CC BY
71
ВЕСТНИК ПЕРМСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
2011 БИОЛОГИЯ Вып. 1
БОТАНИКА
УДК 581.46:582.734.4
О ПОЛОВОМ ПОЛИМОРФИЗМЕ FILIPENDULA VULGARIS И F. ULMARIA (ROSACEAE) В ПРИУРАЛЬЕ
Е. И. Демьянова, Е. В. Клименко
Пермский государственный университет, 614990, Пермь, ул. Букирева, 15; OvesnovSA@yandex.ru; (342)2396229
По результатам проведенных исследований выявлена половая структура соцветий и популяций Filipendula vulgaris и F. ulmaria. Изученным видам свойственна андромоноэция, а F. vulgaris и андродиэция. Дана оценка фертильности пыльцы обоеполых и функционально тычиночных цветков у андромоноэцичных особей обоих видов, определен процент плодоцветения у обеих половых форм.
Ключевые слова: половая дифференциация; андромоноэция; фертильность пыльцы; Filipendula vulgaris; Filipendula ulmaria.
Введение
Многообразие половых типов и форм у покрытосеменных растений и связанных с полом различий в репродуктивной и вегетативной сферах определяют термином «половой полиморфизм» (Демьянова, 1990).
Проблема разнообразия половых типов внутри отдельных семейств цветковых мало изучена (Knuth, 1898-1905; Yampolsky, Yampolsky, 1922; Монюшко, 1935; Кожин, 1941; Кордюм, Глущенко, 1976; Демьянова, 1990). Этот вопрос практически не затронут в «Определителях» и «Флорах», где упоминается только однодомное и двудомное состояние растений. Предпринятый нами анализ семейства Rosaceae по «Флоре СССР» (т. 9, 1939; т. 10, 1941) на предмет половой дифференциации констатировал слабую расчлененность его на половые типы. Согласно указанному источнику, сем. Rosaceae во флоре бывшего СССР насчитывает 56 родов и более 700 видов. При этом 47 родов (640 видов) описаны как полностью гермафродитные. Разнообразие половых типов обнаружено у 9 родов, причем, как правило, без уточнения половой формы. Однодомность в широком понимании этого термина (Кордюм, Глущенко, 1976) обнаружена у видов Rubus L., Fragaria L., Exochorda Lindl., Pote-rium L. У последнего отмечены мужские, женские и обоеполые цветки на одной особи, т.е. тримоно-эция. Двудомность (в широком понимании) свойственна Sibiraea Maxim., Aruncus L., Dryadanthe Endl. (= Sibbaldia L.). Двудомные растения изредка отме-
чаются у Potentilla L., Rubus L., Fragaria L. и Dasi-phora Rafin. (= Pentaphylloides Duham.).
Однако в последние годы появляются свидетельства о более глубокой половой дифференциации Rosaceae, чем это считалось ранее. Так, согласно В.Н. Годину (2000, 2002, 2004 и др.), горноалтайские популяции Pentaphylloides fruticosa (L.) O. Schwarz (=Potentilla fruticosa L.) представлены гермафродитными, мужскими и женскими растениями. У двудомного растения Potentilla bifurca (Rosaceae) В.Н. Годиным (2007) изучены морфологические особенности тычиночных и пестичных цветков.
Объектом нашего исследования избраны виды Filipendula vulgaris и F. ulmaria. Они известны как дубильные, лекарственные, эфирномасличные, пищевые, нектаро- и пыльценосные растения. В медицинской практике широко используются надземные и подземные части этих растений (Растительные ресурсы..., 1987; Дикорастущие..., 2001 и др.). Согласно литературным источникам видам этого рода свойственны только обоеполые цветки. Однако у F. hexapetala (= F. vulgaris) и F. ulmaria ранее (Knuth, 1898в) была отмечена андромоноэция - сочетание обоеполых и мужских (тычиночных) цветков в пределах одного растения. Гинецей в мужских цветках почти полностью редуцирован, вследствие чего цветки бесплодны. Такая форма полового полиморфизма у цветковых растений относится к однодомности в широком понимании этого термина (Розанова, 1935; Кордюм, Глущенко, 1976; Демьянова, 1990, 2000). Биологическое значение андромоно-эции заключается в том, что наличие дополнитель-
© Демьянова Е. И., Клименко Е. В., 2011
ных тычиночных цветков у андромоноэцичных особей увеличивает возможности перекрестного опыления (Fryxell, 1957; Кордюм, Глущенко, 1976; Демьянова, 2000 и др.). Феномен андромоноэции наиболее полно изучен в семействах Apiaceae (Webb, 1979, 1981; Doust, 1980), Poaceae (Grelen, 1974; Connor, 1979) и Solanaceae (Solomon, 1986; Diggle, 1991; Miller, Diggle, 2003; Diggle, Miller, 2004), где это явление отмечается чаще, чем в других семействах. Что касается Rosaceae, то литературные сведения о распространении в нем андро-моноэции крайне скудны (Кордюм, Глущенко, 1976; Демьянова, 1990).
Андромоноэция в роде Filipendula Mill. констатирована нами ранее у F. vulgaris Moench, F. steppo-sa Juz. и F. denudata (J. et C. Presl) Fritsch в лесостепном Зауралье (Демьянова, 1990; Демьянова, Уфимцева, 2004). Популяции указанных видов состоят из гермафродитных особей, содержащих только обоеполые цветки, и андромоноэцичных, у которых на одном растении встречаются обоеполые и тычиночные цветки. Крайне важным является изучение распространения андромоноэции у видов Filipendula в разных ботанико-географических районах и ее влияние на семенную продуктивность. Что касается F. vulgaris, ранее изученном в лесостепном Зауралье, интерес представляло сравнение половой структуры популяций этого растения в условиях Зауралья и Приуралья.
Материал и методика
Наблюдения проведены в заказнике «Предура-лье» (Кишертский и Кунгурский р-ны Пермского края) в 2004-2006 гг. в зарослях ивняка по берегу р. Сылвы и в смешанном лесу в условиях повышенного увлажнения (Filipendula ulmaria s. str.), а также на остепненных лугах первой надпойменной террасы и на суходольном остепненном лугу (F. vulgaris). Половая структура соцветий (соотношение разных половых форм цветков в пределах соцветия) определялась во время массового цветения вида и в конце его. Выборка составляла 25-30 соцветий. Половая структура популяций изучалась методом ходовых линий в нескольких ценопопуляциях, а затем данные суммировались для популяции в целом. У F. vulgaris в качестве учетной единицы использовалась особь, содержащая один генеративный побег, а у F. ulmaria - генеративный побег, поскольку в результате интенсивного вегетативного размножения границы между отдельными растениями установить довольно сложно. Изучение динамики цветения популяций проводилось путем подсчета андромоно-эцичных и гермафродитных особей в одних и тех же ценопопуляциях в разные фазы цветения через определенные промежутки времени (3-5 дней) на протяжении всего периода цветения. Выборка составляла от 350 до 1150 особей. Антэкологические наблюдения проведены по методике А.Н. Пономарева (1960). Фертильность пыльцы определялась
ацетокарминовым методом (Паушева, 1974), причем качество пыльцы фиксировалось раздельно у обоеполых и андромоноэцичных особей. У последних фертильность пыльцы определялась также раздельно у обоеполых и мужских цветков, взятых с одного и того же растения (по 5 шт). Диаметр венчика устанавливался с помощью бинокуляра МБС-1 (выборка в разные годы исследования составляла по 25-50 цветков обеих половых форм). Измерения проводили во время массового цветения у одновозрастных цветков обеих половых форм, произраставших совместно, в одних и тех же экологических условиях. Процент плодоцветения (процент цветков, давших плоды) учитывался по методике Т.А. Работнова (1960). Выборка материала составляла по 20-30 (F. ulmaria) и 25-35 (F. vulgaris) генеративных побегов обеих форм. Полученные результаты обработаны методами вариационной статистики с использованием программы Microsoft Office Excel
2003.
Результаты и их обсуждение
Экология цветка. В условиях Приуралья Filipendula vulgaris цветет в июне, а F. ulmaria - в конце июня, весь июль и начало августа. Распускание цветков у обоих видов происходит в акропе-тальном порядке в конечной многоцветковой метелке (антеле) и начинается рано утром (около 4-5 ч.). Максимальное распускание цветков приурочено к 9-10 ч., т.е. изученным видам свойствен утренний тип раскрывания цветков. К 11-12 ч. цветение заканчивается.
В последовательности стадий цветения и их продолжительности у обоеполых цветков гермафродитных и андромоноэцичных особей различия не выявлены. Обоеполые цветки протерандричны. При их распускании тычиночные нити петлеобразно пригнуты к центру цветка так плотно, что пыльники полностью прикрывают гинецей. По мере раскрывания цветка тычиночные нити наружного круга тычинок выпрямляются и отгибаются наружу, что сопровождается вскрыванием пыльников, в то время как в тычинках внутреннего круга пыльники открываются лишь на следующий день. Таким образом, тычиночная стадия продолжается и на второй день цветения. Пыльники, вскрывшиеся в первый день, еще продолжают рассеивать пыльцу, и в это же время экспонируется пыльца тычинок внутреннего круга. Рыльца становятся восприимчивыми к пыльце также на второй день цветения, что приводит к совмещению тычиночной и рыльцевой стадий и возможности самоопыления при наличии самосовместимости (Демьянова, Пономарев, 1979). Таким образом, помимо перекрестного опыления, в густых соцветиях обоих видов Filipendula возможно самоопыление. Этому способствует раскрывание цветков в антеле в акропетальном порядке - пыльца с вышераспо-ложенных цветков, находящихся в тычиночной
6
Е. И. Демьянова, Е. В. Клименко
стадии, легко попадает на нижерасположенные цветки в рыльцевой стадии цветения. Самоопылению могут способствовать и насекомые. Хотя оба вида относятся к пыльценосным и нектароносным растениям (Кучеров, Сираева, 1980), список агентов опыления их душистых цветков, богатых эфирными маслами (Сайфулина, 1975), представлен в основном неспециализированными опылителями, прежде всего жуками (жук-бронзовка, восковка, усачи и др.) и мухами-сирфидами. Беспорядочно ползая по густым соцветиям, они скорее способствуют авто- и гейтоногамии, чем перекрестному опылению. Шмели и длиннохоботные пчелы (особенно медоносная пчела) в районе исследования редко посещают цветки обоих видов.
Рыльцевая стадия продолжается и на третий день цветения, а пыльники в таких цветках засыхают, знаменуя окончание тычиночной фазы. Таким образом, длительность тычиночной стадии у обоеполых цветков составляет около 2-3 дней, а рыльцевой - 3-4 дня. Общая продолжительность жизни обоеполых цветков - около 5-7 дней.
Мужские (тычиночные) цветки у андромоно-эцичных особей обоих видов, следуя терминологии
Е.Л. Кордюм и Г.И. Глущенко (1976), являются потенциально обоеполыми. В них визуально можно различить едва заметный редуцированный гинецей. Однако в ценопопуляциях встречаются тычиночные цветки, у которых гинецей практически не заметен (особенно у F. ulmaria), т.е. редукция плодолистиков у них началась на еще более ранних стадиях развития. Различные формы проявления стерильности гинецея в тычиночных цветках могут иметь место одновременно у одной и той же особи или у разных особей в ценопопуляции.
Суточные сроки раскрывания цветков одинаковы у обоеполых и мужских цветков. У последних пыльники наружного круга тычинок вскрываются в течение 1-1.5 ч. после полного распускания цветка. На второй день экспонируются пыльники внутреннего круга тычинок. У обоих видов тычиночные цветки имеют меньшую продолжительность цветения (около 2-3 дней) в сравнении с обоеполыми из-за отсутствия у них рыльцевой стадии. Отметим, что длительность рыльцевой стадии у обоеполых цветков гермафродитных и андромоноэцичных особей почти в два раза превышает тычиночную. В такой ситуации наличие добавочных мужских цветков на андромоноэцич-ных особях, раскрывающихся в последнюю очередь, в какой-то мере компенсирует возможный дефицит пыльцы в рыльцевую стадию как у обоеполых, так и андромоноэцичных особей.
Диаметр венчика у обоеполых и тычиночных цветков. Диаметр венчика у цветков обеих половых форм варьирует в разные годы наблюдений, что, вероятно, обусловлено комплексом различных факторов (табл. 1). Однако неизменной оказалась тенденция к уменьшению размеров венчика муж-
ских цветков по сравнению с обоеполыми во все три года наблюдений. Можно предположить, что дегенерация женской сферы у мужских цветков оказывает негативное влияние на общий гормональный фон, приводящий к уменьшению размеров их околоцветника. Ранее подобная точка зрения о влиянии гормонального фона на размеры околоцветника была высказана в отношении разницы в размерах обоеполых и женских цветков у гиноди-эцичных растений (Baker, 1957; Plack, 1957). При кастрации обоеполых цветков в стадии бутона их размеры приближались к женским цветкам. Последние, как известно со времен Ч. Дарвина (Darwin, 1877), по размерам меньше обоеполых. В отношении андромоноэцичных видов Filipendula Mill. можно предположить, что нарушение гормонального фона у тычиночных цветков, связанное с дегенерацией женской сферы, аналогичным образом приводит к уменьшению диаметра их венчика. Кроме того, не исключено, что на размеры тычиночных цветков исследуемых видов влияет и возможный недостаток питания, поскольку они раскрываются позднее обоеполых, в конце цветения особи.
Меньшие размеры околоцветника у тычиночных цветков в сравнении с обоеполыми отмечены и у андромоноэцичных видов Solanum (Diggle, 1991; Miller, Diggle, 2003). По мнению авторов, причиной диморфизма может служить расположение мужских цветков в дистальных зонах соцветий. В таком же положении локализуются и тычиночные цветки изучаемых видов.
Фертильность пыльцы. По фертильности пыльцы обоеполые цветки гермафродитных и ан-дромоноэцичных особей отличались незначительно (табл. 2). В то же время разница по этому показателю между обоеполыми и мужскими цветками была довольно существенной у обоих видов (на 10-20% в сторону снижения фертильности пыльцы у мужских цветков). Очевидно, у последних редукция гинецея негативно изменяет весь гормональный фон, что отрицательно сказывается не только на размерах околоцветника мужских цветков, но и на качестве пыльцы. Похожая тенденция отмечена и у андромоноэцичных злаков в трибах сорговые и просовые (Пономарев, 1964), где пыльца обоеполых и тычиночных цветков также неравноценна. При этом пыльца обоеполых цветков лучше по качеству и обильнее прорастает на искусственных средах в сравнении с пыльцой мужских цветков. К тому же тычиночные цветки у андромоноэцичных злаков раскрываются последними, спустя 2-4 дня после цветения обоеполых цветков, а потому, возможно, также могут испытывать некоторый дефицит питания. Таким образом, при оценке качества пыльцы у андромоно-эцичных растений следует учитывать их раздельнополость и неодинаковую фертильность пыльцы у обоеполых и тычиночных цветков.
Топография мужских цветков в соцветиях.
Исследуемые виды достаточно отчетливо различаются по локализации мужских цветков в соцветиях андромоноэцичных особей. У F. vulgaris тычиночные цветки располагаются в верхней части соцветия, а потому при акропетальном порядке распускания цветков они раскрываются позже обоеполых. Обычно они размещаются группами (от 3 до 16 цветков, иногда больше). Напротив, для F. ulmaria характерно диффузное расположение цветков. При этом их топография может быть различной: они могут находиться в основании соцветия, в его центральной части и на верхушке боковых веточек (паракладий). В зависимости от количества мужских цветков в соцветии выделяются растения с небольшим числом тычиночных цветков и растения, доля тычиночных цветков которых сравнительно велика. При этом если у первых тычиночные цветки расположены диффузно и не имеют определенного места локализации, то у вторых они располагаются обычно скученно, на паракладиях, а по всему соцветию рассеяны единичные тычиночные цветки.
Половая структура соцветий гермафродитных и андромоноэцичных особей. У андромоно-эцичных особей обоих видов число обоеполых цветков больше, чем мужских (табл. 3).
Из данных табл. 3 следует, что у F. vulgaris обнаружено сравнительно постоянное число обоеполых цветков на гермафродитных растениях и довольно стабильные соотношения в числе обоеполых и тычиночных цветков у андромоноэцичных особей. Напротив, у F. ulmaria оба показателя заметно варьируют. Вероятно, подобное обстоятельство связано с большим и непостоянным числом цветков на генеративных побегах этого растения (от 200 до нескольких тысяч) и потому для изучения данного параметра необходима более значительная выборка. Наши наблюдения подтверждают выводы М.Е. Пименовой (2001), А.Л. Буданце-ва (2003), А.Л. Буданцева и К.С. Покровской (2005) о высокой флуктуационной и межпопуля-ционной изменчивости морфометрических показателей F. ulmaria. Колебания в численности цветков на генеративных побегах этого растения могут быть связаны с разновозрастностью растений, условиями произрастания и другими причинами. Согласно нашим наблюдениям, в жаркое и сухое лето 2005 г. существенно уменьшилось количество цветков как у гермафродитных, так и у андромо-ноэцичных особей. Тем не менее, во все годы наблюдений сохраняется одна и та же тенденция -резкое преобладание доли обоеполых цветков в соцветиях F. ulmaria. Такая же ориентация отме-
чена и у близкого в систематическом отношении F. stepposa Juz. (Демьянова, Уфимцева, 2004).
Динамика половой структуры популяций. У
исследуемых видов соотношение половых форм в популяции весьма динамично в течение сезона, причем неизменной остается направленность к увеличению числа андромоноэцичных особей к концу цветения вида (табл. 4). Эта тенденция обусловлена особенностями локализации мужских цветков в соцветиях андромоноэцичных растений, зацветающих позднее обоеполых цветков. В то время, когда тычиночные цветки находятся еще в стадии бутона, а цветут только обоеполые, такие особи числятся в подсчетах как гермафродитные. Как указывалось ранее, при распускании цветков в соцветии в акропетальном порядке вышерасполо-женные мужские цветки раскрываются позднее обоеполых. Такая тенденция особенно четко прослеживается у F. vulgaris, где мужские цветки у андромоноэцичных особей распускаются практически в последнюю очередь. Следовательно, истинный пол особи у них выявляется только к концу цветения вида и совпадает со временем раскрывания тычиночных цветков. Именно с этим обстоятельством и связано резкое (на 30-40%) увеличение числа андромоноэцичных особей в конце цветения вида в сравнении с его началом. В условиях лесостепного Зауралья у этого вида отмечена такая же тенденция (Демьянова, Уфимцева, 2004).
У F. ulmaria при диффузном расположении тычиночных цветков в соцветии разница в количестве гермафродитных и андромоноэцичных особей нарастает более постепенно, за исключением 2006 г. В этот год наблюдения начались несколько раньше, чем в предшествующие годы: в самом начале цветения, когда число раскрывшихся тычиночных цветков на андромоноэцичных особях (а следовательно, и число последних) было крайне невелико. Тем не менее в конце цветения популяции процент андромоноэцичных растений, как и во все годы наблюдений, оказался приблизительно одинаков (~30%). Примерно такая же пропорция андромоноэцичных особей в конце цветения обнаружена и у близкого в систематическом отношении вида F. stepposa в лесостепном Зауралье (Демьянова, Уфимцева, 2004).
Увеличение числа андромоноэцичных особей в конце цветения вида повышает эффективность опыления и способствует лучшей завязываемости плодов, поскольку их тычиночные цветки обеспечивают пыльцой обоеполые цветки обеих половых форм, находящихся в это время в рыльцевой стадии цветения.
Вид Половая форма Год наблюдений Обоеполые цветки Тычиночные цветки U обоеп. цв.
растения М ± m (мм) Cv±mCv (%) М ± m (мм) Cv±mcv (%) тыч. цв.
2004 18.00 ±0.36 9.01 ±2.07 - - 8.07
гермафродитная 2005 14.96 ±0.37 12.28 ±2.51 - - 6.26
Filipéndula 2006 14.09 ±0.41 9.76 ± 2.08 - - 4.54
vulgaris 2004 17.52 ±0.42 10.95 ±2.51 14.15 ± 0.31 9.80 ±2.25 5.92
андромоноэцичная 2005 13.92 ±0.39 13.90 ±2.84 11.80 ±0.35 14.68 ±3.00 4.08
2006 15.22 ±0.32 6.38 ± 1.50 11.75 ±0.31 11.67 ± 1.85 7.78
2004 7.25 ± 0.22 13.33 ±3.06 - - 4.29
гермафродитная 2005 7.97 ±0.13 9.85 ± 1.69 - - 7.27
Filipéndula 2006 8.29 ±0.29 12.90 ±2.44 - - 8.68
ulmaria 2004 7.07 ±0.21 11.30 ±3.02 6.00 ± 0.20 12.60 ±3.37 3.76
андромоноэцичная 2005 7.94 ±0.12 8.61 ± 1.48 6.46 ±0.16 14.71 ±2.52 7.51
2006 8.24 ±0.21 11.45 ± 1.77 5.36 ± 0.18 17.76 ±2.37 10.54
Примечания: М - величина средней арифметической; m - ошибка средней арифметической; Cv± mCv - коэффициент вариации и его ошибка; td- критерий достоверности разницы.
Таблица 2
Фертильность пыльцы обоеполых и тычиночных цветков Filipéndula vulgaris и F. ulmaria в 2004-2006 гг.
Вид Половая форма Год наблюдений Обоеполые цветки Тычиночные цветки U обоеп. цв.
растения М ± m (%) Cv±mCv (%) М ± m (%) Су ± mCv (%) тыч. ЦВ.
2004 83.86 ±2.24 10.36 ±2.77 - - 8.70
гермафродитная 2005 66.11 ± 1.52 10.25 ±2.35 - - 5.03
Filipéndula 2006 73.98 ±1.54 11.04 ± 1.48 - - 6.09
vulgaris 2004 71.98 ±2.24 12.04 ±3.22 58.95 ± 1.78 11.68 ±3.12 4.56
андромоноэцичная 2005 66.63 ± 1.25 8.39 ± 1.92 56.39 ± 1.20 9.50 ±2.18 5.92
2006 86.85 ± 1.12 4.46 ±0.91 86.85 ± 1.12 4.46 ±0.91 1.67
2004 67.43 ± 2.08 11.96 ±3.20 - - 3.68
гермафродитная 2005 75.12 ±0.75 4.45 ± 1.02 - - 18.19
Filipéndula 2006 71.99 ±2.62 12.00 ±2.45 - - 3.50
ulmaria 2004 72.01 ±0.80 4.27 ± 1.14 59.26 ± 0.77 5.06 ± 1.35 11.49
андромоноэцичная 2005 73.12 ± 1.18 7.19 ± 1.65 55.44 ±0.78 6.31 ± 1.45 12.52
2006 74.88 ± 0.70 10.54 ±2.59 62.14 ±0.76 3.86 ±0.86 6.69
Примечание. Обозначения как в табл. 1.
Таблица 3
Соотношение разных половых форм цветков в пределах соцветия у гермафродитных и андромоноэцичных особей Filipéndula vulgaris и F. ulmaria
в 2004-2006 гг.
Вид Половая форма Год Обоеполые цветки Тычиночные цветки % тычиночных цветков обоеп. цв.
растения наблюдений М ± m (шт.) Cv±mCv(%) М ± m (шт.) Cv±mCv (%) М ± m Cv±mcv тыч. цв.
2004 74.00 ± 4.67 25.99 ±6.50 - - - - 10.18
гермафродитная 2005 71.88 ±4.78 33.27 ±6.79 - - - - 11.88
Filipéndula 2006 75.65 ±3.08 18.19 ± 2.88 - - - - 8.60
vulgaris андромоно- эцичная 2004 2005 62.00 ±6.16 45.39 ±3.50 40.99 ± 10.25 44.24 ± 7.82 21.35 ±2.23 13.30 ± 1.20 43.11 ± 10.78 51.82 ±9.16 26.34 ±2.35 25.04 ± 1.56 36.71 ±9.18 38.79 ±6.86 6.20 8.68
2006 58.30 ±5.44 41.71 ±6.59 23.05 ±5.29 102.64 ± 16.23 27.46 ±5.51 89.80 ± 14.20 4.65
2004 708.07 ± 33.17 18.14 ± 4.85 — — — — 21.07
гермафродитная 2005 308.10 ± 13.96 24.82 ±4.61 — — — — 20.52
2006 652.30 ± 32.09 ±5.07 - - - - 12.59
Filipéndula 46.81
ulmaria 2004 683.07 ± 45.33 25.70 ±6.87 9.20 ± 0.66 27.92 ± 7.45 1.36 ±0.09 25.47 ±6.81 14.87
андромоно- 2005 281.2 ± 38.36 ±7.22 16.60 ±2.61 86.08 ± 15.98 7.31 ± 1.67 125.0 ±23.21 13.15
эцичная 19.95
2006 533.75 ± 59.57 49.91 ±7.89 35.80 ± 14.34 179.16 ±7.89 6.29 ± 1.03 32.48 ± 8.79 8.13
Примечание. Обозначения как в табл. 1.
VO
О половом полиморфизме Filipéndula vulgaris и F. ulmaria (Rosaceae) в Приуралье
Вид Половая форма Год Фазы цветения
растения наблюдений начало цветения массовое цветение конец цветения
2004 392 321 241
78 61 54
гермафродитная 2005 414 469
90 69.6
2006 1027 719 486
Filipéndula vulgaris 89.3 62.5 42.3
2004 108 202 204
22 39 46
андромоноэцичная 2005 46 205
10 30.4
2006 123 431 664
10.7 37.5 57.7
2004 301 265 248
85 75 70
гермафродитная 2005 405 357 343
81 71.4 68.6
2006 482 413 324
Filipéndula ulmaria 96.4 32.6 64.8
2004 52 87 105
15 25 30
андромоноэ цич ная 2005 95 143 157
19 28.6 31.4
2006 18 87 176
3.6 17.4 35.2
Примечание. В числителе - число особей, в шт; в знаменателе - их процентное соотношение в составе популяции.
п
юцент плодоцветения (ПП) у Filipéndula vulgaris и F. ulmaria в 2004—2006 гг.
Таблица 5
Год Показатели
Run Половая форма наблюде- число цветков, шт число плодов, шт процент плодоцветения
инд растения ний М ± m cv М ± m cv М ±гп Cv
2004 85.96 ±3.78 22.00 ± 4.49 82.20 ± 3.73 22.68 ± 4.63 95.53 ±0.77 4.05 ± 0.83
гермафродитная 2005 37.23 ±2.66 39.05 ± 7.25 35.67 ±2.57 39.50 ±7.33 95.87 ±0.61 3.46 ± 0.64
Filipéndula 2005 43.64 ±3.31 25.13 + 5.36 42.64 ±3.19 24.83 ± 5.29 97.87 ±0.87 2.94 ± 0.63
vulgaris 2004 93.44 ±3.30 17.68 ±3.61 62.20 ± 3.20 25.69 ±5.24 65.89 ± 1.54 11.69 ±2.39
андромоноэцичная 2005 61.77 ±4.41 39.06 ± 7.25 46.60 ± 4.07 47.80 ±8.88 74.03 ±2.28 16.87 ±3.13
2006 49.46 ± 5.59 37.46 ±7.99 31.64 ± 4.15 43.53 ±9.28 64.59 ±6.54 33.59 + 7.16
2004 154.10± 10.24 29.71 ±6.82 153.25± 10.23 29.84 ± 6.85 99.42 ±0.16 0.74 ±0.17
гермафродитная 2005 77.35 ±4.67 28.93 ±6.17 75.61 ±4.28 27.15 ±5.79 98.21 ±0.58 2.81 ±0.60
Filipéndula 2006 63.00 ±5.10 31.36 ±5.73 61.60 ± 5.17 32.51 ±5.93 97.47 ± 0.59 2.32 ± 0.42
ulmaria 2004 175.95 ±23*83 61.57 ± 13.90 169.50 ±23.91 63.07 ± 14.47 95.40 ± 064 2.98 ± 068
андромоноэцичная 2005 81.57 ±4.52 26.57 ± 5.67 76.30 ±4.85 58.77 ±6.13 93.07 ± 0.94 4.85 ± 1.03
2006 39.09 ± 2.03 17.10 ± 3.01 34.43 ± 2.24 24.37 ±4.61 88.07 ± 1.41 5.99 ± 1.13
О половом полиморфизме Filipéndula vulgaris и F. ulmaria (Rosaceae) в Приураііье 11
12
Е. И. Демьянова, Е. В. Клименко
Сравнивая половую дифференциацию обоих видов, можно утверждать, что у F. vulgaris она выражена гораздо четче. Подобное положение проявляется как на организменном, так и на популяционном уровнях. У F. vulgaris процент тычиночных цветков в соцветиях андромоноэцичных особей и доля последних в популяции значительно выше, чем у F. ulmaria. Кроме того, у F. vulgaris в Приуралье в 2005 г. выявлены 2, а в 2006 г. - 6 мужских особей (соответственно из 1136 и 2306 учтенных растений), содержащих только тычиночные цветки. Мужские растения более низкорослые (около 60 см), в то время как высота гермафродитных и андромоноэцичных особей, не различающихся между собой по этому параметру, достигает 75-80 см. Количество цветков на мужских растениях колеблется от 67 до 84, а фертильность пыльцы значительно ниже, чем у цветков гермафродитных и андромоноэцичных особей и не превышает 63%. Нахождение мужских особей свидетельствует о наличии андродиэции у этого вида - крайне редкой половой формы среди цветковых растений. Впервые андродиэция у F. vulgaris зарегистрирована в лесостепном Зауралье (Демьянова, Уфимцева, 2004). Таким образом, популяции F. vulgaris состоят из обоеполых, андро-моноэцичных и мужских растений, однако последние встречаются крайне редко.
Процент плодоцветения. Изучение этого показателя семенной продуктивности у разных половых форм исследуемых видов выявило существенные различия между ними (табл. 5).
Из данных таблицы следует, что обоим видам свойственна одна и та же тенденция: уменьшение процента плодоцветения у андромоноэцичных растений по сравнению с гермафродитными. Более низкий процент плодоцветения, отмеченный у ан-дромоноэцичных особей F. vulgaris по сравнению с F. ulmaria, положительно коррелирует с большим количеством мужских цветков у первого вида. Сильнее выраженная половая дифференциация
F. vulgaris непосредственно сказывается на уменьшении завязываемости плодов.
Заключение
В условиях Приуралья популяции Filipendula vulgaris и F. ulmaria представлены гермафродитными и андромоноэцичными особями. Диаметр венчика тычиночных цветков и фертильность их пыльцы меньше, чем у обоеполых цветков гермафродитных и андромоноэцичных особей. Более глубокая половая дифференциация свойственна F. vulgaris в сравнении с F. ulmaria как на организ-менном, так и на популяционном уровнях: у F. vulgaris больший процент тычиночных цветков в соцветии андромоноэцичных особей и доля последних в популяции. Кроме того, у этого вида обнаружены особи, содержащие только тычиночные
цветки (андродиэция). У обоих видов к концу цветения повышается доля андромоноэцичных особей в ценопопуляциях, что связано с более поздним зацветанием тычиночных цветков, расположенных в дистальной части соцветия. Биологическое значение андромоноэции у видов Filipendula заключается в содействии успеху опыления (перекрестного и самоопыления) в конце цветения, когда подавляющее большинство гермафродитных цветков находится в рыльцевой стадии.
Библиографический список
Буданцев А.Л. Некоторые морфометрические показатели и сырьевая фитомасса побегов и клонов Filipendula ulmaria (L.) Maxim. на севере Карельского перешейка (Ленинградская область) // Раст. ресурсы. 2003. Т. 39, вып. 4. С. 48-54. Буданцев А.Л., Покровская К.С. Оценка сырьевой продуктивности Filipendula ulmaria (Rosaceae) в Лениградской и Псковской областях и возможность ее эмпирического прогноза // Раст. ресурсы. 2005. Т. 41, вып. 2. С. 85-96.
Годин В.Н. Половая дифференциация Pentaphyl-loides fruticosa (L.) O. Schwarz: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Новосибирск, 2000. 15 с. Годин В.Н. Половая структура ценопопуляций Pentaphylloides fruticosa (Rosaceae) в естественных условиях Горного Алтая // Бот. журн. 2002. Т. 87, № 9. С. 92-99.
Годин В.Н. Биологические особенности пыльцы Pentaphylloides fruticosa (Rosaceae) в связи с половой дифференциацией // Бот. журн. 2004. Т. 89, № 9. С. 631-638.
Годин В.Н. Морфология цветков Potentilla bifurca (Rosaceae) в связи с половой дифференциацией // Бот. журн. 2007. Т. 92, № 10. С. 1508-1515. Демьянова Е.И. Половой полиморфизм цветковых растений: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. М., 1990. 35 с.
Демьянова Е.И. Моноэция // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. СПб.: Мир и семья, 2000. Т. 3. Системы репродукции. С. 75-78.
Демьянова Е.И., Пономарев А.Н. К антэкологии некоторых степных растений лесостепного Зауралья // Экология опыления: межвуз. сб. науч. тр. Пермь, 1979. С. 113-125.
Демьянова Е.И., Уфимцева Л.Н. К изучению полового полиморфизма в роде Filipendula Mill. в лесостепном Зауралье // Вестн. Перм. ун-та.
2004. Вып. 2. Биология. С. 19-22.
Дикорастущие полезные растения России: справ.
издание. СПб.: Изд-во СПХФА, 2001. 663 с. Кожин А.Е. Вопросы выражения пола и многообразие сексуальных типов у цветковых растений // Журн. общ. биологии. 1941. Т. 11, вып. 3. С. 355-374.
Кордюм Е.Л., Глущенко Г.И. Цитоэмбриологиче-ские аспекты проблемы пола покрытосеменных. Киев: Наук. думка, 1976. 197 с.
Кучеров Е.В., Сираева С.М. Медоносные растения Башкирии. М.: Наука, 1980. 127 с.
Монюшко В.А. Половые формы цветковых растений и закономерности в их географии и происхождении // Тр. по прикл. бот., генет. и селекции. 1937. Сер. 1, № 2. С. 107-152.
Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М.: Колос, 1974. 288 с.
Пименова М.Е. Мониторинг сырьевой продуктивности Filipéndula ulmaria (L.) Maxim. в Ярославской и Тверской областях: межпопуляци-онная и флуктуационная изменчивость и прогнозная оценка // Раст. ресурсы. 2001. Т. 37, вып. 4. С. 1-17.
Пономарев А.Н. Изучение цветения и опыления растений // Полевая геоботаника. М.; Л.: Наука, 1960. Т. 2. С. 9-19.
Пономарев А.Н. Цветение и опыление злаков // Учен. зап. Перм. гос. ун-та. 1964. Т. 114. С. 115-179.
Работнов Т.А. Методы изучения семенного размножения травянистых растений в сообществах // Полевая геоботаника. М.; Л.: Наука, 1960. Т. 2. С. 20-40.
Растительные ресурсы СССР: цветковые растения, их химический состав, использование. Семейства Hydrangeaceae - Haloragaceae. Л.: Наука, 1987. 326 с.
Розанова М.А. Проблемы пола у высших растений // Теоретические основы селекции растений. М.; Л.: Сельхозиздат, 1935. С. 145-162.
Сайфулина Н.А. Состав эфирных масел у цветков Filipendula ulmaria (L.) Maxim., F. denudata (Presl) Fritsch и F. stepposa Juz. // Раст. ресурсы. 1975. Т. 9, вып. 4. С. 542-543.
Флора СССР: в 30 т. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1939. Т. 9. С. 279-468; 1941. Т. 10. 673 с.
Baker H.G. Expression of sex in flowering plants // Nature. 1957. Vol. 180, № 4596. P. 614-615.
Connor H.E. Breeding systems in the grasses: a survey // New Zealand J. Bot. 1979. Vol. 17, № 4. P. 547-574.
Darwin Ch. The different forms of flowers of plants on the same species. London: John Murray, 1977. 352 p.
Diggle P.K. Labile sex expression in andromono-ecious Solanum hirtum: pattern of variation in floral structure // Can. J. Bot. 1991. Vol. 69, № 9. P. 2033-2043.
Diggle P.K., Miller J.S. Architectural effects mimic floral sexual dimorphism in Solanum (Solanaceae) // Amer. J. Bot. 2004. Vol. 91, № 12. P. 20332043.
Doust J.L., Harper J.L. The resource costs of gender and maternal support in an andromonoecios umbelliferous Smyrnium olusatrum L. // New Phytol.
1980. Vol. 85, № 2. P. 251-264.
Fryxell P.A. Mode of reproduction of higher plants // Bot. Rev. 1957. Vol. 23, № 3. P. 135-233.
Grelen H.E. Pinehill bluestem, Andropogon scoparius var. divergens Andress. ex Hack., an anomaly of the A. scoparius complex // Amer. Midland Natur. 1974. Vol. 91, № 2. P. 438-444.
Knuth P. Handbuch der Blütenbiologie. Leipzig: Verlag von Wilhelm Engelmann. 1898a. Bd. 1. 400 S.; 1898b. Bd. 2, t. 1. 696 S.; 1899. Bd. 2, t. 2. 705 S.; 1904. Bd. 3, t. 1. 570 S.; 1905. Bd. 3, t. 2. 598 S. Miller J.S., Diggle P.K. Diversification of andromo-noecy in Solanum section Lasiocarpa (Solanaceae): The roles of phenotypic plasticity and architecture // Amer. J. Bot. 2003. Vol. 90, № 5. P. 707-715.
Plack A. Sexual dimorphism in Labiatae // Nature.
1957. Vol. 180, № 4596. P. 1218-1219.
Solomon B.P. Environmentally influenced changes in sex expression in an andromonoecious plant // Ecology. 1985. Vol. 66, № 4. P. 1321-1332.
Webb C.J. Breeding systems and the evolution of dio-ecy in New Zealand apioid Umbelliferae // Evolution. 1979. Vol. 33. P. 662-672.
Webb C.J. Andromonoecism, protandry and sexual selection in Umbelliferae // New Zealand J. Bot.
1981. Vol. 19, № 4. P. 335-338.
Yampolsky C., Yampolsky H. Distribution of sex in the phanerogamic flora // Bibliotheca Genetica. Leipzig. 1922. Vol. 3. P. 1-62.
Поступила в редакцию 08.09.2010
About polymorphism Filipendula vulgaris and F. ulmaria (Rosaceae) at West Ural E. I. Demyanova, doctor of biology, professor E. W. Klymenko, student
Perm State University. 15, Bukirev str., Perm, Russia, 614990; OvesnovSA@yandex.ru; (342)2396229
There were investigated sex structure of inflorescences of Filipendula vulgaris Moench and F. ulmaria (L.) Maxim. These types are peculiar to andromonoecy, but F. vulgaris has androdioecy too. The number of bisexual flowers at andromonoecious plants is more then at staminate ones. The diameter of corolla and pollen fertility of staminate flowers are less then at bisexual flowers of hermaphrodite and andromonoecious individuals. The presence of sterility at staminate flowers reduces the setting of fruits at andromonoecious individuals.
Key words: sex structure; andromonoecy; pollen fertility; Filipendula vulgaris; Filipendula ulmaria.
Демьянова Евгения Ивановна, доктор биологических наук, профессор Клименко Екатерина Викторовна, студентка ГОУВПО «Пермский государственный университет»
