CC BY
30
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2016, Том 25, Экспресс-выпуск 1332: 3263-3272
О подвидовой принадлежности некоторых видов дятлов Приамурья и Приморского края
Я.А.Редькин
Второе издание. Первая публикация в 2016*
Вследствие особых физико-географических и климатических причин авифауна юга материковой части Дальнего Востока представляется одним из богатейших и сложнейших комплексов в пределах Российской Федерации как в зоогеографическом, так и в таксономическом плане. Подвидовая систематика ряда видов дятлов Picidae этого региона неоднократно становилась предметом специального обсуждения в литературе, однако остаётся дискуссионной и по сей день. Крупнейший вклад в исследование географической изменчивости дятлов Дальнего Востока был внесён С.А.Бутурлиным, посвятившим этому ряд публикаций (Бутурлин 1907, 1910, 1917, 1936; Buturlin 1907, 1908). Данная работа имеет своей целью упорядочить накопленные к нынешнему моменту сведения по географической изменчивости и таксономии дятлов Приамурья и Приморского края и кратко изложить результаты собственных исследований автора по данному вопросу.
Приведённые здесь сведения по географической изменчивости и подвидовой систематике дятлов основаны на изучении коллекционных материалов из Приморского края и сопредельных регионов, хранящихся в коллекциях Зоологического института РАН (ЗИН, Санкт-Петербург), Зоологического музея Московского государственного университета (ЗММГУ), Учебно-научного музея Дальневосточного федерального университета (ДВФУ, Владивосток), Биолого-почвенного института Дальневосточного отделения РАН (БПИ, Владивосток) и Зоологического музея Национального научно-природоведческого музея НАН Украины (ННПМ НАНУ, Киев). Кроме перечисленных собраний были использованы материалы обширной коллекции птиц, собранной С.В.Елсуковым главным образом в северовосточной части Приморского края в районе Сихотэ-Алинского заповедника, и сборы В.Н.Сотникова, хранящиеся главным образом в коллекции Кировского городского зоологического музея (КГЗМ). Приведённые в работе промеры длины крыла выполнены линейкой при максимальном выпрямлении его на плоскости. Длина клюва измерялась штангенциркулем по коньку надклювья от заднего края рамфотеки до кончика клюва. Поскольку размеры самцов и самок пёстрых дятлов практически сходны, данные измерений приводятся без разделения по полу.
Большой пёстрый дятел Dendrocopos major (Linnaeus, 1758)
Изменчивость и систематическая принадлежность больших пёстрых дятлов, встречающихся на юге Дальнего Востока, неоднократно
* Редькин Я.А. 2016. О подвидовой принадлежности некоторых видов дятлов Приамурья и Приморского края II Бутурлинский сборник: материалы 5-хмеждународ. бутурлинских чтений. Ульяновск: 62-72.
становилась предметом исследований. К.А.Воробьёв (1954) приводит 3 формы: D. m. tscherskii Buturlin, 1910 — обычный гнездящийся по всей территории светлобрюхий подвид; D. m. japonicus (Seebohm, 1883) -добыт в Уссурийском (Супутинском) заповеднике 27 сентября 1948 в количестве 2 экз., резко отличающихся «...сильным буровато-коричневым налётом на нижней стороне тела, а также на лбу и ушных перьях»; D. m. brevirostris (Reichenbach, 1854) - крупный светлобрюхий сибирский подвид с очень массивным клювом, гнездящийся в районе низовий Амура и посещающий южные части Приморья в период кочёвок (экземпляры от 2 мая 1938 из низовий реки Большая Уссурка (Иман) и от 30 ноября 1946 из Уссурийского заповедника).
А.А.Назаренко (1971) применительно к дятлам заповедника «Кедровая Падь» отмечает, что местная популяция номенклатурно должна быть отнесена к D. m. japonicus, но при этом она обладает неустойчивыми признаками: меньшая часть особей фенотипически сходна с «japonicus» - имеет буроватый налёт на щеках и груди, тогда как большая часть имеет фенотип «tscherskii», т.е. белую окраску этих партий оперения. Форма brevirostris, по данным этого автора, почти регулярно зимует, при этом большинство зимующих особей «...в разной степени промежуточные между этой формой и «tscherskii».
Е.Н.Панов (1973) предполагает, что изменчивость уссурийских птиц носит клинальный характер. По его данным, «с севера на юг происходит уменьшение длины крыла, удлинение клюва и потемнение светлых участков оперения». Этот автор считает, что южноуссурийские дятлы являются по этим признакам промежуточными между номинативной формой (в данном случае «brevirostris» рассматривается как синоним D. m. major) и корейскими D. m. hondoensis (или китайскими D. m. cabanisi). На этой основе он предлагает свести форму tscherskii в синонимы D. m. japonicus. Применительно к форме brevirostris этот исследователь подтверждает данные о зимовках данного подвида и сообщает ещё об одном экземпляре (ЗИН), добытом 20 октября 1931 на острове Аскольд.
Позднее в результате филогеографического анализа больших пёстрых дятлов (Zink et al. 2002) было установлено, что птицы из Приморья, Японии и Сахалина представляют собой по отношению к прочим популяциям Северной Евразии самостоятельную филогенетическую ветвь, возраст обособления которой составляет около 18 тыс. лет. Таким образом, дальневосточные популяции (в том числе фигурирующие под именами japonicus, tscherskii и hondoensis) составляют самостоятельную группу рас, давно обособленную от прочих представителей Dend-rocopos major s.l. С этим можно согласиться, учитывая некоторые морфологические особенности, свойственные всем популяциям этой группировки (тонкий клюв, наличие крупных двусторонних белых пятен
на второстепенных и третьестепенных маховых, а также максимально выраженная исчерченность нижней стороны тела молодых птиц), на что, в частности, указывал ещё С.А.Бутурлин (1936). К этой же группировке, вероятнее всего, принадлежит и крупная светлоокрашенная камчатская раса D. m. kamtschaticus (Dybowski, 1883), сближающаяся с japonicus по указанным выше признакам (Дементьев 1941). Здесь же важно упомянуть, что наиболее тёмные коричневобрюхие дятлы из Юго-Восточной Азии, иногда выделяемые в самостоятельный вид D. cabanisi (Malherbe, 1857), представляют собой ещё одну группу подвидов большого пёстрого дятла, филогенетически обособленную как от группировки «japonicus», так и от северо-палеарктической группы «major».
Согласно этим данным, в Приамурье и Приморском крае должны встречаться представители двух группировок форм: дальневосточной — мелкие тонкоклювые особи типа japonicus—tscherskii и северо-пале-арктической, представленной здесь широко распространённой, крупной и толстоклювой сибирской расой brevirostris. Детали распространения последней на юге Дальнего Востока и характер её репродуктивных взаимоотношений с дятлами группы «japonicus» не вполне ясны и требуют специального исследования. Имеющиеся в коллекциях немногочисленные экземпляры указывают скорее на существование зоны симпатрии этих форм, поскольку птиц с очевидными переходными признаками удалось обнаружить лишь две (самец из района Биробиджана от 16 июня 1977, хранящийся в ЗММГУ, и самка из Шкотовско-го района Приморского края от 25 июня 1967 в коллекции ЗИН) из 82 просмотренных особей из материковой части юга Дальнего Востока (40 оказались фенотипически чистыми brevirostris и 40 — tscherskii). Косвенно на отсутствие интерградации указывают и результаты ДНК-анализа (Zink et al. 2002). D. m. brevirostris, несомненно, гнездятся в Приамурье (Воробьёв 1954; Бабенко 2000) и, по-видимому, на севере Сахалина (коллекция ИМГиГ; сборы В.Н.Сотникова), откуда в коллекциях имеются экземпляры молодых птиц. В Приморском крае, помимо упомянутых выше особей, данный подвид добывался в Сихотэ-Алинском заповеднике (сборы С.В.Елсукова), однако во всех случаях (кроме находки от 2 мая 1938) — в негнездовой период.
Среди большого числа экземпляров дятлов группы «japonicus» как из Приморского края, так и из различных районов Приамурья представлены главным образом однотипно окрашенные и сходные по размерам особи. У них нижняя сторона тела и щёки с кремовым или коричневатым налётом, всегда хорошо заметным у птиц в свежем пере и ослабевающим в течение года по мере обнашивания и выцветания оперения. Летние птицы часто бывают почти белобрюхими, но, как правило, примесь кремового налёта в большей или меньшей степени
остаётся заметной. Задняя часть живота и подхвостье у них ярко-красные. Крыло материковых дятлов в среднем немного длиннее, чем у птиц этой группы из большинства проанализированных регионов. Его длина 128-138, в среднем 133.1 мм. Клюв относительно короткий: длина 25.4-31.7 в среднем 28.9 мм.
По отношению к настоящим D. m. japonicus (Seebohm, 1883) с Хоккайдо (terra typica этого подвида), Кунашира и Шикотана материковые дятлы значительно более светлобрюхие, немного более коротко-клювые и длиннокрылые. У островных japonicus на нижней стороне тела развит равномерный охристо-коричневатый налёт, сохраняющийся в течение практически всего года. Индивидуальная изменчивость окраски низа у них невелика, хотя встречаются немного более светлые особи, однако и они всегда темнее типичных материковых дятлов. Кроющие уха темнее, чем у материковых птиц, насыщенного коричневато-охристого тона. Задняя часть живота и подхвостье розово-красные — иного оттенка, чем у приамурских и приморских экземпляров. Крыло 126-137, в среднем 131.5 мм, немного короче, чем у материковых особей. Длина клюва 26.6-32.9, в среднем 29.3 мм, немного больше, чем у приморских дятлов. Таким образом, можно заключить, что птицы из Приамурья и Приморского края не идентичны типичным ja-ponicus из северной Японии и с южных Курил, при этом существующие отличия весьма постоянны и позволяют признать справедливость выделения расы D. m. tscherskii Buturlin, 1910.
Исследование коричневобрюхого самца из Приморья, собранного К.А.Воробьёвым 27 сентября 1948 (ЗММГУ), показало, что эта особь морфологически идентична восточно-китайским экземплярам D. m. ca-banisi. Этот экземпляр, помимо очень тёмной коричневой окраски нижней стороны тела и кроющих уха, имеет более крупные общие размеры (длина крыла 144.7 мм), чем любые особи подвида tscherskii, а также меньшее по площади распространение белой окраски на плечевых партиях оперения. Область гнездования D. m. cabanisi в Китае простирается к югу и западу от побережья Ляодуньского залива (Ченг 1976), т.е. начинается примерно в 750 км юго-западнее района встречи в Приморье. Находка сразу двух экземпляров такой окраски в сентябре 1948 года, а также случаи добычи похожих коричневобрюхих экземпляров (БПИ) 30 января 1948 (самка, Уссурийский заповедник) и 20 августа 1948 (молодой самец, посёлок Терней), вероятно, являются следствием однократной широкой инвазии дятлов формы cabanisi, захватившей в тот период территорию Приморского края. Характерно, что ни до 1948 года, ни позднее столь темноокрашенных птиц в Приморском крае в норме не встречалось.
Таким образом, большие пёстрые дятлы, гнездящиеся в Приморье и на крайнем юге Хабаровского края, должны относиться к подвиду D.
m. tscherskii. Птицы с острова Сахалин, морфологически близкие к ним, хотя и незначительно отличающиеся ещё более светлой окраской низа, совершенно не обнаруживают каких-либо переходов к japonicus с острова Хоккайдо. Предварительно их также следует рассматривать в составе подвида tscherskii, по крайней мере, до проведения полной ревизии изменчивости всех популяций группы «japonicus».
Большие пёстрые дятлы сибирского подвида D. m. brevirostris гнездятся в Приамурье и, по-видимому, регулярно встречаются в Приморье в период кочёвок. От расы tscherskii эта форма отличается очень толстым в основании клювом (ширина не менее 12 мм); большей длиной крыла (138-146, в среднем 142.2 мм); более светлой сливочно-бе-лой окраской нижней стороны тела и боков головы; почти полным отсутствием белых пятен на третьестепенных маховых. Объединять сибирских дятлов с европейским номинативным подвидом, как это делается в ряде работ (Панов 1973; Бабенко 2000; Степанян 2003; и др.), неверно, поскольку последний отличается от brevirostris более насыщенной окраской нижней стороны тела и в среднем более мелкими размерами.
D. m. cabanisi, зарегистрированный в Приморском крае в 1948 году, лишь случайно проникает на эту территорию, вероятно, в годы инвазий.
Белоспинный дятел Dendrocopos leucotos (Bechstein, 1803)
В орнитологической литературе белоспинные дятлы из материковой части Дальнего Востока России часто фигурируют в составе номинативного подвида (Гладков 1951; Иванов 1953; Назаренко 1971; Панов 1973; Степанян 2003; Dikinson 2003). При такой трактовке области, занятые формой D. l. leucotos в Европе и Восточной Азии, оказываются разобщены сибирской светлоокрашенной расой D. l. uralensis (Malherbe, 1861) более чем на 3600 км. Мы провели сравнение обширных материалов по номинативному подвиду из европейской части ареала этого вида с сериями птиц с Дальнего Востока и установили, что при общем сходстве внешних признаков особи из этих областей обладают совершенно устойчивыми, хотя, на первый взгляд, и малозаметными отличиями. Клюв у дальневосточных дятлов массивнее в основании, в среднем шире и выше, хотя по длине практически сходен с таковым у птиц номинативного подвида. Грудь и передняя часть живота у восточных птиц сливочно-белая, тогда как у экземпляров из Европы она белая с обязательным лимонно-жёлтым налётом, наиболее заметным у птиц в свежем пере. Розовая окраска низа у дальневосточных экземпляров, как правило, темнее и занимает большее пространство, сильнее распространяясь на бока живота. Светлое поле на спине у восточных особей чисто-белое во все сезоны года, тогда как у
европейских дятлов в свежем пере оно всегда со слабым лимонным налётом. На сериях указанные отличия выглядят совершенно очевидными. Индивидуальная изменчивость, проявляющаяся в варьировании ширины тёмных наствольных пестрин на боках и ширине белых пятен на маховых перьях, выражена у восточных и западных птиц в одинаковой степени.
Таким образом, выделение восточного подвида белоспинного дятла совершенно оправдано при учёте постоянства проявления перечисленных признаков и значительного расстояния, отделяющего его от европейских популяций. С.А.Бутурлин в своей работе, посвящённой ревизии форм данной группировки, вышедшей в апреле 1907 года, выделил из восточных частей ареала две новые формы: «Denclrocopus sini-cus» (Юутурлин 1907, с. 46) и «D. leuconotus ussuriensis» (Там же, с. 47). Первая форма была описана по единственному экземпляру взрослого самца, собранному Н.М.Пржевальским в окрестностях Пекина, на основе того, что у него «...белые кроющие перья уха совершенно окружены чёрным и таким образом вполне отделены от белых же шейных партий». Эта особенность окраски показалась автору столь серьёзным отличием, что новой форме было дано биноминальное название. Вторая форма, выделенная по сборам М.Янковского из Сидеми (бухта Нарва на юго-западе Приморского края), уже рассматривалась как подвид широко распространённого белоспинного дятла, отличающаяся от номинативной расы оттенками окраски зоба, груди и лба. Осмотрев упомянутые экземпляры в коллекции ЗИН РАН, мы пришли к заключению об их полной идентичности друг другу.
Подмеченное С.А.Бутурлиным отличие пекинского экземпляра оказалось связано исключительно с особенностями препаровки данной особи, т.е. шкурка на шее была усажена таким образом, что чёрная окраска продольной полосы по бокам горла и боков шеи сомкнулась с чёрными перьями зашейка. Помимо этого, данный экземпляр от приморских птиц совершенно ничем не отличается, однако приоритет названия в данном случае получает именно название «sinicus», данное раньше имени «ussuriensis». Белоспинные дятлы из Кореи, описанные А.Кларком (Clark 1907) под именем «Dryobates leucotos coreensis», совершенно сходны с приморскими, и поскольку эта работа вышла в июне 1907 года, должны считаться младшим синонимом D. m. sinicus (Buturlin, 1907). Дятлы, описанные С.А.Бутурлиным (Buturlin 1908) из Аяна (Хабаровский край) под именем «Dendrodromas leuconotus clarki» представляют собой наиболее осветлённый вариант окраски расы sini-cus и полностью укладываются в пределы индивидуальной изменчивости этой формы. К западу D. l. sinicus распространён до хребта Кен-тей и бассейнов рек Ингода и Онон, где интерградирует с расой D. l. uralensis.
Трёхпалый дятел Picoides tridactylus (Linnaeus, 1758)
Вопрос о подвидовой принадлежности трёхпалых дятлов, населяющих Приморье и Приамурье, заслуживает специального обсуждения. Представления о географической изменчивости североазиатских популяций Picoides tridactylus запутаны и противоречивы в значительно большей степени, чем каких-либо других видов палеарктических дятлов. Основная причина такого положения дел заключается в свойственной этому виду индивидуальной изменчивости окраски оперения, которую отмечают все без исключения исследователи этой группы (Бутурлин 1936; Михеев 1938; Портенко 1939; Волчанецкий 1940; Дементьев 1941; Vaurie 1951; Гладков 1951; Иванов 1953; и др.). Этот полиморфизм, представленный на огромном пространстве от восточных областей европейской части России до побережья Охотского моря, выражен в степени развития чёрного рисунка на нижней стороне тела и белой окраски на тёмных партиях оперения. В крайних вариантах проявления этой изменчивости у «тёмного» варианта окраски на боках груди хорошо выражены широкие чёрные продольные пестрины, бока живота, подхвостье и крайние рулевые с чёткими чёрными поперечными полосами, белая полоса на спине узкая; у особей «светлого» варианта бока груди лишь с узкими и редкими наствольными штрихами, бока живота в основном белые с едва уловимым размытым поперечным рисунком в задней части, на крайних рулевых ширина распространения белой окраски преобладает над чёрной, а на спине хорошо выражена широкая белая полоса. Встречается и бесконечное число переходов между описанными вариантами. Это обстоятельство делает возможным оценку географической изменчивости вида только с использованием обширных серий, позволяющих определять принадлежность популяций конкретных районов по склонности большинства особей к тому или иному варианту окраски. Кроме того, адекватная оценка окрасочных признаков при обработке коллекционных материалов дополнительно осложняется степенью обношенности оперения, делающей несравнимыми серии птиц, собранных в гнездовой период, с особями в свежем пере.
Не вдаваясь в перечисление вариантов трактовок географической изменчивости в пределах сплошного континуума популяций данного вида, простирающегося от Скандинавии до Камчатки, отметим, что статус самостоятельных подвидов безоговорочно получили лишь более или менее изолированные периферийные группировки. Это темно-окрашенные горные расы: P. t. alpinus C.L.Brehm, 1831 из Европы; тянь-шаньская P. t. tianschanicus Buturlin, 1907; P. t. funebris J.Ver-reaux, 1870, изолированная в центральном и южном Китае; островная раса P. t. inouyei Yamashina, 1943 с Хоккайдо и светлоокрашенный
подвид P. t. albidior Stejneger, 1885 с Камчатки. На прочем пространстве ареала удаётся выделить лишь три менее резко выраженных подвида (Коблик и др. 2006), связанных друг с другом зонами интерградации. В Скандинавии и на европейском северо-западе России представлены особи, у которых доминируют признаки тёмного варианта окраски, выраженные, однако, не столь резко, как у горных подвидов; в восточной части европейской России наряду с таковыми попадаются особи, тяготеющие к светлому морфотипу. Ещё восточнее, в Западной Сибири, птицы светлого варианта окраски начинают численно доминировать над тёмной морфой, при этом окраска «тёмных» экземпляров становится в среднем светлее, чем у аналогичных европейских. Далее на всём пространстве Сибири до Охотского побережья, а также в северной Монголии, размах индивидуальной изменчивости остаётся более или менее постоянен. Исключение в этом ряду представляют собой горные популяции Русского и Монгольского Алтая, представленные почти исключительно особями тёмного типа окраски, которые при этом несколько светлее соседних птиц из Тянь-Шаня. Таким образом, здесь представляется оправданным выделение трёх рас: P. t. tridactylus (Linnaeus, 1758) в европейской части, P. t. altaicus Buturlin, 1907 на Алтае и, частично, в сопредельных районах Саян и Танну-Ола, а также P. t. crissoleucus (Reichenbach, 1854) на всей остальной территории. При этом распространённое мнение (Степанян 2003; Dikinson 2003; и др.) о том, что по всему югу Сибири до Дальнего Востока простирается область, занятая номинативным подвидом, совершенно не соответствует действительности, поскольку ни в равнинных районах Западной Сибири, ни в Забайкалье и восточной Монголии популяций, представленных однотипно окрашенными тёмными птицами, или районов, в которых последние численно бы преобладали над светлыми, не существует.
Применительно к птицам Приморья и Приамурья неоднократно отмечалось наличие здесь особей двух типов окраски (Бутурлин 1917, 1936; Бабенко 2000). Для Нижнего Приамурья В.Г.Бабенко отмечает интерградацию подвидов crissoleucus и tridactylus, отмечая при этом, что в долине Амура птицы с признаками номинативного подвида преобладают. С.А.Бутурлин (1917) различает в материковой части также две расы — светлую и тёмную. Светлых птиц из района устья Амура и побережья Татарского пролива этот автор отождествляет с описанной им расой P. t. sakhalinensis Buturlin, 1907, а тёмных, происходящих из Южного Приморья, называет Р. t. tridactylus, подчёркивая их абсолютное сходство именно с европейскими птицами.
Имевшийся в нашем распоряжении коллекционный материал с юга материковой части Дальнего Востока был представлен только сборами из северной части Приморья, а также птицами из различных районов Среднего и Нижнего Приамурья. Здесь число птиц с преобла-
данием признаков тёмного варианта окраски составило примерно 35%, что больше, чем в сопредельных районах Сибири. При этом наиболее тёмные особи обладают очень сильно развитым чёрным рисунком на нижней стороне тела, распространённым даже больше, чем у европейских tridactylus. Такие дятлы отчасти приближаются по окраске к расе P. t. tianschanicus, отличаясь от них лишь более узкими чёрными поперечными пестринами на подхвостье и крайних рулевых, а также несколько меньшими размерами. Важно отметить, что в Забайкалье, Восточной Монголии и Якутии столь тёмных экземпляров совершенно не встречается, отсутствуют они и на Сахалине, что указывает на уникальность особей такой окраски именно для юга материковой части Дальнего Востока. Особи с преобладанием светлого варианта окраски, составившие около 65%, сходны с типичными сибирскими crissoleucus. Относительно возможности отожествления таких птиц с особями популяций Сахалина, не касаясь здесь вопроса о возможности выделения их в особый подвид, заметим, что подавляющее большинство экземпляров с материка несколько крупнее сахалинских.
Таким образом, можно предположить, что в области Приамурья и Приморского края располагается зона вторичной интерградации подвида crissoleucus и какой-то соседней темноокрашенной формы, распространённой южнее обсуждаемого региона. Именно такой формой представляется реликтовая горно-лесная раса Р. t. kurodai Yamashina, 1930, описанная из Ноджидо в северной части Кореи (Dikinson 2003). Последняя, вероятно, сформировалась в области плоскогорья Чанбай-шань и на сопредельных хребтах северо-восточного Китая и лишь позднее пришла в соприкосновение с расселявшейся с севера сибирской расой. В связи с этим большой интерес представляет фенотипиче-ский состав птиц, обитающих в области хребта Пограничный на юге Приморья, где следует ожидать находок однотипных тёмноокрашен-ных птиц, принадлежащих уже к чистым популяциям подвида kuro-dai, однако материалов, позволяющих это проверить, в коллекциях пока нет.
Мы выражаем глубокую признательность за предоставленную возможность работы с коллекционными материалами своих учреждений В.М.Лоскоту (отделение орнитологии Зоологического института РАН), В.А.Нечаеву (Биолого-почвенный институт ДВО РАН), О.А.Бурковскому и М.Г.Казыхановой (Зоологический музей ДВФУ), А.М. Пекло и А.В.Клочко (Зоологический музей ННПМ НАН Украины), а также чрезвычайно благодарны С.В.Елсукову и В.Н.Сотникову, предоставившим в наше распоряжение материалы собственных сборов. Работа выполнена при поддержке гранта РНФ 14-50-00029 «Научные основы создания национального банка-депозитария живых систем».
Литератур а Бабенко В.Г. 2000. Птицы Нижнего Приамурья. М.: 1-725.
Бутурлин С.А. 1907. Заметки о группах белоспинных дятлов и каменных поползней // Изв. Кавказ. музея 3, 1: 45-73.
Бутурлин С.А. 1910. Птицы Приморской области // Наша охота 7: 49-64.
Бутурлин С.А. 1917. Птицы Дальнего Востока // Орнитол. вестн. 1: 3-19.
Бутурлин С.А. 1936. Отряд Дятловые птицы Picariae или Coraciiformes // Птицы СССР. Полный определитель птиц СССР. М.; Л, 3: 130-220.
Волчанецкий И.Б. 1940. Дятлы рода Picoides, распространение и превращения наряда // Прац1 наук. досл. зоол.-биол. 1н-ту Харьк. ун-ту 8/9: 169-195.
Воробьёв К.А. 1954. Птицы Уссурийского края. М.: 1-360.
Гладков Н.А. 1951. Отряд дятлы Picariae или Piciformes // Птицы Советского Союза. М., 1: 547-617.
Дементьев Г.П. 1941. Дополнения к томам первому, второму, третьему и четвёртому «Полного определителя птиц СССР» // Полный определитель птиц СССР. М.; Л., 5: 12-95.
Иванов А.И. 1953. Отряд Piciformes - дятлообразные // Птицы СССР. Ч. 2. М.; Л.: 306327.
Коблик Е.А., Редькин Я.А., Архипов В.Ю. 2006. Список птиц Российской Федерации. М.: 1-281.
Михеев А.В. 1938. К географической изменчивости трёхпалого дятла Picoides tridactylus L. // Бюл. МОИП. Нов. сер. Отд. биол. 47, 2: 167-173.
Назаренко А.А. 1971. Краткий обзор птиц заповедника «Кедровая падь» // Орнитологические исследования на юге Дальнего Востока. Владивосток: 12-51.
Панов Е.Н. 1973. Птицы Южного Приморья (фауна, биология и поведение). Новосибирск: 1-376.
Портенко Л.А. 1939. Фауна Анадырского края. Птицы. Ч. 1 // Тр. Науч.-исслед. ин-та полярного земледелия, животноводства и промысл, хоз-ва. Сер. промысл, хоз-во 5: 5-211.
Степанян Л.С. 2003. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий(в границах СССР как исторической области). М.: 1-808.
Ченг Ц.-С. 1976. Каталог птиц КНР и их распространение. Пекин: 1-1218 (кит.).
Buturlin S.A. 1907. Palaearktische Formen von Picoides Lacep. // Ornithol. Monatsber. 15, 1: 9-11.
Buturlin S.A. 1908. Notes on Woodpeckers (Fam. Picidae) in the Zoological Museum of the Imperial Academy of Sciences in St.-Petersburg // Ежегодник Зоол. музея Акад. наук 13, 3: 229-254.
Clark А.Н. 1907. Eighteen new species and one new genus of birds from Eastern Asia and the Aleutian Islands // Proc. U. S. National Museum 32: 467-175.
Dickinson E.C. (ed.) 2003. The Howard and Moore complete checklist of the birds of the World. London: 1-1039.
Vaurie Ch. 1951. Systematic notes on Palearctic birds. No. 36. Picidae: genera Dendrocopos (Part. 2) and Picoides // Amer. Mus. Novitates: 9-24.
ZinkR.M., Drovetski S.V., Rohwer S. 2002. Phylogeographic patterns in the great spotted woodpecker Dendrocopos major across Eurasia // J. Avian Biol. 33: 175-178.
