CC BY
69
УДК 581.1 (571.52) М.М. Куулар, Б.Б. Намзалов
О НЕКОТОРЫХ ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ОСОБЕННОСТЯХ ЗАЛЕЖНЫХ РАСТЕНИЙ ЦЕНТРАЛЬНОЙ ТЫВЫ
В работе представлены стадии восстановления растительности залежных экосистем по фону темнокаштановых почв Центральной Тувы. Приведены сведения о динамике водного режима и содержании пигментов на примере модельных видов (Artemisia glauca., Elytrigia repensi, Scabiosa ochroleuса., Неteropappus altaicus.) на разных стадиях восстановления растительности залежей. Результаты исследований выявили соответствие изменений эколого-физиологических показателей (водного режима и содержание пигментов) видов растений на различных стадиях демутации.
Ключевые слова: демутация, залежная растительность, сукцессии, временные стадии восстановления.
M.M. Kuiilar, B.B. Namzalov ABOUT SOME ECOLOGICAL-PHYSIOLOGICAL FEATURES OF DEPOSIT PLANTS OF CENTRAL TUVA
Stages of restoration of vegetables of deposit ecosystems on a background of dark-chestnut soils of Central Tuva are presented in the work. Data on dynamics of water mode and maintenance of pigments on the example of modelling kinds (Artemisia glauca, Elytrigia repens, Scabiosa ochroleuса, Neteropappus altaicus) at different stages of restoration of vegetation of deposits are given. Results of researches have revealed conformity of changes of ecological-physiological indicators (water mode and maintenance of pigments) of kinds of plants at various stages of demutasions.
Key words: demutasion, deposit vegetables, succession, stages of re-establishment vegetables.
Демутация как сложный процесс восстановления не только естественной растительности, но и почвенного плодородия после определенного периода ее освоения под посевы культурных растений изучена в различных секторах Евразийского пространства [1, 2, 3, 4]. При этом многими исследователями подчеркивается, что наличие общих черт в динамике восстановления не исключает проявления ряда специфических региональных особенностей. Последние являются следствием не только самобытности длительного этапа филоценогенеза растительности, но и природно-климатических условий. В результате в демутациях могут различаться количество временных стадий и их продолжительность, состав и разнообразие видов растений в сообществах. Нередко могут выпадать отдельные стадии или, напротив, могут усложняться за счет формирования особых промежуточных стадий.
Классиками степеведения [5,6] даны обобщающие схемы зацелинения степных залежей, они в целом состоят из 4 стадий:
1) бурьянистой (стадии полевых сорняков);
2) корневищной;
3) рыхлокустовых злаков;
4) плотнокустовых злаков (вторичная целина).
Сукцессия на залежных землях на месте сухих степей в условиях горно-котловинного рельефа Тывы имеет свою специфику и достаточно часто не укладывается в общепринятую схему, установленную в европейской части
страны. Четыре классические стадии, отмеченные нами выше, не всегда четко проявляются. Касаясь региональных особенностей демутаци-онных процессов, следует отметить факт развития особой мелкобурьянистой стадии, предшествующей развитию крупного бурьяна, в условиях Абаканских и Тувинских степей [1,7,8] С другой стороны, на залежах по фону каштановых почв в Бурятии наблюдаются случаи выпадения бурьянистых группировок [4], при этом длиннокорневищные злаки (Elytrigia repens, Leymus chinensis) формируют почти монодоми-нантные сообщества с небольшим участием видов - монокарпиков первичной стадии. В целом европейский трафарет залежной демутации, приводящий к восстановлению исходной степной растительности, не приложим в полной мере на пахотно-трансформированных землях Тывы и Забайкалья [9].
Основной целью исследования является изучение демутации растительности на темнокаштановых почвах и черноземах; пигментного состава и водного режима в листьях растений на различных стадиях восстановления залежных экосистем. Нами в ходе полевых исследований с 2006-2009 гг. начаты комплексные работы по залежным экосистемам Центральной Тывы: Пий-Хемский (окр. с. Уюк) и Тандынский (окр. с. Балгазын) районы, расположенные на высоте 550-650 над ур. м.
Объекты и методы исследования
Объектами наших исследований были залежные растения, которые встречаются во всех ста-
диях восстановления (сквозные): Artemisia
glauca Pall. ex Willd., Elytrigia repens (L.) Nevski, Scabiosa ochroleuса L., Неteropappus altaicus (Willd.) Novopokr.
Для исследования было выбрано 3 ключевых участка залежных сообществ Центральной Тывы на различных стадиях восстановления:
1. Полынно-бодяковая залежь (бурьянистая стадия);
2. Вюнково-гетеропаппусово-пырейная залежь (корневищная стадия);
3. Пырейно-ковыльно-змеевковая залежь (рыхлокустовая стадия).
На каждом выбранном участке исследуемого растительного сообщества нами закладывалась экспериментальная площадка размером 100 м2. В пределах пробных площадок брались образцы для анатомо-физиологических исследований с четырех отмеченных выше модельных видов растений.
Основные показатели по водному режиму и пигментному составу изучались на образцах листьев, отобранных в верхней трети стебля у особей растений средневозрастного генеративного состояния, нормально развитых неповрежденных растений. Отбор образцов листьев с модельных растений проводили, начиная со второй половины июня до конца августа в сообществах различных стадий демутации. Содержание пигментов в листьях определяли в фиксированных 96%-ным этиловым спиртом образцах, в трехкратной повторности. Навеска растительного материала составляла 1,000±0,056 г. Экстракция пигментов проведена по методу Т.Н. Годне-ва 96%-ным этиловым спиртом. Оптическая плотность D растворов измерена при длинах волн, соответствующих максимуму поглощения хлорофиллов «а» и «в».
Са (мг/л) = 13,70 x D665 - 5,76 x D649 Св (мг/л) = 25,80 x D649 - 7,60 x D665 Са+в (мг/л) = 6,10 х D665 + 20,04 D649
Для массового определения пигментов листа использовали фотоэлектроколориметр (ФЭК). Для определения пигментов вытяжку промеряют при ^=649 и 665 нм. Количество пигментов дано в расчете на сухую и сырую массу по И.П. Быкову [10].
Содержание воды в листьях растений определялось весовым методом [10]. Абсолютно сухой вес растительного материала определяли высушиванием до постоянного веса при 105° С.
Результаты и обсуждение Одной из основных проблем современной экологии является изучение механизмов адапта-
ции растений к неблагоприятным факторам среды. Нами изучены основные черты водного режима залежных растений Центральной Тувы, который формируется при резко континентальном климате, недостаточном увлажнении, пониженном температурном режиме почв и интенсивной солнечной радиации. Абсолютный минимум температуры воздуха -49,9°С. Абсолютный максимум температуры воздуха +37,5 °С. Летний период жаркий и сухой, период активной вегетации растений составляет 115-125 дней. В течение трех летних месяцев выпадает 60% годового количества осадков [11].
Наблюдения ряда авторов в аридных и полу-аридных зонах страны [12, 13, 14, 15, 16] свидетельствуют о том, что степные и пустынные виды растений, обитающие в одном и том же сообществе, значительно различаются между собой по уровню оводненности листьев. В частности, в степных сообществах всегда в небольшом количестве отмечаются степные суккуленты с повышенным содержанием воды, вместе с тем у доминирующих узколистных злаков понижена оводненность листьев. Большой диапазон значений у ксерофитов, вероятно, связан с выраженной подвижностью водного режима и определяется континентальностью климата степного ландшафта. В отдельных степных районах страны пределы этих колебаний меняются, они нарастают по мере усиления континентальности климата. В связи с этим важно было установить уровень оводненности листьев у экспериментальных растений в ходе демутации в условиях Центральной Тувы, получить представление о динамике содержания воды.
Как известно, степень оводненности - важный показатель водного режима растений. С содержанием воды связаны концентрация клеточного сока, водный потенциал отдельных органов растения, отношение его к почвенной и атмосферной засухе. Определение содержания воды в листьях дает возможность выяснить экологофизиологические особенности растений,
вскрыть механизмы их адаптации к условиям среды [17].
Полученные показатели по годам, средние значения влажности листьев, а также абсолютные максимумы и минимумы обобщены в таблице 1.
Виды с содержанием воды от 70 до 79%: Artemisia glauco (мезоксерофит), Scabiosa
ochroleuса (мезоксерофит), а также Неteropappus altaicus (ксерофит). Эта группа объединяет виды разной экологии. Наибольшее число показателей приходится на данный интервал влажности. Листья корневищных злаков имеют меньший
запас воды, в связи с этим Elytrigia repens вхо- раженной подвижности водного режима у рас-
дит в интервал 50-60%. Столь значительный тений в условиях залежного режима.
диапазон (от 50 до 79%) свидетельствует о вы-
Таблица 1
Содержание воды в листьях залежных растений, % от сырой массы
Вид 2007 2008 2009 Абс. макс. Абс. мин. Арифм. разница
макс. мин. ср. макс. мин. ср. макс. мин. ср.
Artemisia glauca 76,9 33,3 57,8 77,7 40,5 59,1 77,6 31,2 54,4 77,7 31,2 46,5
Elytrigia repens 57,2 50,2 53,8 58,7 51,4 55,0 62,2 50,5 56,3 62,2 50,2 12,0
Scabiosa ochroleuca 70,0 34,0 53,3 70,0 31,3 50,6 69,5 28,3 48,9 70,0 28,3 41,7
Heteropappus altaicus 71,7 32,0 54,0 73,0 31,9 52,4 71,8 26,4 49,1 73,0 26,4 46,6
По данным А. А. Горшковой [16], наибольшее содержание влаги в течение летнего сезона наблюдается в начале вегетации, в молодых листьях, а также в разгар вегетации в летние месяцы, когда выпадают наиболее обильные осадки. В конце лета и начале осени происходит заметное понижение запасов воды в листьях, связанное, скорее всего, с возрастом листьев растений.
В такой же степени постепенное обезвоживание тканей у исследованных растений и по стадиям залежной сукцессии (рис. 1) на протяжении вегетационного сезона связано с уменьшением у них водопоглощающих и водоудерживающих свойств. Изменения оводненности в течение сезона, вызванные метеорологическими факторами в условиях Центральной Тувы, проявляются четко.
Artemisia glauca
июнь июль август
□ бурьянистая стадия □ корневищная стадия □ рыхлокустовая стадия
Elytrigia repens
&
3
О
50-
10.
июнь июль август
□ бурьянистая стадия □ корневищная стадия □ рыхлокустовая стадия
Scabiosa ochroleuca
70-
60'
50'
40'
30-
20-
10-
0
июнь июль август
□ бурьянистая стадия □ корневищная стадия □ рыхлокустовая стадия
Heteropappus altaicus
о
80-1
70-
60-
50-
40-
30-
20-
10-
июнь июль август
□ бурьянистая стадия □ корневищная стадия
□ рыхлокустовая стадия
0
Рис. 1. Содержание воды от сырой массы в листьях залежных растений по стадиям восстановления (%), 2009 г.
Один из подходов выявления адаптивных стратегий видов в ходе залежной сукцессии -это изучение пигментов с целью получение сравнительных характеристик содержания хлорофилла в листьях растений одних и тех же видов, произрастающих в различных условиях процесса демутации. Такой подход дает воз-
можность лучше понять роль пигментных систем в адаптации растений к экологическим условиям. Исходя из этого, нами сравниваются усредненные значения хлорофилла (а+в) модельных видов растений, которые встречаются во всех стадиях восстановления залежей (табл.
2).
Содержание хлорофилла (а+в) в листьях залежных растений по стадиям восстановления (2008, 2009 гг.)
Таблица 2
Вид Хлорофилл (а+в)
мг/г сырой массы мг/г сухой массы мг/дм2
2008 / 2009 2008 / 2009 2008 / 2009
Полынно-бодяковая залежь (бурьянистая стадия)
Artemisia glauca 0,74 / 0,85 2,29 / 3,39 2,94 / 4,34
Elytrigia repens 0,85 / 0,85 2,20 / 2,32 2,80 / 3,79
Scabiosa ochroleuca 0,62 / 0,88 1,72 / 2,94 2,32 / 3,01
Heteropappus altaicus 0,70 / 1,02 1,82 / 3,40 2,78 / 4,87
Вюнково-гетероппапусово-пырейная залежь (корневищная стадия)
Artemisia glauca 0,99 / 0,97 3,19 / 3,93 2,06 / 2,12
Elytrigia repens 0,56 / 0,62 1,34 / 1,69 2,98 / 2,76
Scabiosa ochroleuca 0,65 / 0,93 1,79 / 3,01 2,32 / 4,05
Heteropappus altaicus 0,65 / 0,77 1,74 / 2,28 2,30 / 3,78
Пырейно-ковыльно-змеевковая залежь (рыхлокустовая стадия)
Artemisia glauca 0,81 / 0,87 2,47 / 3,34 3,64 / 4,88
Elytrigia repens 0,79 / 0,75 1,82 / 1,66 2,39 / 2,5
Scabiosa ochroleuca 0,70 / 0,87 1,98 / 3,04 2,30 / 2,95
Heteropappus altaicus 0,78 / 0,81 1,96 / 2,38 2,32 / 3,31
У исследованных нами видов растений отмечается пониженное содержание хлорофилла, оно колеблется в основном от 0,56 до 1,02 мг/г сырой массы, или от 1,34 до 3,93 мг/г сухой массы.
Анализ полученных результатов показал, что наиболее богат пигментами Artemisia glauca (0,99 мг/г сырой массы), имеющий большие запасы воды в листьях, иногда у Heteropappus altaicus в бурьянистой стадии (июнь) наблюдались максимальные значения до 1,02 мг/г сырой массы. В то же время у Scabiosa ochroleuca в корневищной стадии (август) отмечалось низкое содержание пигментов - 0,68 мг/г сырой массы, что связано с неблагоприятным увлажнением исследуемых районов.
Заключение
Максимальное содержание воды в листьях у залежных растений Центральной Тывы изменяется от 62,2 до 77,7% в зависимости от экологической приуроченности вида. Минимумы находятся в пределах 26,4 до 50,5%. (табл. 1). Особенно низкий показатель между этими абсолютными значениями у корневищного злака Ely-trigia repens (11,7%), что указывает на высокую водоудерживающую способность пырея. Однако это связано и с уплотнением почвы, приводящим к уменьшению аэрации, корни растения выдерживают засуху, ритм их развития не нарушается. Более оводнены ткани Scabiosa ochroleuca (70,0%), Heteropappus altaicus
(71,8%); максимальные показатели у Artemisia glauca (77,7%) - мезоксерофита с широкой экологической амплитудой.
По мере снижения воды в листьях увеличивается диапазон значений между максимумом и минимумом, т.е. увеличивается подвижность водного запаса, что имеет важное адаптационное значение. В целом залежные растения Центральной Тывы имеют несколько высокое содержание воды в листьях по сравнению со степными растениями других регионов, в частности для степных видов Ставрополья максимальное значение составляет 49-71%, минимальное - 3260%, для Казахстана - 60-70 и 32-42% соответственно, в Западной Сибири максимумы равны 44-75% [16]. Это, вероятно, связано с особенно
выраженной континентальностью климата, неблагоприятным температурным и водным режимами среды.
Содержание хлорофилла в листьях залежных растений Центральной Тувы составляет в среднем 0,79 мг/г сырой массы или 2,40 мг/г сухой массы. Наиболее обогащен хлорофиллом Artemisia glauca (0,87 мг/г сырой массы), имеющий большие запасы воды в листьях, менее - Elytrigia repens (0,74 мг/г сырой массы). Соотношение двух форм хлорофилла (а и в) невысокое, оно колебалось от 0,72 до 1,01. Однако низкое количество пигментов связано с интенсивной инсоляцией и недостаточным увлажнением почвы.
Сопоставление материалов с аналогичными данными из других природных зон указывает на то, что по содержанию хлорофилла залежные растения Центральной Тувы (0,7-1,2 мг/г сырой массы) приближаются к степным растениям сухостепных экосистем Забайкалья (0,8-2,0 мг/г сырой массы) [18, 19].
Выводы
Результаты наших исследований показали, что сообщества залежной растительности ЦентральноТувинской котловины хорошо отражают процессы восстановления степей. Процесс демутации включает 3 стадии восстановления (бурьянистая, корневищная, рыхлокустовая). В результате многолетних сукцессий восстанавливается видовой состав, характерный для степной растительности. Залежи отличаются невысоким биоразнообразием, где число видов не превышает 23. Темпы и схемы зарастания залежей различные. Наиболее богато представлены сообщества бурьянистой и корневищной стадий, что указывает на молодость залежных сукцессий в регионе [20].
Анализ содержания пигментов изученных залежных сообществ указывает на то, что наибольшее количество воды и хлорофилла содержится у растений, произрастающих в корневищной стадии, среднее содержание воды в листьях достигает 56,5% от сырой массы, хлорофилла -0,87 мг/г сырой массы. Наименьшим содержанием воды и хлорофилла характеризуются растения рыхлокустовой стадии, среднее значение воды достигает 51,0% сырой массы, хлорофилла
- 0,74 мг/г сырой массы (рис. 1, табл. 2 - приведены усредненные показатели за 2008 и 2009 гг.). Уменьшение содержания пигментов в листьях растений, а также их общей оводненности у модельных растений в ценозах рыхлокустовой стадии объясняется заметными изменениями в структуре сообществ. Структурно-функциональные характеристики пырейно-ковыльно-змеевкового сообщества уже близки к исходным степным. В видовом составе преобладает плотнокустовой злак -ковыль Крылова (Stipa ^^п), проективное покрытие травостоя изреживается за счет уплотнения поверхностных горизонтов почв, в результате создаются экологические условия, близкие зональным сухостепным. Эти факторы и вызвали уменьшение показателей водно-пигментной системы по сравнению с данными в корневищной стадии. Действительно, вьюнково-пырейные сообщества по всем эколого-структурным особенностям близки залежным группировкам начальных стадий демутации.
Растения залежных сообществ произрастают в одинаковых условиях освещенности, поэтому различие в содержании хлорофилла в большей степени зависит от плодородия почвы и недостаточного режима увлажнения, что уменьшает содержание пигментов в листьях растений. Выявленные отличия в содержании хлорофилла объясняются почвенно-климатическими условиями, которые в комплексе создают свой микроклимат в каждом сообществе.
Результаты наших исследований содержания воды и пигментов в листьях залежных растений на внутриорганизменном уровне показали сложность процесса демутации в регионе Центральной Тувы и в то же время подтвердили специфику экологических условий формирования залежных сообществ в различных стадиях их восстановления. Это важно не только в теоретическом отношении, перспективно их индикационное значение в оценке залежных земель.
Литература
1. Голубинцева В.П. Сорная растительность орошаемых и неорошаемых полей и залежей южносибирских степей. - М.; Л.: Сельхозгиз, 1930.
2. Глумов Г.А. Исследование современной динамики естественного растительного покрова южной лесосте-
пи Зауралья: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. - Л., 1953. - С. 368-410.
3. Микляева И.М. Восстановление степной растительности на залежных землях Восточной Монголии // Вестн. Моск. ун-та. - Сер.5. - 1996. - №1. - С. 75-81.
4. Быков И.П., Куликов Г.Г., Давыдова О.Ю. Влияние типа почв на биоразнообразие и продуктивность залежных фитоценозов // Проблемы интродукции растений в Байкальской Сибири: материалы регион. науч.-практ. семинара. - Улан-Удэ: Изд-во Бурят. гос. ун-та, 2003. - С. 72-75.
5. Лавренко Е.М. Степи СССР // Растительность СССР. -М.; Л., 1940. - Т. 2. - 265 с.
6. Семенова-Тян-Шанская А.М. Динамика степной растительности. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1966. - 173 с.
7. Дымина Г.Д. Сорная растительность ЦентральноТувинской котловины // Изв. СО АН СССР. - Сер. биол. наук. - 1983. - № 5. - Вып. 1. - С. 41-48.
8. Куминова А.В. Основные черты и закономерности растительного покрова // Растительный покров и естественные кормовые угодья Тувинской АССР. - Новосибирск: Наука, 1985. - С. 16-45.
9. Ооржак А.В., Дубровский Н.Г., Намзалов Б.Б. Особенности залежной сукцессии в Туве // Вестник Бурят. унта. - Улан-Удэ, 2005. - С. 200-205.
10. Быков И.П. Исследовательские лабораторные работы по физиологии растений: учеб. пособие. - Улан-Удэ: Изд-во БГУ, 2001. - 166 с.
11. Самбуу А.Д. Антропогенная динамика растительности Тувы. - Кызыл: ТувИКОПР СО РАН, 2004. - 40 с.
12. Свешникова В.М. Доминанты казахстанских степей (эколого-физиологическая характеристика). - Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1979. -192 с.
13. Бобровская Н.И. Водный режим деревьев и кустарников пустынь. - Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1985. - 95 с.
14. Измайлова Н. И. Водный режим растений горной лесостепи Восточного Хангая // Г еография и динамика растительного и животного мира МНР. - Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1978. - № 10. - С. 115-118.
15. Измайлова Н. И. Водный режим растений горных растений аридных областей // Пробл. ботаники. - 1979. -Т. 14. Вып. 2. - С. 23-27.
16. Горшкова, А.А. Экология водного режима степных растений Забайкалья // Экология флоры Забайкалья. -Иркутск, 1971. - С. 51-113.
17. Зверева Г.К. Некоторые особенности анатомического строения листьев и их пластидного аппарата у степных растений Хакасии // Науч.-техн. бюл. / ВАСХНИЛ. Сиб. отд-ние. - 1986. - Вып. 2. - С. 41-48.
18. Буинова М.Г. Анатомия и пигменты листа растений Забайкалья // Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1988. - 96 с.
19. Мункуева Б. Д. Адаптивные особенности анатомии листа и содержания пигментов степных растений Восточного Забайкалья: автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Улан-Удэ, 2002. - 19 с.
20. Ооржак А.В. Экология фитосистем залежной растительности Центрально-Тувинской котловины (Республика Тыва): автореф. дис. . канд. биол. наук. - Улан-Удэ, 2007. - 19 с.
КууларМарннаМай-ооловна - аспирант кафедры общей биологии ТывГУ, 667000, г. Кызыл, ул. Ленина, 36, тел.: (394-22) 306-56
Намзалов Бимба-Цырен Батомункуевич - доктор биологических наук, зав. кафедрой ботаники БГУ, 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24а.Е-шаП: namsalov@dsu.ru
Kuu/ar Marina Mai-oo/ovna - post-graduate student of department of biology of TSU, 667000, Russia, Kyzyl, Lenin str. 36, tel.: +7 (394-22) 306-56.
Namza/ov Bimba-Tsziren BatomunkuevicA - professor, head of department of botany, BSU, 670000, Russia, Ulan-Ude, Smolin str. 24a, e-mail: namsalov@dsu. ru
