CC BY
73
СОВРЕМЕННАЯ ГЕРПЕТОЛОГИЯ. 2003. Том 2. С. 100 - 123
О РАСПРОСТРАНЕНИИ ОБЫКНОВЕННОГО УЖА (NATRIX NATRIX) НА СЕВЕРЕ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ
К.Д. Мильто
Зоологический институт РАН Россия, 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб.,1
Настоящее исследование посвящено обыкновенному ужу (Natrix natrix L.) - виду, широко распространённому в Европе и имеющему западно-центрально-палеарктический тип ареала. Современный ареал этого вида охватывает территорию от Северной Африки и Малой Азии до Восточной Сибири, включая почти всю Европу, кроме самого севера, и южную Сибирь до Забайкалья.
Является типичным представителем европейской фауны - Британских островов, Скандинавского и даже Кольского полуостров. Северная граница распространения проходит через Великобританию, охватывает южную Норвегию, южную и среднюю Швецию, юг Финляндии и Карелии и на восток до юго-западной части республики Коми (Банников и др., 1977; Коросов, 1995 б; Ануфриев, Бобрецов, 1996; Dolmen, 1978; Ahlen et al.,1995; Kabisch, 1997). Обращает на себя внимание инверсия ареала в Скандинавии, здесь граница распространения выдаётся далеко на север, огибая Ботнический залив, после чего снова опускается к югу. Кроме того, за пределами зоны сплошного распространения в Фенноскандии, обыкновенный уж известен из отдельных, часто далеко разнесённых географически, местонахождений. Такие изолированные популяции известны из средней Норвегии и северной Швеции (Gislen, Kauri, 1959; Dolmen, 1978). Их, по-видимому, следует считать реликтовыми, демонстрирующими следы былого распространения вида в периоды климатического оптимума. Использование геологических и климатических реконструкций послеледникового периода даёт возможность восстановить вероятную историю формирования современного ареала ужа, что в свою очередь, позволит понять закономерности формирования герпетофауны Севера. До сих пор остаётся открытым вопрос о проникновении вида в Восточную Фенноскандию - наличие морских бассейнов могло служить барьерами для расселения вида (рис. 1).
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Обзор литературы, в том числе источников, содержащих какие-либо упоминания об обыкновенном уже на территории севера европейской части
© К. Д. Мильто, 2003
России, позволил проследить историю изучения герпетофауны региона и немного прояснить распространение ИаМх паМх на северном пределе ареала. Материалом для работы также послужили наблюдения в природе и сборы автора во время полевых работ на территории Ленинградской, Псковской, Новгородской областей и Карелии, которые проводились специально и эпизодически с 1993 по 2001 год.
Рис.1. Северная граница распространения обыкновенного ужа (Natrix natrix) в Европе (по: Ануфриев, Бобрецов, 1996; Gilsen, Kauri, 1959; Dolmen, 1978; Ka-
bisch, 1997 с дополнениями)
Также были изучены коллекционные фонды и каталоги коллекций отделения герпетологии Зоологического института РАН, кафедры зоологии позвоночных Санкт-Петербургского университета и Зоологического музея Московского университета. В работе использовались немногочисленные экземпляры ИаМх паМх коллекций ЗИН РАН: ZISP.9701, ZISP. 11344, ZISP. 16022, ZISP.17006, ZISPЛ8Ш, ZISP.19969, ZISP.20126, ZISP.20504, ZISP.20586, ZISP.20712, ZISP.20713, ZISP.20714, ZISP.20715, ZISP.21122, ZISP.21242 и коллекций СПбГУ: 431, 432, 434, 11396. Места находок нанесены на карты (рис. 2, 3, 4).
Список находок ИаМх паМх на севере европейской части России.
Мурманская область: 1. Кандалакшский р-н, окр. пос.Зелено-борский, 1970 (ZISP.20126); Карелия: 1. Муезерский р-н, пос. Реболы, сев. бер. оз. Лексозеро, предприятие по добыче смолы; 2. Р-н Сегозера, р.Вотта (Верещагин, 1923); 3. Лахденпохский р-н, окр. с.Куркиёки, 1968 (ZISP.18111); 4. Лахденпохский р-н, дер.Тервус (Коросов, 1995); 5. Лахденпохский р-н, о.Путсари, 61°30' с. ш., 1974; 6. Лахденпохский р-н, ж.-д. ст.Ихала; 7. Ладожское озеро, о-в Кильпола (Коросов, 2001); 8. Ладожское озеро, юг.-вост. побер. о-ва Валаам, 61°20'с.ш. (Коросов, 1995); 9. 10 км к югу от г.Сортавала (Ивантер, 1975); 10. Сортавальский р-н, дер.Импи-лахти, 61°40' с. ш. (Коросов, 1995); 11. Сортавальский р-н, 5 км на юг от с.Райконкоски, 61°50' с. ш., 1996; 12. Питкярантский р-н, от пос.Питкя-ранта на юго-восток 4 км, карьер, 1993 (ZISP.20586); 13. Питкярантский р-н, 30 км на север от с.Салми, 61°35' с. ш., 1997; 14. Под с.Суйстамо (Коросов, 2001); 15. Питкярантский р-н, 5 км на запад от с. Салми, 61°25'с.ш., 1995; 16. Ср. теч. р.Уксунйоки (Коросов, 2001); 17. С.Лоймола (Коросов, 2001); 18. Олонецкий р-н (Ивантер, 1975); 19. Кондопожский р-н, губы озера Сандал (Кесслер, 1868); 20. Онежское озеро, о.Леликовский (Коросов, 2001); 21. Пудожский р-н, Заонежье (Ивантер, 1975; Марвин, 1951); 22. Пудожский р-н, южная часть (Ивантер, 1975); Ленинградская область: 1. Приозерский р-н, окр. пос.Кузнечное, 1998; 2. Приозерский р-н, ж.-д. ст. Капеасалми, 1995; 3. Приозерский р-н, окр. г.Приозерск (Дарев-ский,1983); 4. Приозерский р-н, ж.-д. ст.Синёво, оз.Вуокса, 1995; 5. Приозерский р-н, окр. дер.Студёное, 1994; 6. Приозерский р-н, ж.-д. ст.Лосево, 1995; 7. Приозерский р-н, ж.-д. ст.Сосново, 1995; 8. Выборгский р-н, окр. пос.Гвардейское, 1994; 9. Выборгский р-н, Выборгский заказник (Носков и др., 1999); 10. Выборгский р-н, г.Приморск; 11. Выборгский р-н, о. Большой Берёзовый (Храбрый, Фалькович, 1984; Храбрый, 1985); 12. Выборгский р-н, пос. Заходское; 13. Финский залив, о.Гогланд, вост. берег, 1993 (ZISP.20666; 20504); 14. Финский залив, о-в Сескар; 15. Ломоносовский р-н, ст. Ораниенбаум, 1868 (СПбГУ. 431) (Царевский, 1914); 16. Ломоносовский р-н, окр. ст. 68 км, 1991; 17. Ломоносовский р-н, верхнее теч. р.Коваш; 18. Кингисеппский р-н, заказник «Кургальский» (Ю.Н. Бубли-ченко, А.Н. Бубличенко, 1998); 19. Сланцевский р-н, дер.Скамья; 20. г.Сланцы, р.Плю-сса; 21. Лужский р-н, устье р. Ящёра, 1985; 22. Кировский р-н, стЖиха-рево, р. Лава, 1994; 23. Волховский р-н, пос.Сясьстрой (Даревский, 1983); 24. Лодейнопольский р-н, Нижнесвирский зап-к (Носков и др., 1988); 25. Подпорожский р-н, окр. пос.Винница; Псковская область: 1. Гдовский р-н, вост. бер. Чудского озера, 1960 (СПбГУ.11396); 2. Гдовский р-н, окр. пос.Ямм, дер.Барановка, 1992; 3. Псковский р-н, дер.Выбуты, 1999 (ZISP.21121); 4. г.Псков, р.Пскова у Троицкого собора;
5. Псковский р-н, окр. пос.Черех, 1998; 6. Печёрский р-н, дер.Задребье -дер. Херково; 7. Новоржевский р-н, дер.Савино; 8. Себежский р-н, окр. оз.Себежское, 1997 (71БР.20713; 20714; 20715); 9. Себежский р-н, окр. пос.Осыно, 1997 (71БР.20712); 10. Себежский р-н, окр. пгт.Идрица, 1997; 11. Невельский р-н, пос.Опухлики, 1999; 12. Локнянский р-н, оз.Дулово, 1998; Новгородская область: 1. г.Старая Русса, 1886 (71БР.9701); 2. Старорусский р-н, низовья р.Ловать, 1993; 3. Валдайский р-н, дер.Едрово; 4. Боровичский р-н, дер.Опочецкий Посад; 5. Зап. склон Валдайской гряды, оз.Еглино, колхоз Быково (Гумилевский, 1941); Вологодская область: 1. Чагодощенский р-н (Киселев,1986); 2. Бабаевский р-н (Киселев ,1986); 3. Устюженский р-н (Киселев,1986); 4. Кадуйский р-н (Киселев,1986); 5. За-шекснинский р-н, пос. Киргоды; 6. Белозерский р-н; 7. Череповецкий р-н, Дарвинский заповедник (Калецкая и др.,1988); 8. Шекснинский р-н (Кисе-лев,1986); 9. Мяксинский р-н, Рыбинское вдхр., Череповецкий залив, ур. Селище (Верещагин, Громов, 1947); 10. г.Вологда, Жмудзинович,1888 (Никольский,1916); 11. Грязовецкий р-н (Киселев,1986); Республика Коми: 1. Прилузский р-н, с.Слудка (Ануфриев, Бобрецов, 1996); 2. Койгород-ский р-н, с.Кобра (Ануфриев, Бобрецов, 1996); 3. Койгородский р-н, пос.Кузьёль (Ануфриев, Бобрецов, 1996); 4. с.Койгородок (Ануфриев, Бобрецов, 1996); 5. Койгородский р-н, пос.Кажым (Ануфриев, Бобрецов, 1996); 6. Койгородский р-н, пос.Турунъю (Ануфриев, Бобрецов, 1996); 7. Койгородский р-н, с.Ужга (Ануфриев, Бобрецов, 1996); 8. Койгородский р-н, пос.Нючпас (Ануфриев, Бобрецов, 1996); 9. Корткеросский р-н, пос.Намск (Ануфриев, Бобрецов, 1996); 10. Корткеросский р-н, с.Мордино (Ануфриев, Бобрецов, 1996); 11. Сыктывдинский р-н, с.Лопъю (Ануфриев, Бобрецов, 1996); 12. Сыктывдинский р-н, дер.Кочпон (Ануфриев, Бобрецов, 1996); 13. г.Сыктывкар (Ануфриев, Бобрецов, 1996); 14. Сыктывдинский р-н, с.Зеленец (Ануфриев, Бобрецов, 1996).
Для выяснения особенностей распространения и возможных реконструкций ареала использовались данные по геоботаническому районированию Нечерноземья (Александрова и др., 1989), климатические (Справочник по климату СССР, 1968) и ландшафтно-геоморфологичекие карты (Атлас Ленинградской области и Карельской АССР, 1934; Климатический атлас, 1960; Исаченко и др., 1965; Атлас Ленинградской области, 1967; 8]огб, 1963), что позволило проанализировать распространение в соответствии с ходом изотерм и простиранием природных зон. Также использовались карты оледенений Восточной Европы (Соколов, 1946; Марков, 1965; Палеогеография Европы, 1982), реконструкции Балтийской системы прилед-никовых озёр (Квасова, 1975) и карты ареалов некоторых представителей флоры и фауны на севере Европейской России (Гричук, 1946; Рихтер, 1946).
ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ
Первое упоминание об обыкновенном уже на севере Европейской России относится к 1798 году (Cederhielm,1798). Обыкновенный уж включён И. Цедерхильмом в список видов фауны Ингрии (территория современной Ленинградской области). А.М. Никольский в своей «Фауне России», ссылаясь на других авторов указывает обыкновенного ужа для окрестностей Петрограда, а, ссылаясь на Георги и Жмудзиновича, пишет об его обитании в Вологодской области вплоть до 63° с. ш. По свидетельству А. Мела (Mela) в 1862 (цит. по: Никольский, 1916) по берегу Балтийского моря уж доходит до 62° с.ш. Позже Мела пишет о распространении ужа в Скандинавии вплоть до 65° с. ш., указывая на обитание ужей в Южной, Олонецкой и Приладожской Карелии и на Карельском перешейке, т.е. в пределах 59°30'-62° с. ш. Также автор предполагает вероятное обитание Natrix natrix в Прионежье и Средней Карелии, т.е. уже в пределах 62°-63°30' с.ш. (Mela, Kivirikko, 1909). Исследования нашего века показали возможность такого дальнего распространения на север. Так, в Северной Швеции уж проникает за полярный круг (Gilsen, Kauri, 1959; Kabisch, 1997), в Норвегии достигает 65° с. ш. (Dolmen,1978), а в Южной Финляндии доходит только до 63° с. ш. (Terhivuo, 1993). К.Ф. Кесслер (1868) приводит сомнительные сведения об обитании ужа в районе Онежского озера. Следующее указание на обитание Natrix natrix на исследуемой территории опубликовано И. Порчинским (1872) для Гдовского уезда Петербургской губернии (теперь территория Псковской области). В. Бианки (1909), сделавший много наблюдений за пресмыкающимися и земноводными Петербургской губернии, приходит к ложному выводу об отсутствии этого вида на севере губернии. Не указывает ужа также и Р. Мертенс (1916) в списке видов земноводных и пресмыкающихся окрестностей Санкт-Петербурга. Об обитании ужа только в южных районах Ленинградской и Новгородской областей упоминает П.Е. Васильковский (1928). Г.Ю. Верещагин (1923) в отчете о работах Олонецкой научной экспедиции пишет о встрече ужа (Tropidonotus natrix) в Карелии в районе Сегозера на берегу реки Вотты. В работе Б. Пестинского (1929) «Пресмыкающиеся окрестностей Ленинграда» имеется сомнительное указание о Natrix natrix на южном побережье Невской губы. Л.И. Хозацкий (1936) считал сомнительными находки в Ленинградской области и предполагал, что Natrix natrix не встречается севернее широты г. Пскова и Старой Руссы. Б.А. Гумилевский (1941), несколько лет проработавший на Валдайской возвышенности, пишет о крайней редкости там обыкновенного ужа. Для Вологодской области, в свою очередь, вид неоднократно указывался: в бассейне реки Шексны (Верещагин, Громов, 1947), в Дарвиновском заповеднике (Калецкая, 1953; Калецкая, Тупи-
цына, 1988; Калецкая и др., 1988) и для различных районов области (Фат-кин, 1954; Савинов, Воропанова, 1957; Киселёв, 1986). Следует отметить указание В.И. Таращука (1959) на обитание обыкновенного ужа вплоть до 65° с. ш. После этого уж неоднократно отмечался для Псковской области (Мешков, 1958; Мешков и др., 1974; Урядова, Щеблыкина, 1993; Щеблы-кина, 1993; Мильто, 1999). Распространение в пределах Карелии обсуждалось в работах М.Я. Марвина (1951), Э.В. Ивантера (1975) и, наиболее подробно, у А.В. Коросова (Коросов, 1995, 2001; ТегеЫуио, Когобоу, 1998). Данные по распространению в Ленинградской области можно найти в публикациях И.С. Даревского (1983), Н.Л. Орлова и Н.Б. Ананьевой (1995). Распространение на территории СССР подробно отражено в определителях фауны рептилий и амфибий (Терентьев, Чернов, 1949; Банников и др., 1977), где приводятся карты ареалов с указанием точек находок (без кадастров). Достаточно полную картину распространения в пределах республики Коми мы находим в монографии В.М. Ануфриева и А.В. Бобре-цова (1996).
СОВРЕМЕННОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ ОБЫКНОВЕННОГО УЖА НА СЕВЕРЕ ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ
Изучая территорию севера европейской части России и Восточной Фенноскандии, следует отметить, что Фенноскандийский щит смыкается с Русской равниной тремя перешейками между Финским заливом, Ладожским и Онежским озёрами и Белым морем (Семенов-Тян-Шанский, 1928). Наиболее широкий Поморский перешеек скорее всего мог служить мостом между скандинавскими и восточно-европейскими популяциями ужа. Правда, указания из старых источников на обитание ужей по восточному берегу Онежского озера пока не подтверждаются.
В первую очередь, следует рассмотреть распространение ужей на территории Балтийско-Ладожского перешейка, как ключевого и хорошо изученного участка внутри ареала, где проходит разрыв между основной северной популяцией ужа и восточно-европейскими популяциями. Карельский перешеек, как показывают наши исследования, населён только в северной своей части, а южный край Балтийского кристаллического щита служит естественным пределом распространения вида далее на юг. Причём, чуть южнее этой границы уж проникает незначительно, заселяя послеледниковый рельеф в северной низменной части Карельского перешейка, сформировавшийся в результате интенсивного вспахивания ледником (Квасов, 1975). Таким образом, южная часть Карельского перешейка, вся Приневская низменность, а также центральные и южные районы Ленинградской области, в первую очередь в силу исторических причин, не насе-
лены обыкновенным ужом (рис. 2). И только Олонецкий перешеек обеспечивает связь восточно-скандинавских популяций с зоной распространения вида на Русской равнине. Олонецкая же возвышенность не населена, ужи здесь встречаются только по восточному побережью Ладоги. В то же
время, ужи известны со многих островов Финского залива (Гогланд, Сескар, Берёзовые острова), Ладоги (Валаам и острова северного побережья) и обычны в южной Финляндии
(ТегЫуио, 1981, 1993).
Отдельные находки вида на южном берегу Финского залива расположены в пределах морской террасированной равнины, что свидетельствует об их реликтовости, как и в случае с некоторыми приморскими видами растений, расселившимися на восток во время атлантического периода. Обширная Южноприморская низменность, расположенная между южным берегом Финского залива и Балтийско-Ладожским уступом, представляет собой террасированную равнину, тремя ступенями поднимающуюся к югу. (Популяции ужей, известные с побережья Финского залива, локализованы в пределах этой морской террасированной равнины (см. рис. 2), узкой полосой тянущейся вдоль побережья). Далее прости-рается нижняя терраса с небольшими плоскими возвышенностями, которые являются останцами, отсечёнными от Ордовикского плато (Кур-
Рис. 2. Распространение Natrix natrix на территории Балтийско-Ладожского перешейка. Штриховкой обозначены различные типы ландшафтов: _ - южная граница Балтийского кристаллического щита; И - Балтийско-Ладожский уступ; И - Балтийский кристаллический щит, И - Лемболовская возвышенность; шш - Ижорская
возвышенность;_- морская террасированная
равнина
головская, Сойкинская и др.) (Семенов-Тян-Шанский, 1928; Александрова и др., 1989; Бибикова, 1992). Их можно назвать реликтовыми оазисами среднеевропейской флоры и фауны. Территорию низменности пересекают небольшие речки (например, Коваш, в верховьях которой обитают ужи), берущие начало у подножия или на склоне глинта, в месте выхода грунтовых вод. На склонах распространены сероольшанники, а в долинах рек, на выходах известняков - участки вязовых лесов с липой, лещиной, неморальными травянистыми видами. Климат низменности мягкий, почти приморский. Южнее лежит силурийское известняковое плато, обрывающееся к северу обрывом-глинтом, где, преимущественно, в восточной пониженной его части, в каньонообразных долинах рек известны отдельные популяции ужа. В этих же местах многочисленна обыкновенная гадюка (Vipera berus), превосходящая ужа по численности. Тут же встречается ряд видов растений, редких в Ленинградской области и луговые сообщества с некоторыми признаками остепнения (Василевич, 1992).
Ижорское маловодное плато, занимающее центральную часть области, и лежащее южнее Оредежское плато ужом не населены. Natrix natrix отсутствует на этой территории, несмотря на преобладание открытых ландшафтов, обеспечивающих хорошую инсоляцию и обилие карстовых явлений, гарантирующих успешную зимовку обычным здесь остромордой лягушке (Rana arvalis), гребенчатому тритону (Triturus cristatus) и гадюке (Vipera berus). Следует отметить, что территория Ордовикского плато рассматривается геоботаниками в качестве самостоятельного экстразонального округа (Александрова и др., 1989). В доагрикультурный период оно было покрыто широколиственно-еловыми лесами, разрозненные остатки которых местами сохранились в виде сложных ельников с участием клёна, липы, нередко дуба и вяза, с подлеском из лещины, с дубравным травяным покровом. Сейчас здесь попадаются дубовые рощи, остепнённые луга (Боч и др.,1992) и другие элементы, чуждые таёжной зоне. Это, несомненно, послеледниковый рефугиум (Фридолин, 1935), характеризующийся своеобразием флоры и фауны, где для насекомых известен даже родовой эндемизм (Дудергофские высоты).
Лужская возвышенность (Оредежское плато), в свою очередь, лежит уже в зоне более континентального климата, но характерном для южной тайги. Здесь представлены элементы южной, в том числе степной флоры (Astragalus arenarius, Hieracium echioides, Koeleria polonica, Onobrychis arenaria, Silene chlorantha) и энтомофауны (некоторые представители Coleoptera и Orthoptera). Также обычны такие представители европейского герпетокомплекса, как прудовая лягушка (Rana lessonae), прыткая ящерица (Lacerta agilis) и, редка, чесночница (Pelobates fuscus). Тем более удивительна дезьюнкция ареала обыкновенного ужа, отсутствующего в центральных и южных частях области. Расчленённый рельеф определяет
сложность внутреннего строения ландшафта и большое многообразие урочищ, имеющих свои микроклиматические условия. Древняя доледниковая речная долина Луги своеобразным коридором соединяет побережье Финского залива с Лужским плато. Так происходит соединение реликтовых популяций ужей южного побережья с единственной находкой вида на реке Ящёре. Южной чертой Лужской долины служат остатки дубовых рощ и участие широколиственных пород в ельниках - ильма, липы, клёна, ясеня (Исаченко и др., 1965; Александрова и др., 1989).
Сплошное распространение, характерное для ужей в Южной Финляндии (ТегЫуио,1981, 1993), простирается примерно до юго-восточной оконечности Балтийского щита и заканчивается Ладожско-Онежским перешейком. И если вопрос об обитании вида вдоль побережья Онежского озера остаётся открытым, то бассейн Ладоги изучен в этом отношении достаточно хорошо. Ужи известны из многих локалитетов в Южной Карелии, на севере Карельского перешейка в пределах Ленинградской области, далее по северному и северо-восточному побережью Ладожского озера (рис. 3).
Побережье в пределах Северо-Западного и Северного Приладожья характеризуется фиордообразными заливами и многочисленными островами-шхерами, на многих из которых обитают ужи. Для неширокой прибрежной полосы, благодаря соседству водоёма, наблюдается удлинение безморозного периода и повышение зимних температур.
Выборгский ландшафт характеризуется похожим рельефом и даже чуть более мягким климатом, благодаря близости мелководного хорошо прогреваемого залива. Южная граница этих ландшафтов довольно расплывчатая, выходы кристаллических пород постепенно исчезают, становясь всё более редкими и сглаженными (Исаченко и др.,1965). Также постепенно исчезает и уж, его популяции становятся всё более редкими при продвижении на юго-восток по Карельскому перешейку. Чуть южнее он проходит по системе реки Вуоксы. Остальные популяции имеют отношение уже к бассейну Ладоги. Следует отметить, что почти все местообитания ужа (за исключением долин рек) в Ленинградской области, учитывая спорадическое распространение по южному побережью Ладожского озера и Финского залива, связаны с распространением низменных озёрно-ледниковых и озёрных ландшафтов (см. рис. 2).
Значительная часть находок вида лежит в пределах южной окраины Балтийского щита, где кристаллические породы выходят непосредственно на поверхность (низменные сельгово-ложбинные на кристаллических породах ландшафты), южнее этой границы распространение носит локальный характер. Лежащие южнее находки (находящиеся в пределах низменного озёрно-ледникового и озёрного ландшафта), нигде не заходят на центральную возвышенность Карельского перешейка (относимую к возвы-
шенному камово-моренному холмистому ландшафту) (Исаченко и др., 1965; Атлас Ленинградской области, 1967). Такая ландшафтная привязанность позволяет провести границу микроареала в пределах юго-восточной Фенноскандии.
Рис. 3. Распространение Natrix natrix на севере Европейской России. Тёмной линией обозначена северная граница средней тайги
Популяции, населяющие запад области, также приурочены к низменности - аккумулятивной террасированной озёрно-ледниковой равнине (Атлас Ленинградской области, 1967). Здесь ужи известны с реки Плюссы, впадающей в Нарвское водохранилище. Долина Плюссы имеет крутые ко-
ренные берега, по склонам которых встречаются сложные ельники с участием клёна, липы, вяза, ильма, дуба, лещины и дубравных кустарников (Исаченко и др., 1965). Экологически сходные местообитания - берега реки Великой - населяет уж в Псковской области. Как редкий вид, уж населяет всю Прибалтийскую низменность на территории Псковской области. Южное положение сказывается на климате Псковско-Чудского ландшафта: наиболее высокие зимние и летние температуры, наиболее длительный безморозный период, зима наименее продолжительна, высота снежного покрова самая низкая для данного округа. Непосредственное климатическое влияние озера распространяется на узкую полосу в 10-15 км (Исаченко и др.,1965).
В Новгородской области уж неизвестен севернее Валдайской гряды (Гумилевский, 1941). В каком-то смысле, Валдайская гряда является естественной зоогеографической границей, где коридором на север служит долина Волхова, а на юг - долина Ловати. Находки вида приурочены к бассейну оз. Ильмень, с этих широт Natrix natrix становится обычным элементом фаунистических комплексов. Центральная часть области занята обширной Ильмень-Волховской низменностью. В климатическом отношении этот ландшафт отличается более высокими показателями тепловых ресурсов и увеличением продолжительности вегетационного периода. То же можно сказать и о Верхне-Ловатской низменности, отличающейся самыми высокими летними температурами и суммами эффективных температур на всём Северо-Западе (Исаченко и др., 1965). Таким образом, заселёнными оказываются Псковско-Чудская и Ильмень-Ловатская низины, для которых характерны мягкий климат и обилие околоводных биотопов. Отсутствие или редкость в центральных частях Псковской области аналогично таковому в прилегающих районах Ленинградской области и в целом характерно для этой части ареала ужа, лежащей в таёжной зоне. Переходной зоной, возможно, является низменность на широте Пскова и реки Шелонь. В климате наблюдаются черты перехода к подтайге - лето здесь наиболее тёплое и продолжительное для северо-западной тайги, безморозный период на 2030 дней продолжительнее, суммы температур за период со средними температурами выше +10°С на 200-300° больше (Исаченко и др.,1965). Для яйцекладущих рептилий продолжительность тёплого периода особенно важна в связи с инкубацией кладки у поверхности почвы, то есть в зависящих от температуры воздуха условиях.
Обычным элементом герпетофауны обыкновенный уж становится на территории Валдайского Поозерья. Здесь сформирован уже среднеевропейский герпетокомплекс, испытывающий влияние южных элементов в фауне земноводных и пресмыкающихся (Rana esculenta, Bufo viridis, Coronelía austriaca), виды же известные севернее как редкие, локально распространённые, становятся здесь обычными (Triturus cristatus, Pelobates
fuscus, Lacerta agilis). Входящие сюда Себежский и Идрицкий ландшафты представляют собой моренные гряды, холмы и озёрно-зандровую равнину, соответственно. Для климата характерна значительная теплообеспечен-ность и мягкая зима (Исаченко и др., 1965). Обилие озёр, соединённых многочисленными ручьями и реками (бассейн Западной Двины и Великой), напоминает ландшафты северной части Карельского перешейка, где уж, также обитая повсеместно, населяет берега рек и озёр, а скотные дворы использует как место для откладки яиц (Коросов, 2001; Orlov, Ananjeva, 1995). Здесь мы имеем аналогичные картины распространения, вытекающие из аналогии ландшафтно-климатических условий. Можно рассматривать данные территории как модельные ландшафты внутри ареала.
Вдоль южного побережья Ладожского озера ужи локально встречаются по долинам некоторых рек под обрывом плато. Юго-восточнее Ладожского озера лежит Оятская равнина, где по долинам рек Оять и Шуя могут расселяться ужи. На востоке расположена Вепсовская возвышенность с грядово-холмистым моренным рельефом. Возможно, распространение ужа здесь связано с северной частью Онежско-Валдайской гряды, как и других представителей герпетофауны, находящихся на северном пределе распространения (Rana lessonae, Lacerta agilis) и проникающих сюда по отрогам гряды. По крайней мере, ужи известны в низовьях р. Сви-ри и в долине р. Оять. Можно думать, что долины таких рек, как Оять, Паша служат коридорами для проникновения южной фауны на север, а возможно (для ужа), и в обратном направлении - из бассейна Ладожского озера далее в материковую часть. Типичны здесь и камовые местности, представляющие чередование песчаных холмов и котловин с резко различными условиями увлажнения. Для Вепсовского ландшафта, значительной частью лежащего уже в Вологодской области, характерен в целом суровый климат, но смягчает ситуацию большое разнообразие местных климатов и микроклиматов в связи с пересечённостью рельефа (Исаченко и др., 1965). Для Тихвинской возвышенности, входящей в совокупности с Вепской в состав Валдайской, данные отсутствуют, но, видимо, здесь картина аналогичная. Спорадичность распространения в этой части ареала можно объяснить отсутствием на большей части территории подходящих экологических условий.
Похожее распространение вида - в Вологодской области, но имеющихся данных для каких-либо выводов явно недостаточно. Вологодская область расположена в полосах средней и южной тайги; граница между ними проходит от побережья Онежского озера к Белому и Кубенскому озёрам и далее на восток. В полосе южной тайги на междуречьях преобладают ельники-кисличники с примесью широколиственных пород (ясеня, липы, клёна, ильма, местами дуба). Широколиственные породы по защи-
щённым склонам речных долин на юге и юго-западе области изредка образуют небольшие перелески (Бобровский, 1957). Расположенные в западной части области крупные водоёмы (Онежское, Белое, Кубенское озёра, Рыбинское водохранилище) тормозят перерождение морских воздушных масс в континентальные (Антипов, 1957), таким образом западные и юго-западные районы имеют наиболее мягкий климат и оказываются наиболее теплообеспеченными. Именно к этой территории и относится большинство указаний на обитание обыкновенного ужа, а в центральных и восточных частях области уж известен только как редкий вид (Савинов, Воропанова, 1957; Киселёв ,1986). Южнее, по берегам Рыбинского водохранилища уж обычен и многочислен (Калецкая др., 1988). Здесь, в условиях континентального климата и значительного разнообразия ландшафтов (Семенов-Тян-Шанский, 1928), достаточно далеко на севере, сформировался герпетоком-плекс, обогащённый такими видами, как Triturus cristatus, Pelobates fuscus, Bufo viridis, Rana lessonae, Lacerta agilis, Coronelía austriaca (Киселёв, 1986). А по системе реки Волги, скорее всего, имеется прямая связь с восточными популяциями ужа, Natrix natrix scutata (Банников и др., 1977).
Северная граница распространения в европейской части России простирается, видимо, от северного побережья Онежского озера по югу Архангельской области до окрестностей г. Сыктывкара в Республике Коми, откуда резко обрывается к югу (Ануфриев, Бобрецов, 1996) (см. рис. 1). Отсутствие находок на юге Архангельской и севере Вологодской областей объясняется только недостаточной изученностью региона герпетологами. Если же судить по находкам других видов, то этот район фаунистически составляет единое целое. На территории Коми, по долине реки Сысолы уж продвинулся на север до 62° с.ш. Вместе с рядом других видов, обычно идущих далеко на север (Triturus vulgaris, Bufo bufo, Vipera berus), проникает далеко в подзону средней тайги. Правда, уж не выходит за пределы Центральной провинции Русской равнины, испытывающей смягчающее влияние Атлантики. Населёнными оказываются долины рек в наиболее тепло-обеспеченной юго-западной части республики (Ануфриев, Бобрецов, 1996).
Для Карелии известно около 20 местонахождений, почти все в пределах Северного Приладожья, в том числе на острове Валаам (Коросов, 1995 а, 2001). А.В. Коросов связывает эту приуроченность с комплексом термо-биоценотических факторов Приладожья. В целом для Карелии, как и для всей таёжной зоны, характерна приуроченность к открытым биотопам - разреженным растительным ассоциациям на выходах коренных пород, изломам рельефа, осыпям по границам болот, рек, озёр (Коросов, 1995 б). Ареал вида по существу не заходит в северотаёжную зону (см. рис. 3). Северотаёжные еловые леса покрывают значительные пространства на Кольском полуострове, а в Карелии, среди господствующих там со-
сновых лесов и болот, занимают малые площади. Еловые северотаёжные леса существуют в условиях сурового климата, обусловленного высокими широтами местности и летними воздушными вторжениями: прохладными влажными атлантическими и холодными арктическими. Низкие температуры и избыток влаги приводят к широкому развитию процессов заболачивания, вследствие чего значительные территории, например, в средней Карелии, оказываются незаселёнными змеями. Незаболоченные северотаёжные еловые леса приурочены к наиболее дренированным и прогреваемым местообитаниям. На Кольском и Онежском полуостровах они характерны для районов с преобладанием форм ледниковой аккумуляции, где встречаются на склонах и гребнях различных ледниковых образований (сельг, озов, друмлинов), а также в районах конечных морен и на высоких коренных берегах рек, где находки змей более вероятны. Полоса южнотаёжных лесов по сравнению с более северными отличается умеренным достаточно влажным климатом с относительно длинным вегетационным периодом. Территория, занятая в настоящее время южнотаёжными лесами, почти вся была покрыта ледником в последнюю (валдайскую) фазу оледенения. Большая часть массивов южнотаёжных ельников приурочена к хорошо расчленённому ледниково-аккумулятивному рельефу (Исаченко, 1980).
ФАКТОРЫ, ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ СОВРЕМЕННОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ ОБЫКНОВЕННОГО УЖА НА СЕВЕРЕ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ
Северная граница распространения вида хорошо описывается кривой 100-дневного периода в году со средней температурой выше +10°С, а также изотермой июля +16°С, за исключением находки в Мурманской области. Напротив, кривая 190-дневного безморозного периода (число дней в году со среднесуточной температурой воздуха выше 0°С) охватывает северную точку, а также значительные пространства, незаселённые видом. (Наклонный ход изотерм, связанный с температурной аномалией, обеспеченной Гольфстримом, объясняет возможное обитание вида за полярным кругом) (рис. 4). Описываемые территории значительно различаются по теп-лообеспеченности. Кривая 1400° суммы температур воздуха за период с устойчивой температурой выше +10°С описывает большую часть имеющихся точек в фенноскандийской части ареала и все точки на северо-востоке. Кривая 1200° охватывает точку в средней Карелии, а кривая 1000° самую северную находку и, видимо, сходная картина имеется в Скандинавии. Невозможность сопоставления температурных факторов в более теплообес-печенной фенноскандийской части и северо-восточной части объясняется значительной континентальностью климата последней. Кроме того, территория Коми и Архангельской области была в меньшей степени затронута оледенением, ландшафты северо-востока более однообразны и имеют мало общего с характерными ледниковыми ландшафтами Фенноскандии.
Рис. 4. Распространение ^аМх паМх на севере Европейской России. Условные обозначения: +16 - изотерма июля +16°С; 100 - число дней в году со средней температурой воздуха > +10°С; 190 - число дней в году со средней суточной температурой воздуха >0°С (т.е. длительность вегетативного периода)
В пределах исследуемой территории обыкновенный уж населяет зону подтайги и южную тайгу, на севере проникая в зону средней тайги (см. рис. 3). А сопоставив ход изотерм и линий климатических характеристик, можно видеть, что линия 100-дневного периода со средней температурой воздуха наиболее точно охватывает северные места находок и, по-видимому, определяет северную границу ареала ужа. Во многом же, распространение ужа определяется большим количеством реликтовых оазисов
на изучаемой территории, в частности, в Ленинградской области (Фридо-лин,1935). Также населёнными оказываются интразональные элементы ландшафта - выходы кристаллических пород, обрывы плато, каньонооб-разные берега рек - открытые, хорошо освещённые и прогретые участки, где микроклиматические свойства достигают размеров, благоприятствующих там существованию тепло- и светолюбивой флоры и фауны.
ПОСЛЕЛЕДНИКОВАЯ ИСТОРИЯ БАЛТИЙСКОГО БАССЕЙНА И ВЕРОЯТНОЕ ФОРМИРОВАНИЕ АРЕАЛА ОБЫКНОВЕННОГО УЖА
В ВОСТОЧНОЙ ФЕННОСКАНДИИ
Формирование современного ареала Natrix natrix на территории Северо-Восточной Европы происходило, видимо, в процессе отступания последнего ледника и постепенного потепления климата. По краям отступающего ледника образовывались озёрные бассейны, а затем моря, захватившие местности, где теперь находятся Онежское, Ладожское и Чудское озёра.
Последнее, или Валдайское, оледенение наступило на ВосточноЕвропейскую равнину около 120-105 тыс. лет назад. Все исследователи подразделяют его на три стадиальных периода, причём третий стадиальный период (поздневалдайский) был в интервале 25-10 тыс. лет назад (Квасов, 1975). С этого момента и начинается история формирования современных ареалов рептилий и амфибий на территории Восточной Фенно-скандии.
В доледниковое время не существовало Балтийского и Белого морей и Ладожского и Онежского озёр, на северо-западе Восточно-Европейской равнины озёра вообще были крайне немногочисленными. Но в период между Днепровским и Валдайским оледенениями Фенноскандия представляла собой остров, так как Беломорский бассейн имел широкое сообщение с Баренцовым морем (только во время бореальной трансгрессии), а во время максимума распространения трансгрессии Белое море имело кратковременное сообщение с Балтийским морем (Лаврова, 1946; Марков и др., 1965). По мере же отступания последнего ледника формировалась целая система приледниковых озёр. В поздне- и послеледниковое время морские воды не проникали в котловины Ладожского и Онежского озёр, и не существовало сообщения между Балтийским и Белым морями. Поначалу основным водоёмом приледниковой системы было Южно-Балтийское озеро, которое существовало приблизительно от 12.7 до 11.8 тыс. лет назад.
После дальнейшего отступания ледника произошло расширение Южно-Балтийского озера и образовалось Балтийское ледниковое озеро (примерно 11.8 тыс. лет назад).
В последующем, произошло падение уровня Балтийского ледникового озера, и вскоре после этого морские воды проникли в Балтику. Бассейн, образовавшийся в это время в Балтийской котловине, носит название Иольдиевого моря, существовавшего около 9.8 тыс. лет назад (л. н.). А примерно 9.5 тыс. л. н. Балтика превратилась в сточный пресноводный бассейн, за которым утвердилось название «Анциловое озеро» (Квасов, 1975). От воды освободились обширные пространства на территории Восточной Фенноскандии, куда с юго-востока и стала расселяться наземная фауна. Таким образом, можно предположить, что современные популяции ужей Финляндии и Северо-Западной России являются потомками вселен-цев с востока, а шведские и норвежские - пришельцы с запада, где в это время сохранялся сухопутный перешеек между Северным морем и юго-западной оконечностью Анцилового озера (Квасов, 1975). Следует отметить, что близость ледника на севере препятствовала обмену фаун западной и восточной частей Скандинавии.
Повышение уровня в Балтийской котловине 7.1 тыс. л. н. вызвало образование Литоринового моря, его очертания уже практически соответствовали современным водным бассейнам. Рельеф, сформировавшийся после Валдайского оледенения, в дальнейшем претерпел лишь незначительные изменения (Квасов, 1975).
В это время освобождающиеся от ледника участки суши стали покрываться растительностью, свойственной зоне тундры, образовавшей кайму за краем отступающего ледника (Гричук, 1946). Этот, так называемый, арктический период и следующий за ним субарктический характеризовались преобладанием таёжных пород (берёза, осина, сосна, ель) и, скорее всего, таёжным фаунистическим комплексом. Сдвиг произошёл в поздне-послеледниковый рубеж, около 10.3 тыс. л.н., при начавшейся деградации перигляциального комплекса растительности и по резкому усилению роли лесной растительности.
В максимум предбореального потепления, около 9.9 тыс. л.н., средние температуры января оставались ниже современных на 7° в Карелии. Средние температуры июля в Карелии были ниже современных на 1.5°, в Архангельской области на - 3°. На севере среднерусской возвышенности расширялись площади берёзово-сосновых лесов, на Верхней Волге господствовали берёзовые и сосновые леса, во второй половине периода отмечалось частичное восстановление перигляциального комплекса растительности (Андреев и др., 1995). Надо думать, что на юге исследуемой территории обыкновенный уж, вместе с видами таёжного комплекса, уже присутствовал с момента прихода сюда средне- и южнотаёжных лесов.
В бореальном периоде территория Карелии была занята лесами сред-нетаёжного типа, на юге в их составе появляется ель, в Архангельской области к середине бореального времени окончательно исчезли безлесные
участки, в растительности преобладали берёзовые и еловые леса. В Белоруссии в это время южнотаёжные леса, господствовавшие в предбореаль-ном периоде, сменяются смешанными лесами. В максимум бореального потепления около 8.5 тыс. л. н. средние температуры июля приблизились к современным, а в Карелии превышали их. Средние температуры января в европейской части России были ниже современных (Андреев и др., 1995).
Обыкновенный уж проник дальше до границ своего современного северного распространения, видимо, в бореальном периоде вместе с распространением на север средне- и южнотаёжных лесов. Вместе с широколиственными породами, тогда же расселялся на север весь европейский бореальный герпетокомплекс.
Широколиственные породы достигли максимума своего развития в атлантический период. Атлантический период голоцена (особенно его последняя треть, 4.6-6.2 тыс. л. н.) был наиболее благоприятным периодом для развития лесной растительности. В Карелии господствовали южнотаёжные сосновые и еловые леса, во втором ярусе которых присутствовали вяз и дуб, а на юге вяз, дуб и липа входили в первый ярус древостоя и образовывали смешанные леса. Появление широколиственных пород отмечается и в еловых лесах Архангельской области, и на северо-востоке европейской части России. На протяжении атлантического периода прослеживается несколько потеплений и похолоданий, но на Русской равнине в периоды похолоданий температуры не опускались ниже современных, а в максимальное потепление (5-6 тыс. л. н.) на всём широтном поясе (68°-54° с. ш.) все температурные показатели максимально превышали современные значения. В это время широколиственные породы не только имели в образовании лесов гораздо большее значение, но и заходили севернее границы своего современного распространения (Андреев и др., 1995). Тогда же, вероятно, обыкновенный уж вместе с видами европейского комплекса достиг пределов своего распространения на север. Достигнув Заполярья, сохранился в последующие периоды в наиболее теплообеспеченных местообитаниях. Свидетельство тому - современные изоляты на севере Фен-носкандии (популяции на севере Норвегии, Швеции и единственная находка на Кольском полуострове) следует рассматривать как реликты атлантического периода.
Тёплый и влажный атлантический период сменился сухим и тёплым (ксеротермическим) суббореальным. На атлантико-суббореальном рубеже отмечается значительное изменение растительного покрова из-за произошедшего похолодания. Происходит исчезновение широколиственных пород, в Карелии начинает господствовать ель. В максимум потепления, около 3.5 тыс. л. н., температуры были выше современных, во время же похо-
лоданий температуры не опускались ниже современных. В это время болота усыхали и покрывались лесом, проникали растения, свойственные степям и южным борам (Anemone patens, A. pratensis, Astragalus arenarius, Koeleria glauca) (Цинзерлинг, 1932; Андреев и др., 1975). Почти все перечисленные виды известны в Ленинградской области не севернее Лужского района, где как раз проходит северный предел распространения некоторых представителей герпетофауны, таких, как Rana lessonae и Lacerta agilis. Тогда же вселялись виды растений, свойственные лесостепи (Libanotis montana, Helichrysum arenarium, Filipendula hexapetala), и теперь известные преимущественно из пунктов по краю Силурийского плато (Цинзерлинг, 1932). Здесь же мы находим изолированные популяции Triturus cristatus, Natrix natrix. Естественно, что с юга проникали не отдельные виды растений, а весь фаунистический и флористический комплекс, в том числе такие ксеро- и термофильные на севере виды, как Triturus cristatus, Bufo viridis, Emys orbicularis, Lacerta agilis, Coronella ausriaca.
Суббореальный период сменился влажным и более холодным субатлантическим, климатические условия которого уже были близки к современным. К этому времени относится отступание широколиственных пород и завоевание елью господствующего положения в лесах. Растительность повсеместно приобретает современные черты (Цинзерлинг, 1932; Андреев и др.,1995). Можно предположить, что в это же время продолжалась деградация ареала ужа (начавшаяся на атлантико-суббореальном рубеже), произошёл разрыв ареала на отдельные части, возникли изоляты, обычно привязанные к послеледниковым рефугиумам. Развитие флоры и фауны в течение послеледникового времени зависело, конечно, не только от смены климатических режимов, но и от путей по которым заселялась Фенноскан-дия. Обширные озёрные и морские бассейны, то отступавшие, то снова трансгрессировавшие, оказывали влияние не только через климат, но и непосредственно. Видимо, этим объясняется разрыв ареала, лежащий на пониженном переломе от Фенноскандийского щита к Русской равнине (территория Иольдиевого моря).
ВЫВОДЫ
1. Распространение обыкновенного ужа на севере европейской части России имеет прерывистый характер, отражающий историю формирования современного ареала в послеледниковое время.
2. По линии Северное Приладожье - Заонежье - север Вологодской области - Сыктывкар проходит северная граница ареала обыкновенного ужа в Европейской России. Севернее этой линии вид представлен локальными популяциями, являющимися реликтами атлантического периода (термического оптимума).
3. Вселение вида на территорию Восточной Фенноскандии происходило, по-видимому, в послеледниковое время по сухопутному мосту между Белым морем и Онежским озером. Таким образом, вид заселял исследуемую территорию с востока Европы.
4. Распространение вида на север определяется местными климатическими условиями. Определяющую роль играет наличие в году 100-дневного периода со средними температурами выше +10°С. В то время как по теплообеспеченности населённые видом территории могут значительно различаться (сумма температур воздуха за период с устойчивой температурой воздуха выше +10°С колеблется от 1000° до 1400°).
5. Распространение вида определяется мезо- и микроклиматическими условиями местности (изломы рельефа, обнажения, каньоны рек), зависящими от инсоляции, влажности, защищённости от ветра. На севере уж населяет различные типы интразональных ландшафтов, а также рефугиумы с флорой и фауной, свойственными более южным зонам.
Автор выражает благодарность за помощь в подготовке этой работы Н.Б. Ананьевой и И.В. Ильинскому, а также Н.Л. Орлову, А.В. Коросову, Е.Р. Камелину, Ю.А. Лукину, С.А. Фетисову, Г.Ю. Конечной, Н.Д. Миль-то, С.Н. Литвинчуку, Л.В. Фирсовой, А.В. Милонову, И.Б. Савинич, А.В. Барабанову, Л.Ф. Антиповой, Н.Г. Никитиной, Р.Г. Халикову, С.А. Калябиной за предоставление ценной информации, кроме того, И.В. Ильинскому, С.А. Фетисову, Г.Ю. Конечной и И. Милевскому за помощь в полевых работах и их организацию.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Александрова В.Д., Грибова С.А., Исаченко Т.И. и др. Геоботаническое районирование Нечерноземья европейской части СССР. Л., 1989. 62 с.
Андреев А.А., Величко А.А., Климанов В.А. Динамика ландшафтно-
U U U U 1—1
климатических изменении в тундровой и лесной зоне северной Евразии за последние 12000 лет // Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. М., 1995. Вып. 1. С. 105-118.
Антипов Н.П. Климат. Природа Вологодской области. Вологда, 1957. С. 111-135.
Ануфриев В.М., Бобрецов А.В. Амфибии и рептилии. Фауна европейского Северо-Востока России. Т. 4. СПб., 1996. С. 111-115.
Атлас Ленинградской области. М., 1967. 82 с.
Атлас Ленинградской области и Карельской АССР. Л., 1934. 65 с.
Банников А.Г., Даревский И.С., Ищенко В.Г. и др. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР. М., 1977. 416 с.
Бианки В. Reptilia и Amphibia Санкт-Петербургской губернии // Ежег. Зоол. муз. Имп. Акад. наук. 1909. Т. 14, вып. 1-2. С. 131-135.
Бобровский Р.В. Растительный покров. Природа Вологодской области. Вологда, 1957. С. 210-299.
Боч М.С., Василевич В.И., Самбук С.Г. Урочище Донцо (Истоки реки Оре-деж) // Очерки растительности особо охраняемых природных территорий Ленинградской области. Вып. 5. СПб., 1992. С. 137-144 (Тр. бот. ин-та им. В.Л. Комарова. Т. 5).
Бубличенко Ю.Н., Бубличенко А.Г. Фауна наземных позвоночных животных Кургальского полуострова и островов Кургальской реймы (предварительные данные) // Комплексные природоведческие исследования на Северо-Западе России: Валаамская и Кургальская экспедиции СпбОЕ: Сб.статей. СПб., 1998. С. 85-106 (Тр. С.-Петерб. О-ва Естествоиспытателей. Сер.1. Т. 92).
Василевич В.И. Петровщинская лиственничная роща // Очерки растительности особо охраняемых природных территорий Ленинградской области. СПб., 1992. Вып. 5. С. 241-244 (Тр. бот. ин-та им. В. Л. Комарова. Т. 5).
Васильковский П.Е. Фауна Ленинградской области. Природа и население Ленинградской области. М.; Л., 1928. С. 83-119.
Верещагин Г.Ю. Олонецкая Научная Экспедиция. Предварительный отчет о работах 1921 года // Российский гидрологический институт. № 69. Петроград, 1923. 73 с.
Верещагин Н.К., Громов И.М. Заметки по биологии рептилий в бассейне Шексны // Природа. 1947. № 1. С. 71, 72.
Гричук В.П. К истории растительности европейской части СССР в четвертичном периоде // Проблемы палеогеографии четвертичного периода. М.; Л., 1946. С. 249-266 (Тр. ин-та геогр. Т. 37).
Гумилевский Б.А. О некоторых эколого-фаунистических исследованиях на Валдайской возвышенности // Изв. Всесоюз. геогр. о-ва. 1941. Вып. 1. С. 129-136.
Даревский И.С. Земноводные и пресмыкающиеся // Природа Ленинградской области и ее охрана. Л., 1983. С. 125-131.
Ивантер Э.В. Земноводные и пресмыкающиеся (Животный мир Карелии). Петрозаводск, 1975. С. 1-95.
Исаченко Т.И. Северотаёжные леса. Среднетаёжные леса. Южнотаёжные леса. Широколиственно-еловые (подтаёжные) леса. Растительность европейской части СССР. Л., 1980. С. 86-96.
Исаченко А.Г., Дашкевич З.В., Карнаухова Е.В. Физико-географическое районирование Северо-Запада СССР. Л., 1965. С. 1-248.
Калецкая М.Л. Фауна земноводных и пресмыкающихся Дарвинского заповедника и ее изменения под влиянием Рыбинского водохранилища // Рыбинское водохранилище. Ч.1. М., 1953. С. 171-186.
Калецкая М.Л., Немцова С.Ф., Скокова Н.Н. Дарвинский заповедник. Заповедники европейской части РСФСР (Заповедники СССР). Ч. 1. М., 1988. С. 152-184.
Калецкая М.Л., Тупицына Л.Ф. Земноводные и пресмыкающиеся // Фауна Дарвинского заповедника (Флора и фауна заповедников СССР). М., 1988 С. 26-28.
Квасов Д.Д. Позднечетвертичная история крупных озёр и внутренних морей Восточной Европы. Л., 1975. С. 280 с.
Кесслер К. Материалы для познания Онежского озера и Обонежского края, преимущественно в зоологическом отношении // Прил. к Тр. I съезда русских естествоиспытателей. СПб., 1868. С. 1-144.
Киселёв В.Е. Охраняемые земноводные и пресмыкающиеся Вологодской области. Вологда, 1986. С. 1-24.
Климатический атлас. М., 1960. Т. 1.
Коросов А.В. Пресмыкающиеся и земноводные. Красная книга Карелии. Петрозаводск, 1995 а. С. 183-188.
Коросов А.В. Границы ареалов рептилий в Карелии и определяющие их факторы // Экосистемы Севера: структура, адаптация, устойчивость. М., 1995 б. С. 114-126.
Коросов А.В. Рептилии Карело-Кольского края // Биогеография Карелии: Тр. Карельск. науч. центра РАН. Сер. Б. Вып. 2. Петрозаводск, 2001. С. 96-102.
Лаврова М.А. О географических пределах распространения Бореального моря и его физико-географическом режиме // Проблемы палеогеографии четвертичного периода. М.; Л., 1946. С. 64-79 (Тр. ин-та геогр. Т. 37).
Марвин М.Я. Животный мир Карело-Финской ССР. Петрозаводск, 1951.
196 с.
Марков К.К., Лазуков Г.И., Николаев В.А. Четвертичный период. Т. 1. М., 1965. С. 1-372.
Мешков М.М. Земноводные и пресмыкающиеся Псковской области // Уч. зап. Псков. гос. пед. ин-та им. С.М. Кирова. 1958. Вып. 5. С. 163-181.
Мешков М.М., Гальцова М.З., Урядова Л.П., Копыткин С.И. Позвоночные животные // Природа Псковской области. Псков, 1974. С. 139-158.
Мильто К.Д. Аннотированный список земноводных и пресмыкающихся национального парка «Себежский» // Природа Псковского края. СПб., 1999. Вып. 6. С. 22-26.
Никольский А.М. Ophidia. Пресмыкающиеся (Reptilia). Т. 2. Фауна России и сопредельных стран, преимущественно по коллекциям Зоологического института Императорской Академии наук. Петроград, 1916. 350 с.
Носков Г.А., Попова Т.А., Неелов А.В. Выборгский заказник // Особо охраняемые природные территории Ленинградской области. Хельсинки, 1999. С. 62-64.
Палеогеография Европы за последние сто тысяч лет (Атлас-монография). М., 1982. 156 с.
Пестинский Б. Пресмыкающиеся окрестностей Ленинграда // Живая природа. 1929. №1. С. 23.
Порчинский И. О фауне позвоночных Гдовского уезда, Петербургской губернии // Тр. СПб. Об-ва Естествоиспытателей. 1872. Т.3. С. 22-26.
Рихтер Г.Д. Север европейской части СССР. Москва, 1946. 191 с.
Cавинов В.А., Воропанова Т.А. Животный мир. Природа Вологодской области. Вологда, 1957. С. 300-322.
Святский Д. О. Очерк климата Ленинградской области. Природа и население Ленинградской области. М.; Л., 1928. С. 131-146.
Семёнов-Тян-Шанский В.П. Географические и геоморфологические районы Северо-Западной области. Природа и население Ленинградской области. М.; Л., 1928. С. 9-13.
Соколов Н.Н. О положении границ оледенений в европейской части СССР // Проблемы палеогеографии четвертичного периода. М.; Л., 1946. С. 83-98 (Тр. ин-та геогр. Т. 37).
Справочник по климату СССР. Л., 1968. Вып. 3, ч. 4. 328 с.
Таращук В.1. Земноводт та плазуни. Фауна Украши. Т. 7. Кигв, 1959. 246 с.
Терентьев П.В., Чернов С.А. Определитель пресмыкающихся и земноводных. М., 1949. 340 с.
Урядова Л.П., Щеблыкина Л.С. Наземные позвоночные животные Псковской области // Краеведение и охрана природы. Псков, 1993. С. 137-144.
Фаткин К.И. Животный мир. Природа Вологодского района. Вологда, 1954. С. 72-78.
Фридолин В.Ю. Значение элементов рельефа как оазисов-убежищ реликтовой фауны в бассейне Финского залива, Хибинских горах и Центральной Карелии // Тр. I Всесоюз. геогр. съезда. 1935. Вып. 3. С. 1-14.
Хозацкий Л. И. Критический обзор палеарктических представителей рода Natrix (Дипломная работа). Ленинград, 1936. 250 с.
Храбрый В.М., Фалькович М.И. Природные условия Берёзовых островов // Материалы по фауне Выборгского заказника. Л., 1984. С. 4-7 (Тр. Зоол. ин-та. Т. 123).
Храбрый В.М. Животный мир Ленинградской области и его охрана. Л., 1985. 20 с.
Царевский С.Ф. Каталог коллекций Музея при Зоологическом кабинете Императорского Петроградского Университета. Пресмыкающиеся (Reptilia) // Тр. Имп. Санкт-Петербург. О-ва Естествоисп. 1914. Т. 43, вып. 4. 106 с.
Цинзерлинг Ю.Д. География растительного покрова Северо-Запада европейской части СССР // Тр. геоморф. ин-та. Л., 1932. Вып.4. 377 с.
Щеблыкина Л.С. Пресмыкающиеся Псковской области // Краеведение и охрана природы. Псков, 1993. С. 147-149.
Ahlen I., Andren C., Nilson G. Sveriges grodor, ödlor och ormar. Heisingborg, 1995. 56 p.
Cederhielm I. Faunae ingricae prodromus exhibens methodicam descriptionem insectorum agri Petropolensis praemissa mammalium, auium, amphibiorun et piscium enumeratione. XVIII. Lipsiae, 1798. 348 p.
Dolmen D. Norske padder og krypdyr, en forelopig utbredelsesoversikt (Norwegian amphibians and reptiles) // Fauna. 1978. V. 31, № 3. P. 165-174.
Gislen T., Kauri H. Zoogeography of the Swedish amphibians and reptiles with notes on their growth and ecology // Acta Vertebratica. 1959. V. 1. № 3.
Kabisch K. Die Ringelnatter. Die Neue Brehm-Bucherei. Leipzig, 1974. S. 1-88.
Kabisch K. Natrix natrix (Linnaeus, 1758) // Atlas of amphibians and reptiles in Europe. Paris, 1997. S. 370, 371.
Mela A.J., Kivirikko K.E. Suomen luurankoiset // Vertebrata Fennica. Por-voossa, 1909. 532 p.
Mertens R. Die Amphibien und Reptilien der nächsten Umgebung St.Petersburgs // Blätter für Aquarien- und Terrarienkunde. Jahrd. XXVII. 1916. № 9. S. 136-138; №11. S. 166-167.
Orlov N.L., Ananjeva N.B. Distribution of amphibians and reptiles and their relict populations in the Gulf of Finland and Lake Ladoga // Memoranda Soc. Fauna Flora Fennica.1995. V. 71. P. 109-112.
Sjors H. Amphi-Atlanic zonation, nemoral to arctic // North Atlantic biota and their history. Ed. A.Love and D.Love. Oxford-London-New York-Paris, 1963. P. 109-125.
Terhivuo J. Provisional atlas and population status of the Finnish amphibian and reptile species with reference to their ranges in northern Europe // Ann. Zool. Fennici. 1981. V. 18. P. 139-164.
Terhivuo J. Provisional atlas and status of populations for the herpetofauna of Finland in 1980-92 // Ann. Zool. Fennici. 1993. V. 30. P. 55-69.
Terchivuo J., Korosov A. Amphibians and Reptiles, Amphibia et Reptilia. Red data book of East Fennoscandia (H.Kotiranta, P.Uotila, S.Sulkava and S.-L. Peltonen (eds.)). Helsinki, 1998. P. 264-269.
THE DISTRIBUTION OF THE GRASS SNAKE (NATRIX NATRIX) IN THE NORTHERN EUROPEAN RUSSIA
K.D. Milto
Zoological Institute RAS Russia, 199034, Saint Petersburg, Universitetskaya nab., 1
The grass snake (Natrix natrix) has been represented in Northwest Russia by postglacial relict populations since thermal optimum period (atlanticum). Apparently, this area was occupied by Natrix natrix about 9900 - 8500 years ago. Whereas the species reached contemporary limits of its distribution only in boreal period (8500 years ago). An invasion of this species into Eastern Fennoscandia proceed during postglacial period through terrestrial bridge between the White Sea and the Onega Lake. At present northern border of distribution range extends along latitude 62°N, although the local populations exist in Karelia and Murmansk region, far from a margin of the range. Within investigated area the grass snake inhabits the Boreo-nemoral zone, the Southern Boreal sub-zone and the Main Boreal zone. Northern border of the range of Natrix natrix is characterized by a line of the 100 days period when the mean daily temperature is above +10^ and by +16^ isotherm of July. In the large area of Northwest Russia sums of mean daily temperatures during period when mean daily temperature is above +10^ vary significantly (the temperature sum gradient is about 1000° - 1400°). The populations of the grass snake occur in large river and lake basins. In the northern part of the range this snake inhabits glacial and fluvialglacial types of landscapes (rocks, slopes of the hills). In general, Natrix natrix prefer intrazonal landscapes (river valleys, outcrops of the crystal rocks, precipices of the plateau). The main population in Eastern Fennoscandia area concentrates on the Baltic Crystal Shield edge - northern coasts of the Gulf of Finland and of the Ladoga Lake.
