CC BY
24
о новом для науки виде, иве фурсаева
{SALIX FURSAEVII MAYRODIEY SP. NOYA), в связи
старым вопросом о быстром видообразовании в условиях пойм рек
Е.В. Мавродиев, А.П. Лактионов, Ю.Е. Алексеев
... я сам представляюсь себе ребенком, который на берегу океана нашел несколько выброшенных на сушу раковин, тогда как сам океан во всей его неизмеримости и неисследимости стоит перед его взором, как великая неразгаданная тайна.
И. Ньютон, 1726-1727.
Предположительный эндемик Нижней Волги ива поздняя (Salix serótina Pall.) исключен из числа синонимов Salix viminalis L. и принят в ранге вида. Из долины Нижней Волги описан новый для науки вид - ива Фурсаева (Salix fursaevii Mavrodiev sp. nova). Представления А.Д. Фурсаева об уникальном характере флоры Волжской долины и об идущих здесь процессах быстрого видообразования требуют самого серьезного внимания исследователей. Необходима точная оценка возрастов эндемичных таксонов долины Нижней Волги.
Ключевые слова: Salix fursaevii, Salix serótina, ива Фурсаева, ива поздняя, эндемик, долина Нижней Волги.
УДК 582.51.9
со
Своеобразие нижневолжских ив было вполне ясно уже немецким исследователям сарептской флоры (Claus, 1851; Becker, 1858; Wunderlich, in herb.). Неудивительно, что два обсуждаемых ниже вида -Salix fursaevii sp. nova и S. serótina Pallas - относятся к прекрасно изученным таксонам флоры Юго-Востока России (Скворцов, 1968, с. 55, 195; 1980), верная оценка ранга которых не была дана исключительно в силу априорных теоретических установок прошлого, нередко заставлявших трактовать виды в рамках нетаксономической категории «экотипа» с дискуссионным содержанием и не всегда ясными коннотациями (Сукачев, 1953). При этом, однако, В.Н. Сукачев (1935, 1953), говоривший о позднепойменных «экотипах» Salix rossica (S. viminalis s. l.) и S. triandra, а не о двух самостоятельных видах, согласен с тем, что популяции этих «экотипов» из низовий Волги можно принять «уже почти за особые виды», по крайней мере, в «... объеме, который принят во Флоре СССР» (Сукачев, 1953, с. 678), косвенно подтверждая тем самым наблюдения Палласа, вид которого, насколько мы можем судить, Сукачевым нигде не упоминается.
Salix serótina Pallas, 1776: 759.
Лектотип: Россия, Астраханская обл., «Volga australis» Herb. Pallas, BM (Belyaeva, Sennikov, 2008).
1. Листья на порослевых годичных побегах шириной до 6 см. Северо-Восточный Казахстан (Семипалатинск) . . . ..............Salix viminalis L. var. latifolia E. L.Wolf.
- Листья на порослевых годичных побегах уже 6 см. География растений иная.......................2
2. Листья на порослевых годичных побегах шириной до 5,5 см. Оси побегов всегда опушенные, на побегах условно первого порядка, по крайней мере, первые листья с развитой пластинкой, широколанцетные до обратно-яйцевидных, часто шире 1 см, с неясно выраженным остроконечием или без него. Число листьев с развитой пластинкой на хорошо заметных ножках женских сережек ко времени плодоношения от одного до трех и более. Сережки поздние (самый конец мая-август). На образцах, собранных в июне-июле, часто можно наблюдать как цветки, так и незрелые плодики. Волгоградская и Астраханская области. Пойма Волги....................S. serótina Pallas.
- Листья на порослевых годичных побегах уже 5,5 см. Оси побегов голые или опушенные, все листья линейные или линейно-ланцетные, обычно шириной до 1 см, с выраженным остоконечием. Число листьев с развитой пластинкой на ножках женских сережек ко времени плодоношения не более трех, часто развитые листья на ножках женских сережек отсутствуют. Раннецветущее растение, отцветающее до середины мая. На образцах, собранных в июне-августе, одновременно с молодыми плодиками цветков никогда не наблюдается. Широко распространенный вид................S. viminalis L.
Бюл. Моск. о-вА испытателей природы. отд. БИол. 2012. т. 117, вып. 4
63
Salix fursaevii Mavrodiev sp. nova
Planta ex affinitate S. trianrda L., a qua: cormi mono-carpicus forma, laminis foliorum latioribus at area geographica valde differt.
Holotypus: Rossia, prov. Volgograd, distr. Svetlojarskij, proper portum «Tumak». Vladimir E. Mavrodiev. 20. 07. 2011. FLAS # 230552; Iso- MO, US.
Paratypus: 1. Sarepta ... 4. 08. 2011. E. V. Mavrodiev. FLAS # 230553; 2. C. Kossinski. Plantae ad ostia Volgae lectae 1915. 25.06.1915. № 315. LE.
In honorem florae Rossuae austro-orientalis in-vestigatoris excellentis cl. A. D. Fursaev haec species nominatur.
1. Число листьев с развитой пластинкой на ножках женских сережек ко времени окончания цветения от двух до восьми и более, в среднем пять-семь. Сережки очень поздние (конец мая - июль - начало августа). На образцах, собранных в июне-августe, часто можно наблюдать как цветки, так и плодики. Волгоградская и Астраханская области. Пойма Волги и прилегающие территории...................S. fursaevii sp. nova.
- Число листьев с развитой пластинкой на ножках женских сережек ко времени окончания цветения не более шести (в среднем три-пять). Сережки ранние (апрель-середига мая). На образцах, собранных в июне, одновременно с плодиками цветков никогда не наблюдается. Широко распространенный вид.....S. triandra L.
Анализ аутентичного материала Salix serotina (Belyaeva, Sennikov, 2008) показывает, что точка зрения Палласа на таксономию этого вида действительно не отличалась постоянством (Скворцов, 1968): из пометок на аутентиках следует, что S. serotina изначально относилась великим натуралистом не к родству S. viminalis, a к родству S. aegyptiaca L. (Belyaeva, Sennikov, 2008) - виду, имеющему, в частности, опушенные оси побегов, широкие листья и выраженные олиственные ножки женских сережек (Назаров, 1936). Это решение Палласa было поддержано Вильденовым (Willdenow, 1806, по Belyaeva, Sennikov, 2008) и принималось многими исследователями на протяжении всего XIX в. (Belyaeva, Sennikov, 2008).
В.Н. Сукачев (1953, c. 675) показал, что крайне своеобразная ритмика развития сохраняется у особей «позднепойменных экотипов ив», выращенных из семян в стандартных условиях. Тенденция к их позднему развитию, таким образом, «прочно зафиксирована генотипически» (Скворцов, 1980, c. 96, см. также Сукачев, 1935, 1953). Приводимые В.Н. Сукачевым (1935, 1953) данные о сдвиге ритмики развития Salix serotina на более ранние сроки путем обрезки или срезания колец коры, относятся к отдельным побегам (Сукачев, 1935, c. 212, рис. 3), а не к особям в целом,
как иногда отмечалось (Скворцов, 1980). Отдельного рассмотрения требует, таким образом, ситуация, при которой с особи срезались все побеги, а также онтогенез индивидуумов, развивающихся из срезанных ранее черенков (Сукачев, 1935, 1953).
Прививки «позднепойменных» растений на «обычные» и обратно - «обычных» на «поздние» -определенно показали, что ни в одной из комбинаций подвой и привой не оказывали друг на друга заметного влияния (Скворцов, 1980).
Позднее время цветения Salix fursaevii sp. nova и S. serotina очевидным для нас образом связано с особенностями структуры их побеговых систем в целом, морфология которых требует дальнейшего изучения. Заслуживает внимания и подтверждаемая нами «недружность» развития S. fursaevii sp. nova и S. serotina: в мае-августе на одном и том же побеге у особей этих видов формируются и молодые плодики, и новые сережки, здесь же почти всегда можно найти и некоторое количество спящих почек (Сукачев, 1935, 1953; Скворцов, 1968, 1980). Эта особенность отсутствует у S. triandra и S. viminalis. Габитуальные различия между S. serotina и S. vimi-nalis, и особенно между S. triandra и S. fursaevii sp. nova, также весьма значительны: так, женские особи ивы Фурсаева обладают ярко выраженной акротонией побегов. Следует указать и на целесообразность исследования биоморфологии побего-вых систем Salix fursaevii sp. nova, S. serotina, S. triandra и S. viminalis для точного выяснения здесь таксономической значимости «правила одновершинной кривой» (Серебряков, 1952).
Из данных В.Н. Сукачева (1953, с. 677, 678, рис. 1, 2) следует, что годичные побеги S. viminalis и S. serotina различаются составами листовых серий. Наши наблюдения показывают, что лист ивы Фурсаева морфологически не тождествен листу ивы трехтычинковой: у S. triandra края листовых пластинок всегда с выраженными зубцами, а у ивы Фурсаева зубчатость часто выражена только у верхнего листа репродуктивного побега, его нижние листья либо почти цельнокрайние, либо со сглаженными зубцами. Различия касаются и ширины пластинки, которая у описываемого вида в среднем больше. Наконец, у ивы Фурсаева нижняя сторона листа строго серебристая, тогда как у ивы трехтычинковой наблюдаются популяции как с зеленой, так и с серебристой нижней стороной листа (Скворцов, 1968; Юрьев, 1995).
А.Д. Фурсаев (1937, 1940) справедливо усматривает в факте присутствия в пределах Волжской долины позднепойменных ивовых «экотипов» значительный
теоретический интерес. Обе ивы, по мнению классика, иллюстрируют феномен быстрого видообразования, идущего в поймах рек (и, в частности, в пойме Волги), содержащих, таким образом, значительное число распознанных или нераспознанных эндемиков (Фурсаев, 1937, 1940; Шенников, 1930, по: Фурсаев, 1937).
А.Д. Фурсаев (1940) отмечает, что работы Турессона, Синской и Розановой, внесшие значительную ясность в ход процесса формирования видов на основе экотипической изменчивости, непосредственно не касаются пойменной волжской флоры. Согласно А.Д. Фурсаеву (1940), существенным фактором формообразования в поймах рек следует считать отбор и фенологическую изоляцию (Mosseler, Papadopol, 1989). Скажем, разрыв во времени цветения - это не просто случайная особенность, он имеет выраженный адаптивный смысл, почему и является возможным результатом селекции (Фурсаев, 1940; Сукачев, 1953; Скворцов, 1980). Впрочем, гены, влияющие на позднее время цветения, имеют сложную структуру регуляции с выраженной эпигенетической компонентой (Adrian et al., 2010).
По мнению А.Д. Фурсаева (1940), полиплоидия также может выступать в качестве одного из условий изоляции пойменных популяций. Саратовский исследователь ссылается, в частности, на работу G. Tischler (1937, по: Фурсаев, 1940), который проанализировал локальные флоры нескольких островов в Северном море и нашел, что по сравнению с окружающим материком острова населяет значительно больший процент полиплоидных таксонов. Разделяя флору на группы, G. Tischler (1937, по: Фурсаев, 1940) показывает, что наибольшее число полиплоидов принадлежит «вполне основавшимся» видам, при этом псаммофиллы, водные и прибрежные таксоны, представлены исключительно ими, тогда как у видов «неосвоившихся» процент полиплоидов ниже среднего (Tischler, 1937, по: Фурсаев, 1940).
В свете многочисленных позднейших экологических и микроэволюционных исследований топей и речных пойм (Blom, 1999; Lytle, Poff, 2004; Jackson, Colmer, 2005; см. также Mosseler, Papadopol, 1989; Karrenberg et al., 2002), можно с уверенностью говорить о том, что идеи А.Д. Фурсаева (1937, 1940) значительно оперeдили свое время. До сих пор не изданная в виде монографии диссертация великого натуралиста (Фурсаев, 1940) оказывается готовым обоснованием представления о долине Нижней Волги как о модельном объекте для изучения естественной истории десятков уникальных генотипов. Отметим,
что способность ив к позднему цветению в прошлом не раз служила основой для таксономических выводов (например, Salixgrandifolia Ser. var. tardiflora Ser., S. hastata L. var. tardiflora Ser.), а разрыв во времени цветения у симпатрических пойменных ив, равно как морфологические адаптации последних к условиям речных паводков, уже были предметом тщательных популяционных и морфологических штудий (Mosseler, Papadopol, 1989; Karrenberg et al., 2002).
B контексте более широкого исследования (Mavrodiev, Soltis, Soltis, in prep.), нами были изучены молекулярные особенности нижневолжских Salix serotina (2 образца), S. fursaevii (3 образца), а также один образец «обычной» нижневолжской S. triandra (Приложение 1A). Листья образца ивы трехтычинко-вой, взятого для анализа, имели серебристую нижнюю сторону.
В качестве основы для анализа из ГенБанка были взяты последовательности, опубликованные в наиболее полной та сегодняшний день хлоропластной филогении рода Salix (ген rbcL, хлоропластные ин-троны trnD-T и atpB-rbcL) (Chen et al., 2010), в двух ранее опубликованных ITS - филогениях группы (Leskinen, Alström-Rapaport, 1999; Hardig et al., 2010), а также ряд дополнительных последовательностей (Приложение 1B).
Гомологизация последних и построение матриц осушествлены вручную. Выделение ДНК, секвенс и амплификация реализованы в соответствии с протоколами, использованными в перечисленных публикациях (Leskinen, Alström-Rapaport, 1999; Chen et al., 2010; Hardig et al., 2010). Филогенетический анализ итоговых матриц осушествлен в программе RAxML (Stamatakis, 2006). Результаты анализа приведены на рисунке, A-D и в подписях к нему.
Консервативность первичной структуры традиционно используемых для анализа маркеров порой видна у ив даже при простом визуальном сопоставлении последовательностей. Скажем, такие таксоны, как Salix arbutifolia Pallas (Chosenia arbutifolia (Pallas) A.K. Skvortsov) и S. urbaniana Seemen (C. urbaniana (Seemen) N. Chao, Toisusu urbaniana (Seemen) Kimura) имеют одинаковый секвенс гена rbcL (GB: AB012776, AB012777, Azuma et al., 2000, см. также Chen et al., 2010). Иными словами, скорость молекулярной эволюции Salix низкая (Leskinen, Alström-Rapaport, 1999). Из сопоставления этого обстоятельства с молодым возрастом современной Волжской долины, которой менее 10 тыс. лет, (Фурсаев, 1940), следует, что если все эндемики долины - это новообразования, и не являются при этом гибридами или полиплоидами, то
ITS
100
100
51
100
73
97
the rest + Chosenia
Salix fursaevii (3) Salix triandra (Russia, SE) Salix triandra (Finland)
94 — Salix triandra (Sweeden) Outgroups
99
trnD-T spacer
98
the rest Salix + Chosenia, Toisusu
Salix triandra (China)
96
99
Outgroups
Salix fursaevii (3)
Salix triandra (Russia, SE)
rbcL gene
96
99
53
83
the rest Salix + Chosenia, Toisusu
92
ilix fursaevii (3) Salix triandra (Russia, SE) ... Salix trit
76 ' Salix triandra (Austria)
98
Outgroups
_| Salix triandra 1, as "subfragilis" (Japan)
Salix triandra 2 (China)
100
85
В
atpB-rbcL spacer
the rest Salix + Chosenia, Toisusu
с
Salix triandra (China)
100
■ Salix fursaevii (3)
Outgroups
D
Фрагменты четырех историй рода Salix, реконструированных по результатам филогенетического анализа (Maximum likelihood) матриц ITS (A, - ln likelihood = 2270,917169), хлоропластного интрона trnD-T (B, - ln likelihood = 2269,280401), гена rbcL (C, - ln likelihood = 3520,979166) и хлоропластного интрона atpB-rbcL (D, - ln likelihood = 2564,74580). Индексы достоверности приведены снизу от ветвей (2500 ML bootstrap-репликаций). Каждый из фрагментов соответствует секции Triandrae Dumort. (Amygdalinae Koch). На рисунках B-D терминальные ветви показаны пропорционально их длине. Сведения о географическом распространении образцов взяты из публикаций Leskinen, Alstrom-Rapaport, 1999, Chen et al., 2010 и Hardig et al., 2010, см. также Приложение 1. Культивируемый oбразец ивы трехтычинковой из исследования Alstrom-Rapaport, 1999 имеет шведское происхождение ("... collected nearby the outflow of the Selanger
river in Medelpad, Sweden", Dr. A. Vinnersten, pers. comm.)
филогенетический анализ, проведенный с использованием стандартных маркеров (rbcL, ITS, различные хлоропластные интроны и т. п.), не должен показать отличий долинных Salix serótina и S. fursaevii от S. vi-minalis и S. triandra соответственно.
Поэтому не удивительно, что в случае Salix serótina первичная структура локусов ITS и rbcL была полностью идентична секвенсам тех же локусов S. viminalis (ITS: AJ006435, Leskinen, Alström-Rapaport, 1999; rbcL: AJ849577, Hamza-Babiker et al., 2009; Mavrodiev, Soltis, Soltis, in prep.). Сказанное не противоречит представлению об эволюционной молодости этого палласовского вида. Иными словами, для реконструкции эволюционной истории ивы поздней следует либо использовать другие маркеры, либо вообще отказаться от попыток филогенетического решения вопроса.
Напротив, наш молекулярный анализ трех популяций ивы Фурсаева показал, что между этой ивой, и между образцами Salix triandra s. l., собранными в западных, северо-западных и в восточных фрагментах ее ареала, имеются филогенетические отличия (рисунок). Наш анализ, таким образом, не только подтверждает реальность вновь описываемого вида, но и однозначно указывает на необходимость признания в видовом ранге восточных популяций ивы трехтычин-ковой (Cheng-fu et al., 1999), т.е. на сборный характер Salix triandra s. l., вида-комплекса, требующего таксономической ревизии и дополнительного исследования. Полученный результат оказывается более убедительным с учетом того, что ген rbcL эволюционирует в среднем в 15 раз медленнее, чем другой известный хлоропластный маркер - локус matK (Hilu et al., 2003 по Hardig et al., 2010).
Из топологии деревьев следует, что Salix fursaevii не является неоэндемиком Волжской долины, этот вид старше, чем южноевропейские и нижне-волжские популяции ивы трехтычинковой (рисунок, C). Скорее всего, речь идет о палеоэндемичном таксоне, сохранившимся в долине. Последняя, таким образом, оказывается возможным местом консервации древних «рас», ее эндемизм может иметь значительно более сложную структуру, чем казалось ранее (Фурсаев, 1937, 1940). В этом случае способность ивы Фурсаева к позднему цветению - это вовсе не новая адаптация к волжским паводкам, но скорее, адаптация к особым гидрорежимам древних ландшафтов современного Юго-Востока Европы, признак, сформировавшийся ранее, но оказавшийся «кстати» в условиях разливов Волги. Если Волжская долина - это частичная рефу-гия древних флор, то ива Фурсаева может быть распространена значительно шире.
Относительная простота амплификации гена rbcL делает последний одним из возможных кандидатов для первичного анализа массового материала, предшествующего микроэволюционным штудиям нижневолжской Salix triandra s. l. В качестве «дальней» перспективы исследований можно указать на необходимость анализа у Salix fursaevii sp. nova и у других позднецветущих пойменных «рас» метилирования и регуляции промоторов генов, отвечающих за фенотипы «позднего цветения» и, прежде всего, гомологов транскрипционного фактора FLC комплекса MADS-boxArabidopsis (Adrian et al., 2010; Deng et al., 2011).
Наш текущий анализ не может быть основанием для выводов о гибридогенности Salix fursaevii и S. serotina. Дополнительный свет на ситуацию может пролить использование малокопийных ядерных локусов.
В заключение отметим, что в точном соответствии с представлениями А.Д. Фурсаева (1937, 1940) и В.Н. Сукачева (1953, см. также Скворцов, 1980), наряду с Salix fursaevii в Поволжье встречается и «обычная» ива трехтычинковая (рисунок, A-C), которая
филогенетически близка к популяциям юга Западной Европы (рисунок, B) и, как и ива Фурсаева, минимально отличается от растений европейского Северо-Запада (рисунок, A). Способность ив к широкому и эффективному распространению их диаспор (напр., Юрьев, 1995) указывает на возможность присутствия в Долине и других генотипов Salix triandra s. l. Так, мы парадоксальным образом возвращаемся к исходной точке нашего анализа, ведь теоретически ничто не мешает предположить существование в волжской Долине и на прилегающих территориях еще одного позднецветущего таксона родства ивы трехтычинко-вой, который, подобно Salix serotina, сформировался здесь в новейшее время, но уже на основе южноевропейской S. triandra.
Авторы признательны И.В. Беляевой (Dr. Belyaeva I. V., Kew Botanical Gardens) и Д.Д. Соколову (МГУ имени М.В. Ломоносова, кафедра высших растений) за конструктивное обсуждение предыдущей версии статьи. Авторы благодарят Н.Н. Цвелевa (Ботанический институт РАН), А.П. Сухоруковa (МГУ имени М.В. Ломоносова, кафедра высших растений), И.А. Шанцерa (Главный ботанический сад им. Н. В. Цицина, Гербарий), В.Б. Голубa (Институт биологии Волжского бассейна РАН, Тольятти), Dr. Michael Chester (University of Florida, Department of Biology), Dr. Kent Perkins (University of Florida, Department of Biology/FLMNH) за ценные советы и за техническую помощь. Авторы благодарны Dr. Annika Vinnersten (Department of Systematic Botany, Evolutionary Biology Centre, Uppsala University, Uppsala, Sweden) и Dr. Mats Hjertson (Museum of Evolution, Botany Section Uppsala University, Uppsala, Sweden) за уточнение происхождения ряда образцов ивы трехтычинковой, использованных в предыдущих анализах. Авторы признательны С.А. Лаврову (Институт молекулярной генетики РАН, Москва) за обсуждение комплекса вопросов, связанных с анализом генетики позднего цветения у Arabidopsis.
ПРИЛОЖЕНИЕ
А. Перечень образцов Salix fursaevii, S. serotina, Salix triandra, использованных в филогенетическом анализе
Salix fursaevii Mavrodiev sp. nova: 1. FLAS # 230552 (голотип), 2. FLAS # 230553 (паратип # 1); 3. Волгоградская обл., Волго-Ахтубинская пойма, 15. 06. 2011. В.Е. Мавродиев (Soltis Lab., E.V. Mavrodiev, coll. # 3391A); S. serotina Pallas: 1. Волгоградская обл., район о. Крит на Волге, 28. 06. 1989. В.Д. Бочкин, Г.Ю. Клинкова, М.Ю. Полесская. MHA. # 227 (образец определен А.К. Скворцовым как S. viminalis); 2. Волгоградская обл., Среднеахтубинский р-н, пески в окр. турбазы «Сакля», 1. 08. 2011. Е.В. Мавродиев, С.А. Лавров (Soltis Lab., E.V. Mavrodiev, coll. # 3419); Salix triandra L. Волгоградская обл., Светлоярский р-н. Ручей в нижних от-
рогах Чапурниковской балки, 4. 08. 2011 Е.В. Мавродиев, Е.Е. Мавродиева, М.Е. Мавродиева (Soltis Lab., E.V. Mavrodiev, coll. # 3431).
B. Номера последовательностей, использованных при построении матриц для текущего филогенетического анализа (ITS, ген rbcL, интрон trnD_T) наряду с последовательностями, перечислеными в публикациях Leskinen, Alström-Rapaport, 1999, Chen et al., 2010 и Hardig et al., 2010.
Salix arctica Pallas subsp. crassijulis (Trautv.) A.K.Skvortsov (FR693640, FR694578, Barkalov, Kozyrenko, un-publ.); S. arbutifolia Pallas (AJ418839; Chase et al., 2002); S. caprea L. (FR744741, FR717451, Barkalov, Kozyrenko, unpubl.); S. chamissonis Andersson (FR693644, FR694582—83, Barkalov, Kozyrenko, unpubl.); S. erythrocarpa Komarov (FR693634, FR694573, Barkalov, Kozyrenko, unpubl.); S. fuscescens Andersson (FR693627, FR694560, Barkalov, Kozyrenko, unpubl.); S. integerrima (Worosch.) Nedoluzhko (FR744736, FR694569—70, Barkalov, Kozyrenko, unpubl.); S. matsudana Koidz. (DQ217771, Jiang J. et al., unpubl.); S. miyabeana Seemen (GU556177, Ngantcha, Scoles,, unpubl.); S. paradoxa Kunth (AJ418840; Chase et al., 2002); S. pulchra Cham. subsp. paral-lelinervis A.K.Skvortsov (FR693642, FR694586, Barkalov, Kozyrenko, unpubl.); S. polaris Wahlenb. (FR693643, FR694580, Barkalov, Kozyrenko, unpubl.); S. pseudopentandra Flod. (FR694584—85); S. przewalskii E. L.Wolf (AJ418838, Chase et al., 2002); S. reinii Franch. et Sav. ex Seemen (AB096873, Nara et al., 2003); S. reptans Rupr. (FR693638, FR694577, Barkalov, Kozyrenko, unpubl.); S. rorida Laksch. (FR717454, Barkalov, Kozyrenko, unpubl.), S. schwerinii E.L.Wolf (FR717452, Barkalov, Kozyrenko, unpubl.); S. sachalinensis F.Schmidt (GU556178, Ngantcha, Scoles, unpubl.); S. saxatilis Turcz. (FR693633, FR694572, Barkalov, Kozyrenko, unpubl.); S. spheno-phylla A.K.Skvortsov (FR693636, FR694575, Barkalov, Kozyrenko, unpubl.); S. subreniformis Kimura (AB012797; Azuma et al., 2000); S. tschuktschorum A.K.Skvortsov (FR693635, FR694574, Barkalov, Kozyrenko, unpubl.); S. triandra L. (AJ849576, Hamza-Babiker et al., 2009); S. turczaninowii Laksch. ex Printz (FR693631, FR717453, Barkalov, Kozyrenko, unpubl.); S. udensis Trautv. (FR693645, FR694587, Barkalov, Kozyrenko, unpubl.); S. ye-zoensis (C.K.Schneid.) Kimura (FR693629, FR717455, Barkalov, Kozyrenko, unpubl.); S. viminalis L. (AJ849577, Hamza-Babiker et al., 2009); S. vitellina L., AJ849579, Hamza-Babiker et al., 2009).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Назаров М.И. Ива - Salix L. // Флора СССР. М.;Л., 1936. Т. 5. С. 24-113.
Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших
растений. М., 1952. 392 с. Скворцов А.К. Ивы СССР. M., 1968. 264 с. Скворцов А.К. Работы В.Н. Сукачева по изучению позднепойменных экотипов ив // Бюлл. МОИП. Отд. биол. Т. 85. 1980. Вып. 3. С. 89-97. Сукачев В.Н. О новом роде экотипов у некоторых растений // Тр. Ленинградского о-ва естествоиспытателей. Т. 64. 1935. Вып. 2. С. 209-217. Сукачев В.Н. О позднепойменных экотипах ив // ДАН СССР.
Нов. сер. Т. 92. № 3. 1953. С. 675-678. ФурсаевА.Д. К вопросу о видообразовании в условиях пойм
рек // Сов. бот. № 3. 1937. С. 33-40. Фурсаев А.Д. К познанию флоры и растительности долины Нижней Волги. Дис. ... докт. биол. наук. Саратов, 1940. 559 с.
Юрьев А.И. Внутривидовая дифференциация в связи с пространственной изоляцией и экологическими различиями. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1995. 21 с.
Adrian J., Torti S., Turck F. From decision to commitment: the molecular memory of flowering // Molecular Plant. Vol. 2. 2010. Р. 628-642. Azuma T., Kajita Т., Yokoyama J., Ohashi H. Phylogenetic relationships of Salix (Salicaceae) based on rbcL sequence data // Am. J. Bot. Vol. 87. 2000. P. 67-75. Becker A. Verzeichniss der um Sarepta wildwachsenden Pflan-
zen // Bulletin de la Societe Imperiale des Naturalistes de Moscou. T. 31. 1858. №. 1. S. 1-85.
Belyaeva I., SennikovA. Typification of Pallas' names in Salix // Kew Bul. Vol. 63. 2008. P. 277-287.
Blom C. Adaptations to flooding stress: from plant community to molecule // Plant Biology. Vol. 1. 1999. P. 261-273.
Chase M. W., Zmarzty S., Lledo M.D., Wurdack K.J., Swensen S.M., Fay M.F. When in doubt, put it in Flacourtiaceae: a molecular phylogenetic analysis based on plastid rbcL DNA sequences // Kew Bul. Vol. 57. 2002. P. 141-181.
Chen J.H., Sun H., Wen J., Yank Y.P. Molecular phylogeny of Salix L. (Salicaceae) inferred from three chloroplast datasets and its systematic implications // Taxon. Vol. 59. 2010. P. 29-37.
Cheng-fu F., Shidong Z., Skvortsov A.K. Salicaceae // Eds. Z.Y. Wu, P.H. Raven, July 1999 / Flora of China. Vol. 4 (Cycadace-ae through Fagaceae). St. Louis, 1999. P. 139-274.
Claus C.F. Localfloren der Wolgagegenden // Beitrage zur Pflanzenkunde des Russischen Reiches. 1851. Lief. 8. S. 5-324.
Deng W, Ying H, Helliwell C.A., Taylor J.M., Peacock W.J., Dennis E.S. Flowering Locus C (FLC) regulates development pathways throughout the life cycle of Arabidopsis // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 2011. Apr 19. 108 (16). P. 6680-6685.
Hamza-Babiker N., Heinze B., Glossl J., Arnold C. Chloroplast DNA identification of eight closely related European Salix species // Austrian J. of Forest Science. Vol. 126. 2009. P. 175-193.
Hardig T. M., Anttila C.K., Brunsfeld S.J. A Phylogenetic analysis of Salix (Salicaceae) based on matK and ribosomal DNA Sequence Data // J. Bot. 2010, Article ID 197696. 12 p.
Jackson M.B., Colmer T.D. Response and adaptation by plants to flooding stress // Annals of Botany. Vol. 96. 2005. P. 501-505.
Karrenberg S, Edwards P.J., Kollmann J. The life history of Sali-caceae living in the active zone of floodplains // Freshwater Biology. Vol. 47. 2002. P. 733-748.
Leskinen E., Alstrom-Rapaport C. Molecular phylogeny of Salicaceae and closely related Flacourtiaceae: evidence from 5.8S, ITS 1 and ITS 2 of the rDNA // Plant Systemat-ics and Evolution. Vol. 215. 1999. P. 209-227.
Lytle D.A., Poff N. L. Adaptation to natural flow regimes // Trends Ecol Evol. Vol. 19. 2004. P. 94-100.
Mosseler A., Papadopol C.S. Seasonal isolation as a repro-
ductive barrier among sympatric Salix species // Canadian Journal of Botany. Vol. 67. 1989. P. 2563-2570. Nara K., Nakaya H., Wu B., Zhou Z., Hogetsu T. Underground primary succession of ectomycorrhizal fungi in a volcanic desert on Mount Fuji // New Phytologist. Vol. 159. 2003. P. 743-756.
Pallas P.S. Reise durch verschiedene Provinzen des Russischen Reichs. Bd 3. Vom Jahr 1772, und 1773. St.-Petersburg, 1776. - XI + 760 S.
Stamatakis A. RAxML-VI-HPC: Maximum likelihood-based phylogenetic analyses with thousands of taxa and mixed models // Bioinformatics. Vol. 22. 2006. P. 2688-2690.
Поступила в редакцию 4.04.2011
on the new species SALIX FURSAEVII mavrodiev in context of the old question about rapid speciation in river plains
E.V. Mavrodiev, A.P. Laktionov, Yu.E. Alexeev
Here we propose that the endemic of Russian South East Salix serotina Pallas is excluded from the synonyms of widely circumscribed S. viminalis L. and accepted at the specific rank. We also describe as a new species another putative endemic of Lower Volga region Salix fursaevi Mavrodiev sp. nova. In the past both S. serotina and S. fursaevi were widely treated as «late-flood-plain-ecotypes» of S. viminalis and S. triandra respectively. Due to the different flowering times, the Lower Volga plain populations of S. fursaevi and S. serotina are reproductively isolated form sympatric non-plain populations of S. viminalis and S. triandra. Salix serotina established here as an example of the process of rapid speciation in river plains. This was originally proposed by the Russian botanist A. D. Fursajew more than 70 years ago based on detailed study of the Lower Volga plain flora and vegetation. In contrast, molecular data show that Salix fursaevi is a relatively old taxon survived within the Valley of Lower Volga. Widely circumscribed Salix triandra is a complex of closely related species. Due to the presumable high level of endemism the Valley of Lower Volga may be a useful natural model system for modern evolutionary studies but the correct approximation of the evolutionary ages of all Valley's endemics is necessary.
Key words: Salix fursaevii, Salix serotina, endemic, Valley of Lower Volga.
сведения об авторах: Мавродиев Евгений Владимирович* - ст. науч. сотр. Флоридского музея естественной истории при университете Флориды (UF, FLMNH), канд. биол. наук (evgeny@ufl.edu); Лактионов Алексей Павлович - доцент кафедры биологии и экологии растений Астраханского государственного университета, докт. биол. наук (alak-tionov@list.ru); Алексеев Юрий Евгеньевич - доцент кафедры геоботаники биологического факультета МГУ, канд. биол. наук (alina_aksenova@mail.ru).
*Автор для переписки.
