (окрестности пос. Локосово - 61° 06' с. ш., 74° 52' в. д.) местными рыбаками-любителями. Таким образом, ареал этой рыбы за сравнительно короткий промежуток времени значительно расширился. Распространение ротана в северном направлении требует пристального внимания и детального изучения, поскольку ставит под угрозу благополучие аборигенной ихтиофауны Западной Сибири.
Жук-носорог Oryctes nasicornis (Linnaeus, 1758). Вид имеет широкое распространение: Европа, Северная Африка, Юго-Восточная Азия, Предкавказье, Кавказ, Северо-Восточная Турция, Северо-Восточный Иран. Естественный ареал вида охватывает зону широколиственных лесов и лесостепь Европы. Способность жука развиваться в местах скопления непромерзаю-щей органики, в кучах перепревшего навоза, компоста, слежавшихся листьев позволила виду проникнуть к северу от основной
Библиографический список
части естественного ареала. Подобные расширения ареала на территории Западной Сибири отмечались в начале прошлого века, начиная с 1903 года. Северной границей естественного распространения вида предлагалось считать 59° 34' с. ш. [68]. С тех пор прошло столетие, уточнены границы ареала вида и выявлены его биологические особенности [69-71].
В августе - сентябре 2005 г. на территории нежилой д. Три Конды, расположенной в 30 км от пос. Луговой (Кондинский район ХМАО - Югры), нами было собрано 15 особей жука-носорога (9 @&@&, 6 В&В&), визуально учтено ещё около 20 экземпляров. На 10 м2 приходилось 7-9 особей жуков.
Обнаруженные нами особи оказались необычно мелкие. Самцы от номинативных особей отличаются слабо развитыми вторичными половыми признаками (рог практически не выражен) и некоторыми чертами, сближающими их с самками, а именно формой переднеспинки, которая не расширена и имеет более крупную пунктировку. Волосяной покров вентральной части груди, стернитов брюшка и конечностей обилен. Самки крупнее самцов, их окраска темнее. Отмеченные особенности морфологии могут быть объяснены недостаточным накоплением питательных веществ личинкой жука, а также экстремальными условиями температурного и влажностного режимов. Возможно, такие морфологические характеристики рассматриваемой микропопуляции обусловлены отсутствием хозяйственной деятельности человека в течение, как минимум, последних 30 лет.
По сообщениям жителей пос. Луговое, взрослые особи жука-носорога на территории посёлка встречаются ежегодно, особенно часто во время сбора картофеля (летне-осенний период). Подобные сообщения поступали неоднократно и из других населённых пунктов округа, где ведётся садово-огородная деятельность. Возможно, появление имаго и личинок жука-носорога связано с инвазией в результате завоза чернозёма из более южных районов. В настоящее время известная граница ареала жука-носорога, на территории ХМАО - Югры, смещается к 60° с. ш.
Заключение
Вселение новых видов в экологические системы - широко распространённый естественный процесс, происходивший во все геологические эпохи существования жизни. В одних случаях расширение ареала вида не оказывает отрицательного воздействия на функционирование экосистемы, наоборот, видовое разнообразие может даже возрасти. В других случаях виды-вселен-цы часто оказывают существенное негативное воздействие, проявляющееся в вытеснении аборигенных видов, что приводит к дестабилизации биоты. Яркий пример - распространение го-ловёшки-ротана на территории Западной Сибири и России в целом. В связи с повсеместным проникновением и негативным воздействием чужеродного вида на местную фауну [72], ставящим под угрозу биоразнообразие и функционирование экосистем, становится актуальным проведение мониторинга его популяции и организация мероприятий по ограничению численности. Процесс распространения ротана на территории Западной Сибири в настоящий момент не завершён и будет протекать в дальнейшем.
1. Биологические инвазии в водных и наземных экосистемах. - М., 2004.
2. Наземные звери России. Справочник-определитель / И.Я. Павлинов [и др.]. - М., 2002.
3. Кузякин, А.П. Отряд Рукокрылые // Определитель млекопитающих СССР - М., 1965.
4. Кожурина, Е.И. Конспект фауны рукокрылых России: систематика и распространение // Plecotus et al. - М. - 2009. - № 11-12.
5. Стариков, В.П. Состояние и перспективы исследований рукокрылых (Chiroptera) в Ханты-Мансийском автономном округе (ХМАО) / В.П. Стариков, К.А. Берников, А.Д. Минигалин // Биоресурсы и природопользование в Ханты-Мансийском автономном округе: проблемы и решения: сб. материалов Открытой окр. конф. в рамках акции «Спасти и сохранить». - Сургут, 2006.
6. Стрелков, П.П. Отряд рукокрылые // Млекопитающие фауны СССР. - М.; Л., 1963.
7. Берников, К.А. Восточная ночница (Myotis petax Hollister, 1912) - новый вид рукокрылых Ханты-Мансийского автономного / К.А. Берников, С.В. Крускоп, В.П. Стариков // Современные проблемы биологических исследований в Западной Сибири и на сопредельных территориях: материалы Всерос. науч. конф., посвященной 15-летию биол. фак. Сургут. гос. ун-та, 2-4 июня 2011 г., г. Сургут. - Сургут, 2011.
8. Ильин, В.Ю. Динамика ареалов трех видов рукокрылых на крайнем юго-востоке Европы // Plecotus et al. - М., 2000. - № 3.
9. Ляпунов, А.Н. Ареал и климат. Их взаимосвязь применительно к рукокрылым в условиях Кировской области // Актуальные проблемы
биологии и экологии: сб. материалов XIII молодёж. науч. конф. - Сыктывкар, 2007.
10. Бердюгин, К.И. Млекопитающие Полярного Урала / К.И. Бердюгин [и др.]. - Екатеринбург, 2007.
11. Степанян, Л.С. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий (в границах СССР как ист. обл.). - М., 2003.
12. Коблик, Е.А. Список птиц Российской Федерации / Е.А. Коблик, Я.А. Редькин, В.Ю. Архипов; Науч.-исслед. зоол. музей МГУ [и др.]. -М., 2006.
13. Рябицев, В.К. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири: Справочник-определитель. - Екатеринбург, 2008.
14. Новые регистрации степного луня в Пермской области / А.И. Шепель [и др.] // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири / РАН, УрО, Ин-т экологии растений и животных [и др.]. - Екатеринбург, 1998.
15. Морозов, В.В. К фауне и распространению птиц в Большеземельской тундре и на Югорском полуострове // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири / РАН, УрО, Ин-т экологии растений и животных [и др.]. - Екатеринбург, 1997.
16. Морозов, В.В. Степной лунь Circus macrourus на юге Ямала // Рус. орнитол. журн.: экспресс-вып. - 1998. - № 47.
17. Головатин, М.Г. Заметки об орнитофауне северной части Полярного Урала / М.Г. Головатин, С.П. Пасхальный // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири / РАН, УрО, Ин-т экологии растений и животных [и др.]. - Екатеринбург, 2002.
18. Головатин, М.Г. Птицы Полярного Урала / М.Г. Головатин, С.П. Пасхальный; РАН, УрО, Ин-т экологии растений и животных [и др.]. -Екатеринбург, 2005.
19. Новые сведения о малочисленных, редких и охраняемых птицах на юго-западном Ямале / В.А. Соколов [и др.] // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири / РАН, УрО, Ин-т экологии растений и животных [и др.]. - Екатеринбург, 2002.
20. Головатин, М.Г. Сведения о фауне птиц реки Юрибей (Ямал) / М.Г. Головатин, С.П. Пасхальный, В.А. Соколов // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири / РАН, УрО, Ин-т экологии растений и животных [и др.]. - Екатеринбург, 2004.
21. Мечникова, С.А. Встречи некоторых редких и малочисленных видов птиц на Южном Ямале в 2006 году / С.А. Мечникова, Н.В. Кудрявцев // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири / РАН, УрО, Ин-т экологии растений и животных [и др.]. - Екатеринбург, 2006.
22. Локтионов, Е.Ю. Птицы приобской северной тайги / Е.Ю. Локтионов, Д.В. Пилипенко, А.А. Яковлев // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири / РАН, УрО, Ин-т экологии растений и животных [и др.]. - Екатеринбург, 2007.
23. Рябицев, В.К. К фауне птиц Сибирских Увалов / В.К. Рябицев, А.В. Сесин, А.А. Емцев // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири / РАН, УрО, Ин-т экологии растений и животных [и др.]. - Екатеринбург, 2004.
24. Стрельников, Е.Г. Орнитофауна озера Нумто и его окрестностей // Рус. орнитол. журн.: экспресс-вып. - 2009. - Т. 18. - № 464.
25. Емцев, А.А. К фауне птиц севера Ханты-Мансийского автономного округа / А.А. Емцев, С.В. Попов, А.В. Сесин // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири / РАН, УрО, Ин-т экологии растений и животных [и др.]. - Екатеринбург, 2006.
26. Емцев, А.А. Интересные встречи птиц в окрестностях посёлка Сайгатино (Среднее Приобье) / А.А. Емцев // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири / РАН, УрО, Ин-т экологии растений и животных [и др.]. - Екатеринбург, 2009.
27. Оостен Г. ван. Интересные наблюдения птиц в северной части Западной Сибири в июне 2009 г.* // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. - 2011. - Вып. 16.
28. Емцев, А.А. К фауне птиц южной части Ямало-Ненецкого автономного округа / А.А. Емцев // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири / РАН, УрО, Ин-т экологии растений и животных [и др.]. - Екатеринбург, 2007.
29. Птицы окрестностей Уренгоя и междуречья низовьев рек Пур и Таз / В.К. Рябицев [и др.] // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири / РАН, УрО, Ин-т экологии растений и животных [и др.]. - Екатеринбург, 2010.
30. Белик, В.П. Птицы степного Придонья: Формирование фауны, её антропогенная трансформация и вопросы охраны. - Ростов н/Д, 2000.
31. Сазонов, С.В. Орнитофауна тайги Восточной Фенноскандии: Исторические и зонально-ландшафтные факторы формирования. -М., 2004.
32. Сазонов, С.В. Обновленная классификация типов фауны и фаунистических групп птиц для запада евразийской тайги // Труды Карел. науч. центра РАН. - 2012. - Вып. 13. - № 1. - Сер. биогеография.
33. Соколов, Л.В. Влияние глобального потепления климата на сроки миграции и гнездования воробьиных птиц в XX веке // Зоол. журн. -2006. - Т. 85. - № 3.
34. The EBCC Atlas of European Breeding Birds: Their Distribution and Abundance / Ed. by W.J.M. Hagemeijer, M.J. Blair. - London, 1997.
35. Красная книга Российской Федерации (животные) / М-во природ. ресурсов Рос. Федерации, РАН. - М., 2001.
36. Красная книга Тюменской области: животные, растения, грибы / отв. ред. О.А. Петрова. - Екатеринбург, 2004.
37. Circus macrourus [E/r]: // The IUCN Red List of Threatened Species. - 2012. - Mode of access: http://www.iucnredlist.org/details/106003409/0
38. Азаров, В.И. Редкие животные Тюменской области и их охрана. Амфибии, рептилии, птицы и млекопитающие. - Тюмень, 1996.
39. Пасхальный, С.П. Птицы антропогенных местообитаний полуострова Ямал и прилегающих территорий. - Екатеринбург, 2004.
40. Салимов, Р.М. Особенности полиморфизма окраски сизого голубя в северных городах России / Р.М. Салимов, А.В. Гилёв, О.Б. Гилёва // Научный вестник / Деп. информации и обществ. связей Ямало-Ненецкого авт. окр. [и др.]. - Салехард, 2007. - Вып. 2 (46): Современное состояние и динамика природных сообществ Севера.
41. Штегман, Б.К. Основы орнитогеографического деления Палеарктики. - М.; Л., 1938. - Фауна СССР. Птицы. - Т. 1. - Вып. 2.
42. Гашев, С.Н. К вопросу о распространении ряда видов позвоночных в Тюменской области // Словцовские чтения - 98 : материалы
к науч.-практ. конф. / Тюм. обл. краевед. музей им. И.Я. Словцова. - Тюмень, 1998.
43. Материалы к распространению птиц в Западной Сибири / В.А. Юдкин [и др.] // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири / РАН, УрО, Ин-т экологии растений и животных [и др.]. - Екатеринбург, 1997.
44. Головатин, М.Г. Интересные встречи птиц на севере Уральского региона: 2005-2006 / М.Г. Головатин, С.П. Пасхальный // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири / РАН, УрО, Ин-т экологии растений и животных [и др.]. - Екатеринбург, 2006.
45. Сульдин, М.П. Птицы окрестностей Нефтеюганска // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири / РАН, УрО, Ин-т экологии растений и животных [и др.]. - Екатеринбург, 2003.
46. Салимов, Р.М. Особенности полиморфизма окраски птиц при заселении сизым голубем г. Лянтора / Р.М. Салимов, А.А. Емцев, А.В. Гилёв // Биосфера Земли: прошлое, настоящее, будущее: материалы Всерос. конф. молодых ученых. - Екатеринбург, 2008.
47. Атлас пресмыкающихся Северной Евразии (таксономическое разнообразие, географическое распространение и природоохранный статус) / Н.Б. Ананьева [и др.]. - СПб, 2004.
48. Кузьмин, С.Л. Конспект фауны земноводных и пресмыкающихся России / С.Л. Кузьмин, Д.В. Семёнов. - М., 2006.
49. Красная книга Ямало-Ненецкого автономного округа: Животные, растения, грибы / Ком. по охране окружающей среды Ямало-Ненец. авт. окр., Ин-т экологии растений и животных УрО РАН; отв. ред. Л.Н. Добринский. - Екатеринбург, 1997.
50. Красная книга Ямало-Ненецкого автономного округа. Животные, растения, грибы / Деп. по охране, воспроизводству и регулированию использования биоресурсов Ямало-Ненец. авт. окр., Учреждение РАН Ин-т экологии растений и животных УрО РаН; отв. ред. С.Н. Эктова, Д.О. Замятин. - Екатеринбург, 2010.
51. Гашев, С.Н. Интересные находки позвоночных животных в Тюменской области // Словцовские чтения - 97: тез. докл. и сообщ. науч.-практ. конф. - Тюмень, 1997.
52. Вартапетов, Л.Г. Птицы северной тайги Западно-Сибирской равнины / РАН, Сиб. отд-ние, Ин-т систематики и экологии животных. -Новосибирск, 1998.
53. Болотов, И.Н. Закономерности формирования антропогенных биоценозов в условиях тайги // Синантропизация растений и животных: материалы Всерос. конф. с междунар. участием. - Иркутск, 2007.
54. Орехов, П.Т. Изучение динамики биоценозов северной тайги, нарушенных техногенным воздействием на севере Западной Сибири // Экология: от Арктики до Антарктики: материалы Всерос. конф. молодых учёных. - Екатеринбург, 2007.
55. Хорошева, О.В. Изменения растительности верховых болот в результате антропогенного воздействия // Науч. докл. высш. шк. Биол. науки. - 1985. - № 11.
56. Хорошева, О.В. Сукцессии болотных биогеоценозов Среднего Приобья в результате антропогенного воздействия // Биодинамика почв: тез. докл. 3-го Всесоюз. симп. - Таллинн, 1988.
57. Матвеева, Н.В. Общие тенденции антропогенных изменений растительности тундровой зоны // Ботан. журн. - 1989. - Т. 74. - № 3.
58. Антропогенная трансформация растительного покрова Западной Сибири / В.П. Седельников [и др]. - Новосибирск, 1992.
59. Литвинов, Н.А. Термобиология обыкновенной гадюки (Vipera berus, Reptilia, Serpentes) в Волжском бассейне / Н.А. Литвинов, С.В. Ганщук // Известия Самарского науч. центра РАН. - 2009. - Т. 11. - № 1.
60. V^kl, W. Traditional Using of Mating and Breeding Places by the Adder (Vipera berus [L.]) / W. V^kl, H.-J. Biella // Zool. Abh. Staatl. Mus. fer Tierk. Dresden. - 1988. - Bd. 44. - Nr. 1.
61. Красная книга Ханты-Мансийского автономного округа. Животные, растения, грибы / Упр. по охране окружающей природ. среды Ханты-Манс. авт. окр.; ред.-сост. А.М. Васин. - Екатеринбург, 2003.
62. Vipera berus [Electronic resource] // The IUCN Red List of Threatened Species. - 2012. - Mode of access: http://www.iucnredlist.org/details/ 157248/0.
63. Решетников, А.Н. Современный ареал ротана Perccottus glenii Dybowski, 1877 (Odontobutidae, Pisces) в Евразии // Рос. журн. биол. инвазий. - 2009. - № 1.
64. Решетников, А.Н. Распространение ротана (Perccottus glenii Dybowski, 1877) в реке Оби / А.Н. Решетников, А.П. Петлина // Сиб. экол. журн. - 2007. - Т. 14. - № 4.
65. Ядренкина, Е.Н. Распределение чужеродных видов рыб в зоне умеренного климатического пояса Западной Сибири // Рос. журн. биол. инвазий. - 2012. - № 1.
66. Решетников, А.Н. Распространение рыбы ротана (Perccottus glenii Dybowski, 1877) в бассейне р. Иртыш и анализ возможных последствий для природы и человека / А.Н. Решетников, Е.А. Чибилев // Сиб. экол. журн. - 2009. - Т. 16. - № 3.
67. Соколов, С.Г. Данные о паразитофауне ротана Perccottus glenii Dybowski, 1877 (Osteichthyes, Odontobutidae) в бассейне Иртыша / С.Г. Соколов [и др.] // Поволжский экол. журн. - 2011. - № 1.
68. lohansen, Hermann. Zur Frage nach der Ost grenze des Verbreitungsgebiets des Nashornkafers (Oryctes nasicornis (Linn)). Sonderabd. aus den Mitteilungen der Munchner Entomologischen Gesellschaft e. Jahrgang. - 1927. - V. 17. - № 7.
69. Медведев, С.И. Пластинчатоусые (Scarabaeidae) // Фауна СССР Жесткокрылые. - Л., 1960. - Т. 10. - Вып. 4.
70. Яновский, В.М. Новые и редкие для фауны Красноярского края виды лесных жесткокрылых (Insecta, Coleoptera) // Беспозвоночные животные Южного Зауралья и сопредельных территорий. - Курган, 1998.
71. Gefaehrdete und seltene Wirbellose Lettlands. Teil I. Oryctes nasicornis (L., 1758) (Insecta Coleoptera: Scarabaeidae). - Latvijas entomologs.
72. Поляков, А.Д. Опасность захвата ротаном (Perccottus glenii) водоёмов Сибири / А.Д. Поляков, Г.Т. Бузмаков // Фундаментальные исследования. - 2008. - № 6.
Bibliography
1. Biologicheskie invazii v vodnihkh i nazemnihkh ehkosistemakh. - M., 2004.
2. Nazemnihe zveri Rossii. Spravochnik-opredelitelj / I.Ya. Pavlinov [i dr.]. - M., 2002.
3. Kuzyakin, A.P. Otryad Rukokrihlihe / A.P. Kuzyakin // Opredelitelj mlekopitayuthikh SSSR. - M., 1965.
4. Kozhurina, E.I. Konspekt faunih rukokrihlihkh Rossii: sistematika i rasprostranenie / E.I. Kozhurina // Plecotus et al. - M., 2009. - № 11-12.
5. Starikov, V.P. Sostoyanie i perspektivih issledovaniyj rukokrihlihkh (Chiroptera) v Khantih-Mansiyjskom avtonomnom okruge (KhMAO) / V.P. Starikov, K.A. Bernikov, A.D. Minigalin // Bioresursih i prirodopoljzovanie v Khantih-Mansiyjskom avtonomnom okruge: problemih i resheniya: sb. materialov Otkrihtoyj okr. konf. v ramkakh akcii «Spasti i sokhranitj». - Surgut, 2006.
6. Strelkov, P.P. Otryad rukokrihlihe / P.P. Strelkov // Mlekopitayuthie faunih SSSR. - M.; L., 1963.
7. Bernikov, K.A. Vostochnaya nochnica (Myotis petax Hollister, 1912) - novihyj vid rukokrihlihkh Khantih-Mansiyjskogo avtonomnogo / K.A. Bernikov, S.V. Kruskop, V.P. Starikov // Sovremennihe problemih biologicheskikh issledovaniyj v Zapadnoyj Sibiri i na sopredeljnihkh territoriyakh: Materialih Vseros. nauch. konf., posvyathennoyj 15-letiyu biol. fak. Surgut. gos. un-ta, 2-4 iyunya 2011 g., g. Surgut. - Surgut, 2011.
8. Iljin, V.Yu. Dinamika arealov trekh vidov rukokrihlihkh na krayjnem yugo-vostoke Evropih / V.Yu. Iljin // Plecotus et al. - M., 2000. - № 3.
9. Lyapunov, A.N. Areal i klimat. Ikh vzaimosvyazj primeniteljno k rukokrihlihm v usloviyakh Kirovskoyj oblasti / A.N. Lyapunov // Aktualjnihe problemih biologii i ehkologii: Sb. materialov XIII molodyozh. nauch. konf. - Sihktihvkar, 2007.
10. Berdyugin, K.I. Mlekopitayuthie Polyarnogo Urala / K.I. Berdyugin [i dr.]. - Ekaterinburg, 2007.
11. Stepanyan, L.S. Konspekt ornitologicheskoyj faunih Rossii i sopredeljnihkh territoriyj : (v granicakh SSSR kak ist. obl.) / L.S. Stepanyan. -M., 2003.
12. Koblik, E.A. Spisok ptic Rossiyjskoyj Federacii / E.A. Koblik, Ya.A. Redjkin, V.Yu. Arkhipov; Nauch.-issled. zool. muzeyj MGU [i dr.]. -M., 2006.
13. Ryabicev, V.K. Pticih Urala, Priuraljya i Zapadnoyj Sibiri: Spravochnik-opredelitelj / V.K. Ryabicev. - Ekaterinburg, 2008.
14. Novihe registracii stepnogo lunya v Permskoyj oblasti / A.I. Shepelj [i dr.] // Materialih k rasprostraneniyu ptic na Urale, v Priuralje i Zapadnoyj Sibiri / RAN, UrO, In-t ehkologii rasteniyj i zhivotnihkh [i dr.]. - Ekaterinburg, 1998.
15. Morozov, V.V. K faune i rasprostraneniyu ptic v Boljshezemeljskoyj tundre i na Yugorskom poluostrove / V.V. Morozov // Materialih k rasprostraneniyu ptic na Urale, v Priuralje i Zapadnoyj Sibiri / RAN, UrO, In-t ehkologii rasteniyj i zhivotnihkh [i dr.]. - Ekaterinburg, 1997.
16. Morozov, V.V. Stepnoyj lunj Circus macrourus na yuge Yamala / V.V. Morozov // Rus. ornitol. zhurn. : ehkspress-vihp. - 1998. - № 47.
17. Golovatin, M.G. Zametki ob ornitofaune severnoyj chasti Polyarnogo Urala / M.G. Golovatin, S.P. Paskhaljnihyj // Materialih k rasprostraneniyu ptic na Urale, v Priuralje i Zapadnoyj Sibiri / RAN, UrO, In-t ehkologii rasteniyj i zhivotnihkh [i dr.]. - Ekaterinburg, 2002.
18. Golovatin, M.G. Pticih Polyarnogo Urala / M.G. Golovatin, S.P. Paskhaljnihyj; RAN, UrO, In-t ehkologii rasteniyj i zhivotnihkh [i dr.]. -Ekaterinburg, 2005.
19. Novihe svedeniya o malochislennihkh, redkikh i okhranyaemihkh pticakh na yugo-zapadnom Yamale / V.A. Sokolov [i dr.] // Materialih k rasprostraneniyu ptic na Urale, v Priuralje i Zapadnoyj Sibiri / RAN, UrO, In-t ehkologii rasteniyj i zhivotnihkh [i dr.]. - Ekaterinburg, 2002.
20. Golovatin, M.G. Svedeniya o faune ptic reki Yuribeyj (Yamal) / M.G. Golovatin, S.P. Paskhaljnihyj, V.A. Sokolov // Materialih k rasprostraneniyu ptic na Urale, v Priuralje i Zapadnoyj Sibiri / RAN, UrO, In-t ehkologii rasteniyj i zhivotnihkh [i dr.]. - Ekaterinburg, 2004.
21. Mechnikova, S.A. Vstrechi nekotorihkh redkikh i malochislennihkh vidov ptic na Yuzhnom Yamale v 2006 godu / S.A. Mechnikova, N.V. Kudryavcev // Materialih k rasprostraneniyu ptic na Urale, v Priuralje i Zapadnoyj Sibiri / RAN, UrO, In-t ehkologii rasteniyj i zhivotnihkh [i dr.]. - Ekaterinburg, 2006.
22. Loktionov, E.Yu. Pticih priobskoyj severnoyj tayjgi / E.Yu. Loktionov, D.V. Pilipenko, A.A. Yakovlev // Materialih k rasprostraneniyu ptic na Urale, v Priuralje i Zapadnoyj Sibiri / RAN, UrO, In-t ehkologii rasteniyj i zhivotnihkh [i dr.]. - Ekaterinburg, 2007.
23. Ryabicev, V.K. K faune ptic Sibirskikh Uvalov / V.K. Ryabicev, A.V. Sesin, A.A. Emcev // Materialih k rasprostraneniyu ptic na Urale, v Priuralje i Zapadnoyj Sibiri / RAN, UrO, In-t ehkologii rasteniyj i zhivotnihkh [i dr.]. - Ekaterinburg, 2004.
24. Streljnikov, E.G. Ornitofauna ozera Numto i ego okrestnosteyj / E.G. Streljnikov // Rus. ornitol. zhurn. : ehkspress-vihp. - 2009. - T. 18. -№ 464.
25. Emcev, A.A. K faune ptic severa Khantih-Mansiyjskogo avtonomnogo okruga / A.A. Emcev, S.V. Popov, A.V. Sesin // Materialih k rasprostraneniyu ptic na Urale, v Priuralje i Zapadnoyj Sibiri / RAN, UrO, In-t ehkologii rasteniyj i zhivotnihkh [i dr.]. - Ekaterinburg, 2006.
26. Emcev, A.A. Interesnihe vstrechi ptic v okrestnostyakh posyolka Sayjgatino (Srednee Priobje) / A.A. Emcev // Materialih k rasprostraneniyu ptic na Urale, v Priuralje i Zapadnoyj Sibiri / RAN, UrO, In-t ehkologii rasteniyj i zhivotnihkh [i dr.]. - Ekaterinburg, 2009.
27. Oosten G. van. Interesnihe nablyudeniya ptic v severnoyj chasti Zapadnoyj Sibiri v iyune 2009 g.* / G. van Oosten // Materialih k rasprostraneniyu ptic na Urale, v Priuralje i Zapadnoyj Sibiri. - 2011. - Vihp. 16.
28. Emcev, A.A. K faune ptic yuzhnoyj chasti Yamalo-Neneckogo avtonomnogo okruga / A.A. Emcev // Materialih k rasprostraneniyu ptic na Urale, v Priuralje i Zapadnoyj Sibiri / RAN, UrO, In-t ehkologii rasteniyj i zhivotnihkh [i dr.]. - Ekaterinburg, 2007.
29. Pticih okrestnosteyj Urengoya i mezhdurechjya nizovjev rek Pur i Taz / V.K. Ryabicev [i dr.] // Materialih k rasprostraneniyu ptic na Urale, v Priuralje i Zapadnoyj Sibiri / RAN, UrO, In-t ehkologii rasteniyj i zhivotnihkh [i dr.]. - Ekaterinburg, 2010.
30. Belik, V.P. Pticih stepnogo Pridonjya : Formirovanie faunih, eyo antropogennaya transformaciya i voprosih okhranih / V.P. Belik; Soyuz okhranih ptic Rossii, Rost. gos. ped. un-t. - Rostov n/D, 2000.
31. Sazonov, S.V. Ornitofauna tayjgi Vostochnoyj Fennoskandii : Istoricheskie i zonaljno-landshaftnihe faktorih formirovaniya / S.V. Sazonov; RAN, Karel. nauch. centr in-ta lesa. - M., 2004.
32. Sazonov, S.V. Obnovlennaya klassifikaciya tipov faunih i faunisticheskikh grupp ptic dlya zapada evraziyjskoyj tayjgi / S.V. Sazonov // Trudih Karel. nauch. centra RAN. Ser. biogeografiya. - 2012. - Vihp. 13. - № 1.
33. Sokolov, L.V. Vliyanie globaljnogo potepleniya klimata na sroki migracii i gnezdovaniya vorobjinihkh ptic v XX veke // Zool. zhurn. - 2006.
- T. 85. - № 3.
34. The EBCC Atlas of European Breeding Birds: Their Distribution and Abundance / Ed. by W.J.M. Hagemeijer, M.J. Blair. - London, 1997.
35. Krasnaya kniga Rossiyjskoyj Federacii : (zhivotnihe) / M-vo prirod. resursov Ros. Federacii, RAN. - M., 2001.
36. Krasnaya kniga Tyumenskoyj oblasti: Zhivotnihe, rasteniya, gribih / otv. red. O.A. Petrova. - Ekaterinburg, 2004.
37. Circus macrourus [Electronic resource] // The IUCN Red List of Threatened Species. - 2012. - Mode of access: http://www.iucnredlist.org/ details/106003409/0.
38. Azarov, V.I. Redkie zhivotnihe Tyumenskoyj oblasti i ikh okhrana. Amfibii, reptilii, pticih i mlekopitayuthie. - Tyumenj, 1996.
39. Paskhaljnihyj, S.P. Pticih antropogennihkh mestoobitaniyj poluostrova Yamal i prilegayuthikh territoriyj / S.P. Paskhaljnihyj; RAN, UrO, Int ehkologii rasteniyj i zhivotnihkh. - Ekaterinburg, 2004.
40. Salimov, R.M. Osobennosti polimorfizma okraski sizogo golubya v severnihkh gorodakh Rossii / R.M. Salimov, A.V. Gilyov, O.B. Gilyova / / Nauchnihyj vestnik / Dep. informacii i obthestv. svyazeyj Yamalo-Neneckogo avt. okr. [i dr.]. - Salekhard, 2007. - Vihp. 2 (46): Sovremennoe sostoyanie i dinamika prirodnihkh soobthestv Severa.
41. Shtegman, B.K. Osnovih ornitogeograficheskogo deleniya Palearktiki / B.K. Shtegman; Zool. in-t AN SSSR. - M.; L., 1938. - (Fauna SSSR. Pticih; t. 1, vihp. 2).
42. Gashev, S.N. K voprosu o rasprostranenii ryada vidov pozvonochnihkh v Tyumenskoyj oblasti / S.N. Gashev // Slovcovskie chteniya - 98 : materialih k nauch.-prakt. konf. / Tyum. obl. kraeved. muzeyj im. I.Ya. Slovcova. - Tyumenj, 1998.
43. Materialih k rasprostraneniyu ptic v Zapadnoyj Sibiri / V.A. Yudkin [i dr.] // Materialih k rasprostraneniyu ptic na Urale, v Priuralje i Zapadnoyj Sibiri / RAN, UrO, In-t ehkologii rasteniyj i zhivotnihkh [i dr.]. - Ekaterinburg, 1997.
44. Golovatin, M.G. Interesnihe vstrechi ptic na severe Uraljskogo regiona: 2005-2006 / M.G. Golovatin, S.P. Paskhaljnihyj // Materialih k rasprostraneniyu ptic na Urale, v Priuralje i Zapadnoyj Sibiri / RAN, UrO, In-t ehkologii rasteniyj i zhivotnihkh [i dr.]. - Ekaterinburg, 2006.
45. Suljdin, M.P. Pticih okrestnosteyj Nefteyuganska / M.P. Suljdin // Materialih k rasprostraneniyu ptic na Urale, v Priuralje i Zapadnoyj Sibiri / RAN, UrO, In-t ehkologii rasteniyj i zhivotnihkh [i dr.]. - Ekaterinburg, 2003.
46. Salimov, R.M. Osobennosti polimorfizma okraski ptic pri zaselenii sizihm golubem g. Lyantora / R.M. Salimov, A.A. Emcev, A.V. Gilyov // Biosfera Zemli: proshloe, nastoyathee, buduthee : materialih Vseros. konf. molodihkh uchenihkh, 21-25 apr. 2008 g. / RAN, UrO, In-t ehkologii rasteniyj i zhivotnihkh. - Ekaterinburg, 2008.
47. Atlas presmihkayuthikhsya Severnoyj Evrazii (taksonomicheskoe raznoobrazie, geograficheskoe rasprostranenie i prirodookhrannihyj status) / N.B. Ananjeva [i dr.]; Zool. in-t RAN [i dr.]. - SPb, 2004.
48. Kuzjmin, S.L. Konspekt faunih zemnovodnihkh i presmihkayuthikhsya Rossii / S.L. Kuzjmin, D.V. Semyonov; RAN [i dr.]. - M., 2006.
49. Krasnaya kniga Yamalo-Neneckogo avtonomnogo okruga : Zhivotnihe, rasteniya, gribih / Kom. po okhrane okruzhayutheyj sredih Yamalo-Nenec. avt. okr., In-t ehkologii rasteniyj i zhivotnihkh UrO RAN; [otv. red. L.N. Dobrinskiyj]. - Ekaterinburg, 1997.
50. Krasnaya kniga Yamalo-Neneckogo avtonomnogo okruga : Zhivotnihe, rasteniya, gribih / Dep. po okhrane, vosproizvodstvu i regulirovaniyu ispoljzovaniya bioresursov Yamalo-Nenec. avt. okr., Uchrezhdenie RAN In-t ehkologii rasteniyj i zhivotnihkh UrO RAN; [otv. red. S.N. Ehktova, D.O. Zamyatin]. - Ekaterinburg, 2010.
51. Gashev, S.N. Interesnihe nakhodki pozvonochnihkh zhivotnihkh v Tyumenskoyj oblasti / S.N. Gashev // Slovcovskie chteniya - 97 : tez. dokl. i soobth. nauch.-prakt. konf. / Tyum. obl. kraeved. muzeyj im. I.Ya. Slovcova. - Tyumenj, 1997.
52. Vartapetov, L.G. Pticih severnoyj tayjgi Zapadno-Sibirskoyj ravninih / L.G. Vartapetov; RAN, Sib. otd-nie, In-t sistematiki i ehkologii zhivotnihkh.
- Novosibirsk, 1998.
53. Bolotov, I.N. Zakonomernosti formirovaniya antropogennihkh biocenozov v usloviyakh tayjgi / I.N. Bolotov // Sinantropizaciya rasteniyj i zhivotnihkh : materialih Vseros. konf. s mezhdunar. uchastiem, 21-25 maya 2007 g., g. Irkutsk. - Irkutsk, 2007.
54. Orekhov, P.T. Izuchenie dinamiki biocenozov severnoyj tayjgi, narushennihkh tekhnogennihm vozdeyjstviem na severe Zapadnoyj Sibiri / P.T. Orekhov // Ehkologiya: ot Arktiki do Antarktiki : materialih Vseros. konf. molodihkh uchyonihkh, 16-20 apr. 2007 g. / RAN, UrO, In-t ehkologii rasteniyj i zhivotnihkh. - Ekaterinburg, 2007.
55. Khorosheva, O.V. Izmeneniya rastiteljnosti verkhovihkh bolot v rezuljtate antropogennogo vozdeyjstviya / O.V. Khorosheva // Nauch. dokl. vihssh. shk. Biol. nauki. - 1985. - № 11.
56. Khorosheva, O.V. Sukcessii bolotnihkh biogeocenozov Srednego Priobjya v rezuljtate antropogennogo vozdeyjstviya / O.V. Khorosheva / / Biodinamika pochv : tez. dokl. 3-go Vsesoyuz. simp., 25-27 okt. 1988 g. - Tallinn, 1988.
57. Matveeva, N.V. Obthie tendencii antropogennihkh izmeneniyj rastiteljnosti tundrovoyj zonih // Botan. zhurn. - 1989. - T. 74. - № 3.
58. Antropogennaya transformaciya rastiteljnogo pokrova Zapadnoyj Sibiri / V.P. Sedeljnikov [i dr]. - Novosibirsk, 1992.
59. Litvinov, N.A. Termobiologiya obihknovennoyj gadyuki (Vipera berus, Reptilia, Serpentes) v Volzhskom basseyjne / N.A. Litvinov, S.V. Ganthuk // Izvestiya Samarskogo nauch. centra RAN. - 2009. - T. 11. - № 1.
60. Volkl W. Traditional Using of Mating and Breeding Places by the Adder (Vipera berus [L.]) / W. Volkl, H.-J. Biella // Zool. Abh. Staatl. Mus. fur Tierk. Dresden. - 1988. - Bd. 44. - Nr. 1.
61. Krasnaya kniga Khantih-Mansiyjskogo avtonomnogo okruga : Zhivotnihe, rasteniya, gribih / Upr. po okhrane okruzhayutheyj prirod. sredih Khantih-Mans. avt. okr.; [red.-sost. A.M. Vasin]. - Ekaterinburg, 2003.
62. Vipera berus [Electronic resource] // The IUCN Red List of Threatened Species. - 2012. - Mode of access: http://www.iucnredlist.org/ details/157248/0
63. Reshetnikov, A.N. Sovremennihyj areal rotana Perccottus glenii Dybowski, 1877 (Odontobutidae, Pisces) v Evrazii // Ros. zhurn. biol. invaziyj. - 2009. - № 1.
64. Reshetnikov, A.N. Rasprostranenie rotana (Perccottus glenii Dybowski, 1877) v reke Obi / A.N. Reshetnikov, A.P. Petlina // Sib. ehkol. zhurn. - 2007. - T. 14. - № 4.
65. Yadrenkina, E.N. Raspredelenie chuzherodnihkh vidov rihb v zone umerennogo klimaticheskogo poyasa Zapadnoyj Sibiri / E.N. Yadrenkina // Ros. zhurn. biol. invaziyj. - 2012. - № 1.
66. Reshetnikov, A.N. Rasprostranenie rihbih rotana (Perccottus glenii Dybowski, 1877) v basseyjne r. Irtihsh i analiz vozmozhnihkh posledstviyj dlya prirodih i cheloveka / A.N. Reshetnikov, E.A. Chibilev // Sib. ehkol. zhurn. - 2009. - T. 16. - № 3.
67. Sokolov, S.G. Dannihe o parazitofaune rotana Perccottus glenii Dybowski, 1877 (Osteichthyes, Odontobutidae) v basseyjne Irtihsha / S.G. Sokolov [i dr.] // Povolzhskiyj ehkol. zhurn. - 2011. - № 1.
68. Iohansen, Hermann. Zur Frage nach der Ost grenze des Verbreitungsgebiets des Nashornkafers (Oryctes nasicornis (Linn)). Sonderabd. aus den Mitteilungen der Munchner Entomologischen Gesellschaft e. Jahrgang. - 1927. - V. 17. - № 7.
69. Medvedev, S.I. Plastinchatousihe (Scarabaeidae) / S.I. Medvedev // Fauna SSSR. Zhestkokrihlihe. - L., 1960. - T. 10. - vihp. 4.
70. Yanovskiyj, V.M. Novihe i redkie dlya faunih Krasnoyarskogo kraya vidih lesnihkh zhestkokrihlihkh (Insecta, Coleoptera) / V.M. Yanovskiyj // Bespozvonochnihe zhivotnihe Yuzhnogo Zauraljya i sopredeljnihkh territoriyj. - Kurgan, 1998.
71. Gefaehrdete und seltene Wirbellose Lettlands. Teil I. Oryctes nasicornis (L., 1758) (Insecta Coleoptera: Scarabaeidae). - Latvijas entomologs.
72. Polyakov, A.D. Opasnostj zakhvata rotanom (Perccottus glenii) vodoyomov Sibiri / A.D. Polyakov, G.T. Buzmakov // Fundamentaljnihe issledovaniya. - 2008. - № 6.
Статья поступила в редакцию 06.12.12
