О некоторых замечательных находках степных сообществ юга Западно-Сибирской равнины Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК 581.55

Б. Б. Намзалов

О некоторых замечательных находках степных сообществ юга Западно-Сибирской равнины

В статье приводятся сведения по трем уникальным степным сообществам юга ЗападноСибирской равнины, это богаторазнотравно-чиевые, прутняково-ломкоколосниковые и осочко-во-живородящемятликовые ценозы. Названные выше сообщества, отмеченные в границах лесостепной зоны, далеко оторваны от их основных ареалов, и автором обосновываются критерии, доказывающие их реликтовость с учетом не только своеобразия видового состава, но и анализа структуры ландшафтов с привлечением данных исторической палеогеографии.

В ходе маршрутных исследований растительного покрова степной зоны ЗападноСибирской равнины в составе геоботаниче-ской экспедиции Центрального сибирского ботанического сада СО РАН (1987-1990 гг.) автором были встречены и описаны уникальные степные сообщества. Флористический состав и структура отмеченных выше ценозов представляли собой резкий контраст с характером зональной степной растительности. С одной стороны, они имели общие черты с пустынно-степными сообществами Турана и Центральной Азии (прутняково-ломкоколосниковая степь с терескеном), с другой - эфемероидными ценозами Джунгарии и горной Средней Азии (осочково-живородящемятликовая псаммофитная степь). И, наконец, описаны сообщества оригинальной богаторазно-травно-злаково-чиевой степи с участием лугово-лесных и лесостепных видов, фи-зиономически в какой-то мере сопоставимые с пребореальными (плиоценовыми) прастепными комплексами Северной Азии (Попов, 1949).

Глубокие ботанико-географические исследования растительности степной зоны Западно-Сибирской равнины обобщены в монографических работах (Вандакурова, 1950; Лапшина, Лавренко, 1985). Однако присутствие отмеченных выше сообществ в границах зональной полосы сухих и бога-торазнотравно-дерновиннозлаковых степей позволяет нам рассматривать их в качестве реликтовых ценозов догляциального возраста. Ниже более подробно рассмотрим

некоторые аргументы в пользу высказанной гипотезы.

Прутняково-ломкоколосниковая опустыненная степь с Сега1о1<1е$ рарроза была описана на склонах южной экспозиции (с выходами глинистых отложений) овражнобалочной системы предгорных увалистых равнин Салаирского кряжа (55°с.ш.). Административно исследованный участок находится в окрестностях с. Посевное Чере-пановского района Новосибирской области (рис. 1).

Борта верхних частей балок - коренные и довольно крутые. Их склоны покрыты гетерогенной степной растительностью. Сочетание контрастных по структуре в основном трех степных сообществ и составляет сложный ландшафтный рисунок растительности на склонах бортов. Наиболее ярким серебристым аспектом выделяются пышные мелкозлаково-ковыльные сообщества на более мелкоземистых вытянутых вдоль склона полого увалистых понижениях, Монотонно сереющие издали покатости склонов покрыты типчаковыми степями, занимающими достаточно эродированные и более возвышенные местообитания на склонах. Среди последних белесыми пятнами на взлобках изредка встречаются крайне разреженные ломкоколосниковые сообщества с участием тереске-на. Белесые отложения выходят на поверхность в верхней части склона и представляют собой обнажения коренных пород, представленные здесь глинистыми соленосными отложениями третичного возраста (Волков и др., 1969).

Рис. 1. Местонахождение уникальных степных сообществ юга Западно-Сибирской равнины:

1 - осочково-живородящемятликовое лсаммофит-но-степное; 2 - прутняково-ломкоколосниковое с Ceratoides papposa опустыненно-степное; 3 -богаторазно-травно-злаково-чиевое лугово-степное

Реликтовый характер пустынно-степных ломкоколосниковых сообществ подтверждается не только приуроченностью их к выходам древнейших аккумулятивных грунтов, но и оригинальностью флоры ценоза (см. таблицу). Она сложена характерными древнесредиземноморскими элементами, среди них Onosma simpliciuscula, Ceratoides papposa, Kochia prostrata, Goniolimon spe-ciosum (Быков, 1979). При этом доминирует в сообществе типичный представитель солонцеватых степей джунгаро-туранских опустыненных экосистем - Psathyrostachys júncea.

Еще более яркий джунгарский облик придают карликовые кустики Caragana aurantiaca (вид из родства Caragana pygmaea s. 1.). Не случайно участие кустарниковых караган в сообществах рассматривалось как достопримечательность центральноазиатских степей (Комаров, 1908; Быков, 1979). Лишь два ввда из состава (Oxytropis hirsuta, Artemisia glauca) генетически тяготеют к видам пребореального флористического комплекса

(Попов, 1949). Фрагментарно единичными экземплярами отмечаются чахлые особи зональных сухих степей - Carex supina и Seseli ledebourii.

Если признать данный фитоценоз как реликтовый, то каковы же предпосылки в пользу этого утверждения. По данным палеогеографов (Волков и др., 1969; Архипов, 1971), на юге Западной Сибири в конце плиоцена проявилось широкое площадное накопление глинистых осадков, охвативших не только южные равнинные районы низменности, но и зону обрамления. Судя по остаткам спор, пыльцы и семян, климатические условия в позднем плиоцене постепенно ухудшались, на его конец приходится заметное похолодание. Холодная аридизация (или криоксерофитизация) - одна из ключевых этапов в процессе преобразования третичных пребореальНых элементов в степной тип растительности (Куминова, 1978; Каме-лин, 1979). С начала плейстоцена равнинные районы Западной Сибири, примыкающие к горным обрамлениям, становятся ареной накопления мелкоземистых отложений краснодубровской свиты. Они представляют собой мощный шлейф, сложенный преимущественно лёссовидными суглинками (устное сообщение И.А.Волкова). Как известно, интенсивное лёссообразование связывается с максимальным усилением континентельно-сти климата и с физическим выветриванием, что способствует аккумуляции огромного количества мелкозема, перемещаемого водами и развеваемого ветрами. На протяжении эпохи плейстоцена, очень контрастного по природным режимам, системы крупных эрозионных осей (бассейны рек Обь, Иртыш) неоднократно вскрывали разнообразно засоленные грунты (рыхлые третичные толщи); со всеми этими формами рождаются особые типы местообитаний со своеобразной экологией в прошлом и сохраняющейся в настоящем. "Нужно признать, - писал И.М.Крашенинников (1923), - что путями завоеваний при общей аридизации и криофитизации были области третичных осадков (обсохшие днища впадин, а также сухие склоны, обнажающие пестрые серии засоленных третичных глин) и потому вдоль долин особенно легко проникали характерные пустынно-степные комплексы - полынные, терескеновые, ... , а некоторые изолированные местонахождения отдельных

форм доходят почти до границ лесостепи" (с. 565).

Из высказанных соображений становится очевидным то, что отмеченное нами пустынно-степное сообщество в границах южной лесостепи (на широте 54°) в долине современного бассейна Оби несомненно является реликтовым. Наиболее сложным остается вопрос, реликтом какого возраста? Вполне возможным представляется принять древнейший, догляциальный возраст. Этому способствуют прямые палеогеографические предпосылки (синхронные тому времени отложения пород, процессы криоаридизации на рубеже верхнего плиоцена-олигоцена), состав и структура сообществ (ведущие це-нотические позиции древнесредиземноморских, турано-джунгарских пустынностепных элементов) и т.д. По мнению И.М. Крашенинникова (1937), "...в экстра-гляциальных районах1 не исключается возможности сохранения некоторых наиболее выносливых элементов третичной флоры от полного вымирания и даже сохранения фрагментов древней доледниковой растительности" (с. 135).

С другой стороны, эти сообщества могут оказаться реликтами более поздней эпохи -конца плейстоцена или голоцена, связанные с ксеротермическими эпохами, когда границы аридной зоны заметно смещались к северу (на 500-600 км) и это способствовало миграции степных и пустынных элементов в более высокие широты. По данным

В.А.Николаева и др. (1963), в это время "в районах северной Барабы паслись стада сайгаков” (с. 34). Имеются данные о мощной аридизации юга Западно-Сибирской равнины в конце плейстоцена, когда на междуречьях накапливался чехол субаэральных покровных суглинков в сочетании с аккумулятивными эоловыми гривными формами рельефа (Волков и др., 1969).

Осочково-живородящемятликовая псаммофитная степь была отмечена на песчаных буграх приопушечной полосы остеп-ненных сосновых лесов самого южного (Приалтайского) ленточного бора. Административно этот участок входит в Алтайский край (Угловской район, окр. пос. Круглое).

1 Юг Новосибирской области находился в перигляци-альной зоне в период мощного плейстоценового оледенения Северной Азии (Архипов, 1971).

Оригинален ландшафт ленточных боров. Массивы лесов занимают полого холмистые формы в глубокой палеоречной долине. В моделировке рельефа значительную роль играют эоловые процессы. Песками заполнены не только долины рек с террасами, они слагают своеобразные дюнообразные всхолмления с мелкобугристыми поверхностями перевеянных песков, которые сочетаются с древними ложбинами стока, обширными западинами с лугово-болотистой растительностью по днищам.

Сообщества Роа bulbosa описаны на вы-положенных вершинах и покатостях бугристо-ложбинного рельефа на навеянных песчаных массивах. На древность эоловых форм на боровых террасах в долинах рек Западной Сибири указывал A.A. Земцов (1973). Он их рассматривал как реликтовые образования плейстоценового возраста. Не случайно в верхнеплейстоценовых отложениях краснодубровской свиты встречаются остатки Хазарского комплекса млекопитающих с обилием в них пыльцы степных трав (полыни, виды растений маревых) полупустынного характера (Мартынов, 1965). По-видимому, развитие эоловых форм на юге Западной Сибири происходило в условиях аридного перигляциального климата. Более выраженная сухость предалтайской равнины (Кулундинские степи) по сравнению с сопредельными территориями, вероятно, имеет унаследованный характер с низов плейстоцена и, по мнению климатологов, обусловлен сложным сочетанием орографических, климатических, природнозональных факторов. В южной Кулунде, где сформированы оригинальные природные комплексы ленточных боров в зональной полосе сухих степей, довольно отчетливо проявляется котловинный эффект с суховейным климатическим режимом. Последний является следствием особого перераспределения влажных воздушных масс западного переноса на юге ЗападноСибирской равнины. Наиболее влагообеспеченный высокий фронт воздушных масс транзитом уходит вглубь Алтая. Обилие осадков оставляет нижний фронт воздушных потоков при достижении Приобских низкогорных увалов, где создается эффект предгорной гумидности. Это хорошо видно в структуре пышной растительности ленточных боров Северной Кулунды. Южнее, в

предгорной части Алтая, формируется аридно-теневой створ, создается некий сухой "коридор" по долине Алея (Сляднев, 1973). Кроме этого, надо учесть тот факт, что воздушные массы при прохождении над приподнятыми территориями Казахского мелкосопочника, Приишимья, Предураль-ских возвышенностей в значительной степени иссушаются при достижении предалтай-ских равнин. Нередкие здесь суховеи связаны с притоком сухих масс воздуха с югозападного направления, из пустынь Средней Азии (Колдомасов, 1947). Каковы же экологические и палеогеографические предпосылки формирования в южной Кулунде эфемероидного дерновиннозлакового степного сообщества, который свойствен субтропическим (полусаванновым) экосистемам Средней Азии?

Из предпринятого выше краткого палеогеографического экскурса видно, что регион южной Кулунды с древнейших времен является своеобразным буфером взаимовлияний аридных Туранских и гумидных Северо-Азиатских природных комплексов. Именно здесь узкая полоса зональных опустыненных степей вклинивается из Казахстана в пределы Сибири. По-видимому, этот своеобразный уголок степной Сибири отличается не только развитием древних форм песчаного рельефа, но и особым гидротермическим режимом. Сухость климата дополняется специфическими чертами в распределении осадков по сезону, ибо здесь наблюдается (эпизодическая) циклоническая активность весной, когда осадки выпадают в апреле, мае. Последний факт особенно важен для объяснения причин формирования в степях Кулунды эфемероид-ной растительности туранского облика и отсюда вполне возможно развитие здесь элементов субтропических полусаванн в наиболее аридные фазы позднего плейстоцена. Именно к началу позднеледниковья по данным радиоуглеродного метода (14-13 тысяч лет назад) формируется гривный рельеф, наступает глубокая аридизация климата на юге Западно-Сибирской равнины (Волков, 1971). По-видимому, эфемеро-идные псаммофитные степи Кулунды преемственно развиваются от неоген-раннечетвертичных аридных комплексов и в этом смысле они являются реликтовыми.

Реликтовость сообществ подкрепляется особенностями состава флоры степей (таблица). Прежде всего оригинален общий ландшафт исследованного участка. Песчаный бугристо-увалистый рельеф с мозаикой степных сообществ (живородящемят-ликовые, ковыльные с пятнами зарослей Spiraea crenata) сочетаются с локальными рощицами из тополя Populus alba и сосны Pinus sylvestris. Стволы деревьев корявые, низкорослые, характерна суховершинность верхушечных и боковых побегов. В составе ценофлоры степного сообщества (26 видов) выделяются ряд очень интересных видов, тяготеющих восточносреднеазиатско-джунгарскому центру формирования аридных экосистем. Среди них господствующая си-нузия эфемеров и эфемероидов Роа bulbosa, Alyssum turkestanicum, Ferula gracilis, Gagea filifonnis, Tulipa patens. Особым своеобразием выделяется крупнотравный джунгаро-казахстанский эфемероид Ferula soongarica, придающий сообществам оригинальный “саванноидный” облик. В группе многолетних растений длительной вегетации также встречаются среднеазиатские виды. Они представлены Euphorbia caesia (казахстанско-джунгарский сухостепной

вид), Astragalus altaicus (памиро-джун-гарско-алтайский горностепной вид), Spiraea crenata (среднеазиатско-казахстанский степной вид) и т.д. Следует отметить, что характерный в сообществе Роа angustifolia оказался весьма близким по ряду морфологических признаков к Роа tianschanica (устное сообщение М.В. Олоновой). Несмотря на наличие ряда четких индикаторных видов среднеазиатско-туранского родства, в сообществе более 50 % ценофлоры составляют комплекс видов пребореально-го происхождения. Это преимущественно евразийские степные и лугово-степные виды. Даже содоминантом ценоза выступает евразийский степной вид - Carex supina. Интересно отмстить, что в эфемероидных степях Чу-Илийских гор в глубине туранских пустынь, также отмечается степной вид пребореального генезиса - Сагех stenophylloules (Храмцов, 1987). В целом наличие в сообществе видов мезоксеро-фильной экологии, имеющих общий евразийский ареал, объясняется хорошей сохранностью влаги в песчаных почвах псаммофитных степей. Таковы - Galium

verum, Hierochloe odorata, Cerastium uralense, Potentilla Jlagellaris и др. И наконец отчетливо выделяется группа типичных степных видов - дерновинных злаков (Stipa dasyphylla, S. cappillata, Festuca valesiaca), а также псаммофитно-степной ковыль -Stipa borysthenica. Близость горных систем Южной Сибири отразилось в участии в сообществе ряда южносибирско-центрально-азиатских горно-степных видов - Роа иг-sulensis, Potentilla nudicaulis, Alyssum obo-vatum и др. Обобщая сказанное, отметим, что сообщества живородящего мятлика в степях южной Кулунды представляют собой реликты эфемероидной субтропической растительности, так широко развитых в настоящее время в южных горах и равнинах Средней Азии (Рубцов, 1948; Рачков-ская и др.,1989). О некоторых палеогеографических предпосылках и экологических условиях сохранения эфемероидной степной растительности в Кулунде, нами отмечено выше. Безусловно, этот небольшой участок с реликтовой степной растительностью заслуживает охраны как памятник природы.

Разнотравно-злаково-чиевая луговая степь была встречена на опушке небольшой березовой колки в полосе северных луговых степей юга Западно-Сибирской равнины (окр. с. Рождественское Карасукского района Новосибирской области).

Колочная лесостепь Западно-Сибирской равнины с осиново-березовыми перелесками в сочетании с красочными луговыми и раз-нотравно-дерновиннозлаковыми степями, а также с болотно-солончаковыми комплексами в обширных западинах - представляют собой оригинальное явление в ландшафтах степной Евразии. Однако среди богатого разнообразия степной растительности региона парадоксальным выглядело развитие высокотравных разнотравно-чиевых2 сообществ. Последние занимали плакорные позиции в комплексе с травянистыми березовыми перелесками и разнотравноковыльными степями на межколочных полянах. Они настолько поразительно отличались от своих центральноазиатских аналогов и флористически (обилие лесостепных и лу-

гово-лесных видов), и ценотически (сообщества сочетали в себе признаки остепнен-ных лесных лугов и дерновинных степей), и экотопически (характерны на водоразделах с автоморфным гидротермическим режимом), что они физиономически в какой-то мере напоминали экосистемы современных саванн. Среди злаков и богатого разнотравья выделяются крупные генеративные побеги чия до 2.5 м высотой. Интересно то, что чий, в отличие от центрально-азиатских популяций, не формирует здесь мощных и очень плотных дерновин. Наша находка чия в северной лесостепи, в столь необычной ландшафтной обстановке, не оказалась уникальной. Кроме этого, чий известен в лесостепи Предуралья в составе крупнотравнозлаковых остепненных лугов в сочетании с широколиственными лесами (Габбосов, 1988). Еще более интересными оказались факты участия чия в составе разнотравнозлаковых лугов лесной зоны (в окр. с. Вдовино Колыванского района Новосибирской области), отмеченные Е.И.Лапшиной3. Нами эти самобытные чиевники, произрастающие за пределами своего общего центральноазиатского ареала, рассматриваются в ранге реликтовых сообществ пребореальных (мио-цен-плиоценовых) прастепных саванноид-ных комплексов (таблица). Последние являются дериватом верхнетретичных хвойношироколиственных лесов Сибири, которые, по мнению И.М.Крашенинникова (1937), в гляциальные эпохи плейстоцена почти полностью трансформировались в злаковые континентальные типы с участием видов родов Helictotrichon, Festuca, Stipa. Однако "формирование первичных Stipeae, сходных с наиболее примитивными видами Ach-natherum, шло в условиях относительно сухого климата в саванноподобных группировках растительности" (Цвелев, 1977.

С. 144). Ксерофитные саванны в сочетании с субтропическими лесными сообществами составляли, по мнению Г.А. Пешковой (1972), характерный рисунок растительности равнинных пространств Северной Азии в палеогене. Широкое распространение степеобразных пространств, где не последнюю роль играли древние ковыли из родства

2 Отмеченное местообитание чия является одним из --------------------------------------

самых северных проникновений этого центральноази- 3Автор глубоко признателен Е.И.Лапшиной за предос-

атского вида на Обь-Иртышском междуречье. тавленные геоботанические описания.

Фитоценотическая характеристика

Сообщество Осоково- Прутняково- Разнотравно-

живородяще- ломкоколос- злаково-чиевое

мятликовое никовое

Номер описания 1 8 156

Дата 26.V.1989 5. VII. 1990 3. VIII. 1987

Общее проективное покрытие, % 40-50 25 100

Кустарники

Rosa acicularis sp

Spiraea hypericifolia sol-sp

S. crenata sp

Caragana pumila un

Полукустарники

Kochia próstata сор

Ceratoides papposa sp-sol

Thymus marshallianus sp

Alyssum obovatum sol

Artemisia gmelinii sp

A. sericea sol

Дерновинные злаки

Festuca valesiaca sp

F. pseudovina sp

Stipa borystenica sp

S. dasyphylla sp

S. capillata sol

Koeleria cristata sp

Poa bulbosa cop

P. urssulensis sp

P. stepposa sp

Psathyrostachys júncea сор

Achnatherum splendes sp-cop

Корневищные злаки и осоки

Poa angustifolia sol sp-cop

Hierochloe odorata sp-sol

Bromopsis inervis sp

Phleum phleoides sp

Calamagrostis epigeios sp-cop

Elytrigia repens sp

Car ex praecox sp-cop cop-sp

C. supina sol

C. stenophylla sp-sol

Травянистые многолетники

Dianthus versicolor sol

Cerastium uralensis sol

Filipéndula vulgaris cop

F. stepposa sol

Fragaria viridis sp-cop

Potentilla argentea sp

P. chrysantha sp

степных сообществ

P. flagellaris sol

P. nudicaulis sol

Euphorbia caesia sp

Ranunculus polyanthemos sol

Thalictrum minus sp

Oxytropis pilosa sol

0. hirsuta sol

Astragalus altaicus sp

Glycyrrhiza uralensis sp-cop

Medicago falcata sol

Trifolium lupinaster sp-cop

Lathyrus tuhirosa sp

L. pratensis sp-sol

Ferula gracilis sol

F. soongarica un

Peucedanum morrisonii sp

Libanotis intermedia sol

Eryngium planum sp-sol

Galium verum sp-sol sp-sol

G. boreale sp

Onosma simpliciuscula sp

Veronica spicata sp

Linaria vulgaris sol

Goniolimon speciosum sp

Gagea filiformis sp

Iris ruthenica sp

Tulipa patens sol

Asparagus officinalis sol

Scabiosa ochroleuca sol

Plantago media sp

Phlomis tuberosa sol

Salvia stepposa sp

Euphrasia pectinata sol

Galatella biflora sp

Achillea nobilis sp-sol

A. millefolium sp

Centaurea scabiosa sol-ил

Achyrophorus maculatus sol

Senecio erucifolius sp

Artemisia glauca sol sp

A. tanacetifolia sp

A. commutata sp-sol

Малолетники

Androsace maxima sp

Alyssum turcestanicum sol-sp

Lappula squarrosa sol

Salsola sp. sol

Общее число видов 26 10 51

Achnatherum, косвенно подтверждается нахождением под современными березовыми и хвойными южнотаежными лесами равнин Западной Сибири чернозёмовидных и солонцеватых почв степного генезиса (Уфим-цева, 1974 ).

В дальнейшем широкая полоса зональных саванноподобных группировок с преобладанием пребореальных лесостепных видов была разорвана плейстоценовыми событиями. Природные режимы плейстоцена не были такими уж катастрофическими, особенно по отношению к более аридным экосистемам. В перигляциальной полосе Западной Сибири несомненно сохранялись участки доледниковых (плиоценовых) прастеп-ных комплексов. Своеобразными убежищами этих древнейших степоидных типов растительности во время плейстоцена служили водораздельные (пригривные) "лесостепные" ландшафты с лиственными лесами пребореального типа (Попов, 1949). Таковы в целом, на наш взгляд, палеогеографические предпосылки для обоснования релик-товости разнотравно-злаковых чиевников лесной и северной лесостепной зон Западной Сибири.

Флористически описанные разнотравно-чиевые сообщества весьма близки прико-лочным разнотравным остепненным лугам, характеризующимся большим количеством лугово-степного и лугово-лесного разнотравья {Filipéndula vulgaris, Seseli libanotis, Fragaria viridis, Heracleum dissectum, Vicia sepium, Geranium pratense, Achillea millefo-

lium, Peucedanum morrisonii, Veronica spi-cata и др.). Состав и количество злаков сильно варьирует, и эти ценозы тесно связаны с лесной растительностью. Интересно для большей части видов лесостепной группы устанавливается плиоценовый возраст. К таковым, по данным М.Г, Попова (1949), В.И. Баранова (1959), А.В.Положий (1965), относятся - Ranunculus polyanthemus, Оху-tropis pilosa, Silene wolgensis и многие другие характерные виды сообщества. И даже сам эдификатор - Achnatherum splendens является пребореальным по происхождению и только в четвертичное время распространился в Центральной Азии (Быков, 1979). Однако ценоареал современных чиевников довольно узок, они заняли экотопы на переходе от гидроморфных ландшафтов к авто-морфным, это солончаковые западины и надпойменные террасы.

Отмеченные нами оригинальные саванноподобные богаторазнотравные чиевые сообщества несомненно являются реликтовыми и заслуживают статуса памятника природы.

Таким образом, краткий анализ трёх редких сообществ степей Кулунды показал, насколько сложными были этапы формирования степной растительности региона, а также выявили глубинные генетические связи западносибирских степей с аридными центрами Евразии - Джунгарии и Турана, Южной Сибири и Монголии, равнинными европейскими и казахстанскими степями.

ЛИТЕРАТУРА

Быков Б.А. 1979. Очерки истории растительного мира Казахстана и Средней Азии. Алма-Ата. 106 с.

Вандакурова Н.В. 1950. Растительность Кулун-динской степи. Новосибирск. 128 с.

Волков И.А. 1971. Позднечетвертичная суб-аэральная формация. М. 254 с.

Волков И.А., Волкова B.C., Задкова И.И. 1969. Покровные лёссовидные отложения и палеогеография юго-запада Западной Сибири в плиоцен-четвертичное время. Новосибирск. 348 с.

Габбосов К.К. 1988. Семейство Злаки // Определитель высших растений Башкирской АССР. М. С. 81-131.

Земцов A.A. 1973. Экзогенное рельефообразова-ние и проблемы палеогеографии ЗападноСибирской равнины (северная и цешральная части): Автореф. дис. ... докт. геогр. наук. Новосибирск. 45 с.

Камелин Р.В, 1979. Кухистанский округ горной Средней Азии: Ботанико-географический

анализ (Комаровские чтения. 31). Л. 117с.

Крашенинников И.М. 1923. Киргизские степи как объект ботанико-географического анализа и синтеза (материалы для классификации русских степей) // Изв. Ботан. сада. Т. XXII. Вып. 1. 35 с.

Крашенинников И,М. 1937. Анализ реликтовой флоры Южного Урала в связи с историей рас*

тительности и палеогеографией плейстоцена // Сов. ботаника. № 4. С. 16-45.

Куминова A.B. 1978. Происхождение и формирование степей и степной растительности юга Средней Сибири // Шестой делегатский съезд ВБО; Тезисы докладов. JI. С. 284-285.

Колдомасов Л.И. 1947. Климат Западной Сибири. Новосибирск. 59 с.

Комаров В.Л. 1908. Введение к флорам Китая и Монголии И Тр. Петерб. Бот. сада. Т. 29. Вып. 1. С. 1-176.

Лапшина Е.И., Лавренко H.H. 1985. Степная растительность II Растительный покров ЗападноСибирской равнины. Новосибирск. С. 161176.

Мартынов В.А. 1965. Верхнеплиоценовые и четвертичные (антропогеновые) отложения южной части Западно-Сибирской низменности: Автореф. дис. ... канд. геогр. наук. Новосибирск. 21 с.

Николаев В.А., Абрамович Д.И., Крылов Г.В., Терновский Д.В. 1963. Западно-Сибирская низменность. М. 254 с.

Пешкова Г.А. 1972. Степная флора Байкальской Сибири. М. 207 с.

Положий A.B. 1965. Флорогенетический анализ остролодочников Средней Сибири // Ученые записки Том. ун-та. № 51. С. 18-25.

Попов М.Г. 1949. Очерк растительности и флоры Карпат. М. 303 с,

Рачковская Е.И., Сафронова И.H., Храмцов В.Н. и др. 1989. Проект легенды мелкомасштабной карты растительности пустынь Казахстана и Средней Азии // Геоботаническое картографирование. Л. С. 3-39.

Рубцов Н.И. 1948. Растительный покров Джунгарского Алатау. Алма-Ата. 184 с.

Сляднев А.П. 1973. Циклические изменения агроклиматических условий в южных широтах Западной Сибири. Новосибирск. 72 с.

Уфимцева К.А. 1974. Почвы южной части таёжной зоны Западно-Сибирской равнины. М. 206 с.

Храмцов В.Н. 1987. Закономерности растительного покрова Чу-Илийских гор // Бот. журн. Т. 71. № 11. С. 1519-1526.

Цвелев H.H. 1977. О происхождении и эволюции ковылей (Stipa s.l.) // Проблемы экологии, геоботаники, ботанической географии и флористики. Л. С. 139-150.

Получено 08.10.1998 г.

Намзалов Бимба-Цырен Батомункуевич

Бурятский государственный университет, кафедра ботаники 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24а, E-mail. univer@bsu.bumet.ru