CC BY
37
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2015, Том 24, Экспресс-выпуск 1105: 482-490
О некоторых морфологических эффектах в семействе Cuculidae
Л.С.Степанян
Второе издание. Первая публикация в 1987*
В состав семейства входят 128 рецентных видов, разделённых на 6 подсемейств. Мы наблюдали в естественных условиях 14 видов (~18% состава семейства) из 3 подсемейств (Cuculinae, Phaenicophaeinae, Centropodinae) в пределах Палеарктической, Индо-Малайской и Австралийской зоогеографических областей.
О видах - двойниках
Высокая степень морфологического сходства при полной репродуктивной изоляции и в очень большой степени симпатрическом распространении свойственна нескольким парам видов в пределах семейства Cuculidae. Наиболее известный пример принадлежит палеарктической фауне. Это Cuculus canorus и Cuculus saturatus, образующие типичную ситуацию видов-двойников. Морфологическое сходство между ними весьма велико. Тип окраски и рисунка оперения, свойственный им, широко распространён в роде Cuculus (sensu lato). Но у этих двух видов и окраска и рисунок оперения максимально сближены. Именно это обстоятельство позволяет рассматривать их как виды-двойники, но не как случай множественной мимикрии. Дело в том, что среди рода Cuculus (sensu lato) есть виды, обладающие значительно б0льшим внешним сходством с представителями рода Accipiter. Таковым, например, будет Cuculus [Hierococcyx] sparverioides. Поэтому трудно предположить, чтобы два имитатора из того же рода достигли бы одинакового и при этом далеко не совершенного подражания той же модели. Точно так же трудно допустить, что здесь имеют место элементы мимикрии Мюллера (в этом случае один из видов - C. canorus или C. saturatus — должен был бы быть моделью, второй — имитатором) в смысле взаимного подражания одной модели - видам Accipiter. Это допущение несостоятельно ввиду несовершенства имитации видам Accipiter при наличии необыкновенно высокой степени сходства между C. canorus и C. saturatus. Все эти обстоятельства приводят к заключению, что здесь имеет место чистый случай явления видов-двойников, становление которых, быть может, шло путём возвратного изоморфизма.
* Степанян Л.С. 1987. О некоторых морфологических эффектах в семействе Cuculidae (Aves) // Орнитология 22: 167-173.
Второй, по-видимому, не менее яркий случай того же явления относится к индо-малайской фауне. Это Phaenicophaeus tristis и Ph. diardi (подсемейство Phaenicophaeinae). Мы имели возможности наблюдать только первый вид. Судя по существующим данным, эти виды незначительно различаются только размерами и почти неразличимы по окраске. Из 6 видов рода Phaenicophaeus фауны Юго-Восточной Азии только два упомянутых образуют группировку видов-двойников. Учитывая высокую экологическую специализацию их (обитатели крон, малоподвижные, плохо летающие птицы), проведение сравнительно-экологического анализа в этом случае было бы особенно интересным.
О парных видах
Этот термин пока не получил строгой регламентации. Его прилагали иногда к видам-двойникам. В некоторых случаях так называют генеалогически близкие виды, имеющие разобщённые ареалы (например, некоторые конгенерические виды западной и восточной Па-леарктики — продукт плейстоценовых разрывов ареалов). Прилагают этот термин и к случаям, о которых будет сказано в этом разделе (думаем, что было бы полезно ограничить применение его именно подобными случаями).
В природе, хотя и нечасто, встречаются ситуации, когда два вида обладают очень высокой степенью внешнего сходства по всем показателям, кроме общих размеров. У птиц такие виды имеют сходные форму тела и пропорции (включая детали птерилозиса), окраску и рисунок оперения. Говоря обыденным языком, они представляют собой копии единой модели, но при этом один вид характеризуется крупными размерами, второй — мелкими. Разница по этому признаку может быть весьма велика. Если бы не последнее обстоятельство, они вполне соответствовали бы представлениям о видах-двойниках. Подобные случаи хорошо известны систематикам, но они мало привлекают к себе внимание биологов других профилей. Правда, следует заметить, что именно эти ситуации, обнаруженные, в частности, среди насекомых и млекопитающих, послужили известным основанием для формулирования концепции дизруптивного отбора, а также дали дополнительный повод для создания некоторых сальтационистских гипотез эволюционизма.
Из парных видов семейства Cuculidae наиболее замечательны крупная Centropus sinensis и мелкая Centropus bengalensis (подсемейство Centropodinae). Наблюдения над ними проведены нами в северной части плато Тайнгуен (Южный Вьетнам). Все виды подсемейства Centropodinae — непаразитические формы. Это относится и к упомянутой паре. Экология их изучена слабо, во всяком случае — в пределах Индокитая. Оба вида предпочитают саванноподобные ландшафты, которые в местах проведённых наблюдений представляют собой вторич-
ные растительные группировки, развившиеся на местах сведённого первичного тропического леса. Это тропическое высокотравье с участками кустарников и изолированными группами деревьев. Centropus bengalensis более тяготеет к открытым травянисто-кустарниковым пустошам, в то время как С. sinensis более связана с древостоем (хотя и не заходит в глубь первичного леса). Тем не менее, их биотопические связи широко перекрываются, и на обширных пространствах птицы встречаются в одних и тех же местообитаниях. Повсюду, где мы встречали С. bengalensis, наблюдается и С. sinensis. Но С. sinensis населяет и окраинные сильно изреженные части леса, где С. bengalensis не бывает. Оба вида оседлы, численность их невысокая, особых колебаний её за годы наблюдений в разные сезоны 1978-1984 годов отметить не удалось. Эти виды кормятся преимущественно на земле, они животно-ядны, кормовой спектр очень широк — от различных беспозвоночных до мелких позвоночных животных. Взрослые птицы отмечались парами, реже одиночками. В целом общая экология и поведение обоих видов весьма сходны и различия касаются только тонких деталей.
Вопрос об эволюционных путях становления таких форм представляет существенный интерес. Недаром они послужили моделью для создания концепции дизруптивного отбора. В рассматриваемом случае имеют место почти все эффекты, которые легли в основу этой концепции, за исключением того, что здесь отсутствует биотопическая алло-патрия (которую обычно связывают с дизруптивным отбором). Последнее обстоятельство, т.е. значительная биотопическая симпатрия, позволяет сделать вывод о зрелом эволюционном возрасте этих видов (хотя тесные генеалогические связи между ними, о чём свидетельствуют все остальные факты, также не подлежат сомнению)
Рассматривая этот и другие подобные случаи в морфологическом, экологическом и пространственном аспектах, можно прийти к заключению о большом сходстве их с ситуациями типа видов-двойников. По-видимому, в общебиологическом плане эти две категории явлений действительно очень близки. Если это так, то многие суждения, связанные с эволюционным становлением и формами сосуществования видов-двойников, могут быть распространены и на парные виды в том понимании, как это принято в настоящей статье.
О миметизме
Семейство Cuculidae в экологическом отношении известно прежде всего развитыми чертами гнездового паразитизма, характерными для многих его видов. И хотя это явление свойственно и некоторым другим группам птиц, но многообразные и особо тонкие адаптации к такому типу размножения, характерные для многих видов Cuculidae, заставляют анализировать различные черты этого семейства часто под углом
зрения именно гнездового паразитизма. Это относится и к некоторым особенностям наружной морфологии.
Хорошо известно старинное орнитологическое поверье, согласно которому некоторое внешнее сходство ряда видов рода Cuculus с видами рода Accipiter позволяет кукушке легче достичь гнезда приёмного хозяина (отпугнув последнего своим обликом), чтобы отложить в него яйцо. Полевые наблюдатели, однако, знают, что это весьма несовершенный механизм. Достаточно увидеть, какой панический страх охватывает мелких воробьиных птиц — потенциальных хозяев, например С. canorus, — при виде охотничьих манёвров Accipiter nisus и в какое агрессивное возбуждение приходят те же птицы в гнездовой период при виде С. canorus, чтобы убедиться в том, что распознавание кукушки и ястреба для мелких птиц не представляет труда. Конечно, при внезапном появлении летящей кукушки случаются ситуации, когда мелкие птицы принимают её за хищника и соответственно ведут себя.
Наблюдаемая мимикрия между Cuculus и Accipiter вряд ли может быть принята за чистое проявление миметизма. Так, рисунок из тёмных поперечных полос на светлом фоне нижней стороны тела у многих Cuculus (sensu lato), рассматриваемый в качестве одного из важнейших атрибутов мимикрии, свойствен и другим, в частности архаичным видам подсемейства Cuculinae. Он прекрасно развит, например, в роде Chalcites (у Ch. maculatus или у Ch. xanthorhynchus). Эти мелкие, нередко очень ярко окрашенные кукушки в своём внешнем облике и манерах ничего общего не имеют с хищными птицами. С другой стороны, некоторые также мелкие виды рода Cacomantis (например, C. meruli-nus) не имеют такого рисунка, но по поведению и манере полёта весьма похожи на крупных Cuculus. Если эту манеру полёта считать сходной с тем, что свойственно видам рода Accipiter, то ни размеры, ни окраска кукушек рода Cacomantis не позволяют даже при внезапном появлении принять этих птиц за других. В той или иной степени развитый поперечный рисунок из тёмных или светлых полос (в последнем случае на тёмном основном фоне) на нижней стороне тела характерен и для некоторых других видов семейства Cuculidae, у которых он ни в какой мере не может играть мимикрической роли, например у непаразитической Carpococcyx renauldi (подсемейство Neomorphinae).
Можно полагать, что эта особенность рисунка оперения — весьма древняя черта семейства. Естественно, у ряда видов она могла преобразоваться в некоторую мимикрическую особенность. Но это, несомненно, не есть вновь приобретённая черта чистой мимикрии. В пределах семейства Cuculidae обнаруживается много морфологических эффектов разного плана, которые не всегда поддаются приемлемым объяснениям. Если вопрос о мимикрии между некоторыми видами Cuculus и Accipiter имеет более или менее определённую экологическую интер-
претацию, то на первый взгляд совершенно необъяснимым кажется другой случай значительно более резко выраженного мимикрического сходства из того же подсемейства СисиПпае.
Речь идёт о Surniculus lugubris. Этот вид, выделенный в монотипический род, обладает поразительным внешним сходством с некоторыми формами рода Dicrurus, о чём не раз упоминалось в литературе. Его ареал охватывает всю Индо-Малайскую область, включая Большие Зондские острова, Филиппины и Сулавеси (Целебес). Область распространения его целиком лежит в пределах азиатской части ареала рода Dicrurus. Наибольшее сходство Surniculus обнаруживает с тремя видами Dicrurus: D. macrocercus, D. aeneus, D. annectans, - но особенно с двумя последними. Суммарный ареал этих трёх видов охватывает примерно те же географические пределы (исключая Филиппины и Сула-веси), что и распространение Surniculus.
Наблюдая все упомянутые и другие виды рода Dicrurus одновременно с Surniculus в гнездовых местообитаниях в период размножения (плато Тайнгуен, Южный Вьетнам), мы пришли к заключению, что наибольшее сходство Surniculus имеет именно с D. aeneus и D. annec-tans. Если быть ещё более точным, то можно сказать, что Surniculus как бы заполняет размерный хиатус между этими двумя видами. Окраска (исключая маленькое белое пятно на голове, белую поперечную полосатость на нижних кроющих хвоста и на двух или трёх парах наружных рулевых перьях, а также белые пятна на внутреннем опахале первостепенного махового пера) и металлический блеск оперения Surniculus и D. annectans сходны. А несколько более мелкая величина и лёгкость сложения Surniculus сближает её с D. aeneus. Сходство же габитуса птиц столь велико, что, пожалуй, другой подобный случай миметизма в этом классе трудно найти. Помимо размеров и окраски, сходство определяется очень большим совпадением внешних пропорций. Последнее, в свою очередь, связано со строением хвоста и соотношением его длины с длиной туловища и крыльев у Surniculus. Хвост значительно удлинён и достаточно глубоко вырезан. Правда, в отличие от упомянутых видов Dicrurus, у которых вершину хвоста образует наружная пара рулевых перьев, у Surniculus наружная пара рулевых резко укорочена (как и должно быть у многих СисиПпае) и равна примерно 2/3 длины хвоста. Вершину же последнего образуют вторая и третья снаружи пары рулевых. Однако эти структурные различия между упомянутыми Dicrurus и Surniculus совершенно скрываются и общий габитус их оказывается необыкновенно сходным. В особенности велико сходство с D. aeneus.
Если теперь обратиться к особенностям поведения, то сходство с последним видом возрастает ещё более. D. aeneus, в отличие от некоторых других видов рода, предпочитает осветлённые участки леса. Для
брачных церемоний и особенно в качестве наблюдательного пункта во время кормёжки и ловли насекомых выбирает высокие сухие или мало облиственные деревья, стоящие относительно открыто. Так же ведёт себя Surniculus. В лесах плато Тайнгуен иногда приходилось наблюдать кормящихся на одном и том же дереве D. aeneus и среди них одну или две Surniculus. Сходство их в манере держаться, взлетать и садиться на ветви было очень велико. Небольшие различия в размерах и деталях окраски на расстоянии двух десятков метров практически терялись, и распознать птиц можно было только при рассмотрении их в бинокль. В лесах плато Тайнгуен численность Surniculus много ниже численности любого из упомянутых видов Dicrurus.
Описанная ситуация соответствует классическому варианту миметизма: имитатор имеет очень большое внешнее сходство с моделью, подражает модели в поведении, обитает в тех же местах и имеет более низкую численность, чем модель. Внешне этот случай как бы подпадает под представления, связанные с мимикрией Бейтса, но биологический смысл его, по-видимому, иной. Он не соответствует ни гипотезам, связанным с мимикрией Бейтса, ни тем более гипотезам, связанным с мимикрией Мюллера. Описанный случай с Surniculus известен давно, но адаптивный смысл его до настоящего времени не был расшифрован. На наш взгляд, он представляет собой самостоятельный вариант миметизма такого же ранга, как мимикрия Бейтса или мимикрия Мюллера.
Ниже предпринимается попытка расшифровки его содержания .
Surniculus lugubris размножается только путём откладки яиц в гнёзда других видов. Хозяевами были зарегистрированы птицы из родов Enicurus, Pycnonotus, Megalurus, Lanius и в качестве вероятного -Dicrurus macrocercus. Сведений этого плана в литературе очень мало, но из них видно, что виды рода Dicrurus никак не предпочитаются в качестве приёмных родителей. Они оказываются в этой роли в очень редких случаях. Ясно, что мимикрия здесь не направлена на предпочтительное использование видов Dicrurus в качестве приёмных родителей. Это легко можно заключить и из того, что все виды Dicrurus, будучи строгими моногамами, весьма ревностно оберегают свой гнездовой участок от вторжения посторонних особей своего, а также, по-видимому, близких видов. Таким образом, описанный вариант мимикрии уже в своей основе как бы исключает использование видов рода Dicrurus как приёмных родителей, что, очевидно, и имеет место в природе. Вместе с тем проникновение на гнездовой участок потенциального приёмного хозяина и, главное, посещение гнезда с целью откладки яйца для Surniculus, как и для других паразитических СиеиНпае, несомненно, представляет известные трудности. На их преодоление и нацелена мимикрия. Но адаптивное содержание её здесь иное, чем в
случае с видами рода Cuculus. На основании вышеизложенного представляется существенным оценить положение видов рода Dicrurus в общей физиономической картине орнитологических сообществ тропического леса. Богатство и многообразие авифауны тропических лесов Индокитая общеизвестны. Большинство лесных тропических птиц ведёт скрытный образ жизни, лишь некоторые из них составляют исключение. Среди последних на первом месте, безусловно, стоит ряд видов Dicrurus. В районе проведённых наблюдений гнездятся 5 видов рода, и все они имеют высокую численность. Будучи типичными тропическими дендрофилами, они, однако, резко различаются по предпочитаемым местообитаниям, поведению, брачным церемониям, а также межвидовыми отношениями с птицами из других семейств.
Dicrurus paradiseus предпочитает наиболее высокоствольные, тёмные и глухие участки первичного леса. На открытых местах (окраинные участки леса, вырубки) появляется в течение непродолжительного времени на утренних и вечерних зорях. Держится парами или одиночно. Во все сезоны года избегает общества других видов и своего, и чужих семейств. В целом это малозаметная скрытная птица, несмотря на свой весьма эффектный облик.
Dicrurus remifer образом жизни во многом сходен с предыдущим видом. Также тяготеет к сомкнутым участкам леса. Однако чаще появляется во время кормёжки в течение всего светлого времени суток на открытых участках. В брачное время держится парами. После завершения гнездовых дел этот вид проявляет одну своеобразную экологическую особенность, резко отличающую его от конгенерических форм региона. Взрослые птицы присоединяются к кочующим по лесу смешанным стаям мелких насекомоядных воробьиных птиц. Состав таких стай сложен. В них входят мелкие Т.шаПтае, Мшасартае, 8у1улпае. И в составе каждой стаи почти обязательно присутствует одиночный D. remifer. Создаётся впечатление, что для всех других членов стаи присутствие D. remifer определяет известную комфортность ситуации. Своих стай D. remifer не образует. Сходство между D. remifer и Surni-culus невелико, но оно есть, и это следует иметь в виду (хотя речь и идёт о негнездовом периоде).
Dicrurus leucophaeus тяготеет к осветлённым окраинным участкам леса. Даже в период гнездования эту птицу нельзя назвать скрытной. Во внегнездовое время серый дронго явно тяготеет к открытым сильно изреженным участкам древостоя. Стай наблюдать не приходилось, но нередко птицы держатся в непосредственной близости друг от друга, хотя и ведут индивидуальный образ жизни. Внешний облик сходен с Surniculus, но окраска более светлая.
Dicrurus annectans гнездится на лесных участках средней сомкнутости. Во внегнездовое время держится на открытых местах с редким
древостоем. Обычно встречается парами или одиночно, не скрытен. Сходство с Surniculus очень велико. Нередко птицы держатся в одних и тех же местообитаниях.
Dicrurus aeneus — наиболее открыто обитающий вид. Держится по окраинам лесных массивов и среди участков изреженного древостоя. Во внегнездовое время образует небольшие группы. Очень подвижная и шумная птица, во все сезоны года постоянно попадающая в поле зрения. Места обитания с Surniculus одни и те же, внешнее сходство и сходство поведения птиц очень велико.
В заключение повидового обзора рода Dicrurus следует отметить, что в сумме виды его — один из наиболее заметных компонентов внешней картины орнитологического населения окраинных частей массивов первичного тропического леса. Несмотря на повышенную осторожность лесных тропических птиц и реагирование их на малейшие признаки опасности, они равнодушны к открыто живущим Dicrurus, в том числе и в гнездовое время. При той высокой численности и подвижности, которые, свойственны, например D. aeneus, последние, несомненно, постоянно попадают в пределы гнездовых участков своих соседей — многих видов мелких воробьиных. Но мы не наблюдали случаев агрессии последних в отношении дронго. Создаётся впечатление, что, в частности, к D. aeneus мелкие воробьиные и в гнездовое время безразличны: они не проявляют ни признаков страха, ни агрессивности. Столкновения можно видеть лишь между конспецифичными особями Dicrurus.
Всё сказанное приводит к предположению о том, что имитация Surniculus внешнего облика и даже поведения именно открыто живущих видов Dicrurus направлена на использование индифферентного отношения к ним мелких воробьиных птиц — потенциальных приёмных родителей. Этот тип мимикрии по биологическому содержанию как-то перекликается с явлениями криптической окраски, критического облика и критического поведения. Но здесь вид не скрывается, а имитирует нейтральную форму, что позволяет ему легче достичь цели — гнезда приёмного хозяина. У нас есть только одно наблюдение, как-то подтверждающее высказанную гипотезу. 15 апреля 1981 мы проводили наблюдения у гнезда Lanius collurioides. Располагалось оно в развилке ствола невысокого дерева в окраинном сильно изреженном участке леса. Содержимого гнезда увидеть не удалось, но по поведению птиц можно было предполагать, что в нём находилась кладка (быть может, неполная). В непосредственной близости от гнезда, на соседних деревьях держались одиночный Dicrurus leucophaeus и одиночный, как мы полагали, Dicrurus aeneus. Обе птицы кормились, иногда подлетали к дереву с гнездом Lanius и садились на него. Обычная агрессивность Lanius никак не проявлялась, хозяева гнезда были
безразличны к кормящимся дронго. Добытый экземпляр «дронго» оказался самкой Surniculus. При вскрытии в яйцеводе её было обнаружено сформированное яйцо, но скорлуповая оболочка его ещё не имела пигментации (скорлупа была окрашена в светло-голубой цвет; быть может, другой пигментации и не должно было быть). Вся ситуация заставляла предполагать, что гнездо Lanius находилось в сфере внимания этой птицы. Поскольку хозяева гнезда периодически его покидали, нетрудно допустить, что момент для откладки яйца Surniculus вполне могла выбрать. Отметим ещё раз, что многие палеарктические воробьиные, завидев в пределах своего гнездового участка Cuculus canorus, немедленно бросаются в атаку и далеко отгоняют её. Ничего похожего на эти сцены в описанной ситуации не было.
Таким образом, миметизм в данном случае не только субъективно кажется весьма совершенным, но, по-видимому, таковым оказывается и в действительности (особенно если учесть, что имитатор и модель принадлежат к разным отрядам). Описанный вариант мимикрии можно было бы назвать криптомимикрией.
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2015, Том 24, Экспресс-выпуск 1105: 490-491
Залёты огаря Tadorna ferruginea и колпицы Platalea leucorodia в Барабинский округ
А.А.Слудский
Второе издание. Первая публикация в 1930*
Весной 1930 года у деревни Ишимка Юдинского района Барабин-ского округа на небольшом озере была добыта одиночно державшаяся колпица Platalea leucorodia. Птица очень тощая. Местным охотникам колпица совершенно не известна. Залёты колпицы в Западную Сибирь очень редки. Область распространения колпицы - юго-западная окраина Казахстана. Шкурка передана в Татарский охотсоюз.
Весной 1929 года на озере Пёстром у деревни Аксёновой Татарского района Барабинского округа местным охотником на один выстрел был добыт табунок красных уток Tadorna ferruginea в пять штук. Во время пролётов красная утка неоднократно наблюдалась на озёрах Татарского района и известна некоторым охотником под названием «варнавка».
* Слудский А.А. 1930. «Варнавка» и колпица в Барабинском округе // Охотник и рыбак Сибири 8/9: 26.
