CC BY
28
ИЗВЕСТИЯ
ПЕНЗЕНСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ПЕДАГОГИЧЕСКОГО УНИВЕРСИТЕТА имени В. Г. БЕЛИНСКОГО ЕСТЕСТВЕННЫЕ НАУКИ № 25 2011
izvestia
penzenskogo gosudarstvennogo pedagogicheskogo universiteta
imeni V. G. BELINSKoGo
natural sciences
№ 25 2011
УДК 599-19:599.4-15
о МОРФОЛОГИЧЕСКОМ СТАТУСЕ EPTESICUS SEROTINUS (MAMMALIA: CHIROPTERA) НА СЕВЕРНОМ КАВКАЗЕ
© Д. Г. СМИРНОВ, Н. М. КУРМАЕВА Пензенский государственный педагогический университет им. В.Г.Белинского,
кафедра зоологии и экологии e-mail: eptesicus@mail.ru
Смирнов Д. Г., Курмаева Н. М. - О морфологическом статусе Eptesicus serotinus (Mammalia: Chiroptera) на Северном Кавказе // Известия ПГПУ им. В.Г. Белинского. 2011. № 25. С. 264-269. - В работе обсуждаются морфологические отличия, обитающих на Северном Кавказе E. serotinus от,распространенных на востоке Европейской России и северо-западе Казахстана, подвидов E. s. serotinus и E. s. turcomanus. Северокавказские E. serotinus по окраске шерстного покрова наиболее близки к номинативному подвиду, а по краниометрическим признакам занимают промежуточное положение между крупночерепными E. s. serotinus и мелкочерепными E. s. turcomanus. Внешне северокавказские E. serotinus обладают более контрастной окраской меха спины и брюха. Наибольшие отличия от европейского подвида прослеживаются по высоте нижней челюсти, а от туранского по полным длинам верхнего и нижнего зубных рядов. Проведенный дискриминатный анализ показал достаточно высокую морфологическую самостоятельность северокавказских животных, что соответствует их подвидовому уровню.
Ключевые слова: Eptesicus serotinus, морфология, Северный Кавказ.
Smirnov D. G., Kurmaeva N. M. - Eptesicus serotinus (Mammalia: Chiroptera) // Izv. Penz. gos. pedagog. univ. im.i V.G. Belinskogo. 2011. № 25. P. 264-269. - This paper discusses the morphological differences between E. serotinus from North Caucasus and E. s. serotinus and E. s. turcomanus which are prevalent in eastern European Russia and northwestern Kazakhstan. E. serotinus in terms of colour is closest to the nominative subspecies, whereas in terms of craniometric characters it occupy an intermediate position between E. s. serotinus and E. s. turcomanus. Externally, the North Caucasian E. serotinus have a more contrasting color of the back and belly fur. The biggest difference for the European subspecies can be traced to a height of the mandible, and of Turan in the full-length upper and lower dentitions. Discriminat analysis showed relatively high morphological independence of North Caucasian animals, which corresponds to subspecies level.
Keywords: Eptesicus serotinus, morphology, Northern Caucasus.
Eptesicus serotinus Schreber 1774 - широко распространенный в Палеарктике политипический вид. Обширный ареал обусловил его высокую полиморф-ность, что, в конечном итоге, привело к описанию около 10 форм в ранге подвидов, однако таксономия некоторых из них остается не до конца ясной. До сих пор не понятно положение E. serotinus на Кавказе. Первоначально С. И. Огнев [11] оперируя окраской шерстного покрова, описываетживотных из этой части ареала как E. s. intermedius. Несколько позже, отдавая приоритет уже черепным признакам, этот же автор [4] относит северокавказских поздних кожанов к особой форме -E. s. turcomanus nation intermedius. Большинство же современных исследователей [1, 2, 6, 7, 9, 10] считают их принадлежащими к номинативному подвиду. Последние данные молекулярно-генетического анализа (ген Cytb мтДНК) указывают лишь на незначительные различия между E. serotinus с Северного Кавказа и E. serotinus s. str. с востока Европейской части России [8].
В задачи нашей работы входило изучение колориметрических и краниометрических признаков E. serotinus, обитающего на Северном Кавказе, с тем, чтобы выявить его морфологические отличия от, обитающих на востоке Европейской россии и северо-западе Казахстана двух четко дифференцированных подвидов E. s. serotinus и E. s. turcomanus Eversmann 1840.
материал и методы
для изучения окраски меха и краниометрических признаков исследованы шкурки ( n = 10) и черепа (n = 28) взрослых особей E. serotinus, хранящиеся в коллекции Зоологического музея МгУ (Москва), собранных на территории Северного Кавказа в следующих точках: окр. г. Нальчика и ст. Котляревская в Кобардино-Балкарии,окр.г.ВладикавказавСеверной Осетии, окр. г Кизляра и ст. Александровская в дагестане ,окр.г. Адлера Краснодарского края, Кавказский и Тебердинский заповедники.
Для сравнения были изучены шкурки подвидов E. s. serotinus (n=10)и E. s. turcomanus (n = 14), а так же их черепа (n = 7 и n = 31, соответственно), хранящиеся в коллекции кафедры зоологии и экологии Пензенско-гогоспедуниверситета,добытыевСаратовской,Волго-градской,АстраханскойиОренбургскойобл.России,а так же в Актюбинской и Уральской обл. Казахстана.
Колориметрическую обработку осуществляли по методике С. Н. Гашева [3], с использованием графического редактора Photoshop 8.0. Для цветовой характеристики были приняты два показателя: белизна (white) и оттенок (tint). Белизна - коэффициент отражения в белом свете, оттенок - отражение в красном свете в процентах к белизне. Измерения проводили на уровне середины спины (d) и брюха (v).
С каждого черепа было снято 24 промера: общая (OD) и кондилобазальная (KBD) длина; скуловая (JW) и мастоидная (MW) ширина; высота чере-па(Н); ширинамозговойкапсулы(W); межглазничная ширина (SW); длина неба (LP); ширина (WR) и длинна (LR) рострума; расстояние между клыками (СС) и молярами (M3M3), измеренное по внешнему краю коронок зубов; расстояние между клыками (wCC), пре-молярами (wP1P1) и молярами (wM3M3), измеренное по внутреннему краю коронок зубов; длина верхнего (CM3) и нижнего (CM3) максилярного зубного ряда; полная длина верхнего (IM3) и нижнего (IM3) зубного ряда от передней грани резцов до задней стороны третьего коренного зуба; длина (LMD) и высота (HMD) нижней челюсти; высота (HOM) и ширина (WOM) затылочного отверстия; расстояние от верхней точки затылочного отверстия до вершины сагитального гребня (CS). Измерение проводили штангенциркулем с точностью до 0.1 мм.
При обработке данных значимость различий между самцами и самками в выборках была проверена с помощью однофакторного дисперсионного анализа (ANOVA).
Для оценки различий между выборками по совокупности признаков был использован пошаговый
(с последующим включением переменных на основе F-статистики) дискриминантный анализ. Величины и направления корреляционных вкладов переменных в соответствующие дискриминантные функции (DF) оценивали по значениям их структурных коэффициентов. Мерой дискриминации служили значения статистики лямбды Уилкса ( Wilks CLambda).
Достоверными считали различия с пороговым уровнем значимостиp < 0.05.
Статистическуюобработкуданныхосуществля-ли в программе Statistica®6.0 for Windows [12].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
По результатам проведенного дисперсионного анализа обнаружить значимого влияния половой принадлежности животных на окраску шерсти и размеры черепов не удалось (р > 0.05). Поэтому в дальнейшем все данные зверьков обоего пола рассматривались совместно.
Окраска шерстного покрова
Наиболее показательным критерием для идентификации E. s. serotinus и E. s. turcomanus является общий тон окраски их меха. У первого подвида он более темный, чем у второго. визуальный просмотр шкурок E. serotinus показал, что шерстный покров животных с северокавказского региона в целом имеет темную окраску и этим сходен с номинативным подвидом.
Неоднозначнымиоказалисьрезультатыколори-метрического анализа (табл. 1).
Выявлено, что у северокавказских поздних кожанов по сравнению с E. s. turcomanus шерстный покров брюшной стороны тела в большей степени насыщен бурыми тонами (больший оттенок), тогда как с E. s. serotinus, несмотря на небольшие различия по среднеарифметическим показателям, они статистически не отличаются (табл. 2). По показателю d-tint кавказские кожаны характеризуются самыми высокими значениями оттенка, однако имеющиеся отличия не поддержаны статистической достоверностью.
Таблица1
фотоколориметрические показатели E. s. serotinus, E. s. turcomanus и E. serotinus с Северного Кавказа
Формы Показатели
v-tint d-tint v-white d-white
E. s. serotinus (n = 10) Lim M±SE SD 131.7-142.6 138.0±1.2 3.6 124.3-145.9 138.3±1.9 6.1 24.8-38.4 31.8±1.5 4.7 11.7-21.2 16.3±1.0 3.2
E. serotinus (С. Кавказ) (n = 10) Lim M±SE SD 127.2-144.7 136.6±1.5 4.8 135.6-152.5 142.1±1.5 4.7 23.9-43.3 34.5±2.3 7.1 16.1-29.6 20.6±1.1 3.4
E. s. turcomanus (n = 14) Lim M±SE SD 123.5-135.6 129.4±0.9 3.5 133.3-146.4 139.9±1.0 3.8 38.0-58.1 48.8±1.6 6.0 20.6-29.5 21.4±0.7 2.6
По белизне различия между сравниваемыми выборками выражены более существенно, чем по оттенку (табл. 2). Полученные данные позволяют констатировать, что животные с Северного Кавказа достоверно отличаются от E. s. turcomanus более низкими показателями белизны, как спины, так и брюха. По сравнению с E. s. serotinus у кавказских экземпляров мех спины заметно светлее (большая белизна). Немного светлее он и на брюшной стороне тела, однако, поэтому параметру различияоказалисьстатистически не достоверными. максимальную разницу между значениями v-white и d-white, а, следовательно, и контрастность между окраской меха спины и брюха имеет E. s. turcomanus, затем в порядке убывания следует E. s. serotinus. Наименьшая контрастность меха характерна для животных с Кавказа.
Таблица 2
Достоверность различий по колориметрическим показателям меха
Df L
• ■1 0-2 ■ -3
Рис. 1. Распределение форм E. s. serotinus (1), E. s. turcomanus (2) и северокавказских E. serotinus (3) по показателям окраски шерсти в пространстве двух дискриминантных функций.
формы Показатели р-уровень
E. s. serotinus E. s. turcomanus
E. serotinus (С.Кавказ) v-tint - < 0.001
d-tint - -
v-white - < 0.001
d-white 0.009 < 0.001
E. s. serotinus v-tint < 0.001
d-tint -
v-white < 0.001
d-white < 0.001
Примечание. Знак «-» означаетр > 0.05
лучшую визуализацию дифференциации рассматриваемых форм дает дискриминантный анализ. На рисунке 1 представлено распределение 10 экземпляров E. s. serotinus, 14 - E. s. turcomanus и 10 - северокавказских E. serotinus в пространстве первых двух дискриминантных функций, построенных по 3 показателям окраски шерстного покрова. В процессе пошаговой процедуры из обработки был исключен показатель d-tint, как нерепрезентативный. Значение лямбда Уилкса свидетельствует о хорошей дискриминации. обе переменные наиболее скоррелированы с v-white и d-white (табл. 3). Максимальную дифференцирующую нагрузку на исследованные выборки оказывает первая дискриминантная функция,описывающая слева направо постепенное потемнение меха.
Как и следовало ожидать, в процессе дискриминации «облака», принадлежащиектемномупоокраске европейскому E. s. serotinus и более светлому по окраске туранскому E. s. turcomanus подвидам образовали значительный хиатус. По отношению ним северокавказские экземпляры занимают почти промежуточное положение, но с отклонением в сторону области рассеивания E. s. serotinus, с которым они, в отличие от E.s.turcomanus,образуютнебольшуюзонутрансгрессии.
Таблица 3
Результаты пошагового дискриминантного анализа, построенного по показателям окраски шерсти
Показатели DF 1 DF 2
d-white -0.7320 -0.3023
v-white -0.7337 0.2980
v-tint 0.5642 0.2275
Собственные числа 3.36 0.46
^-тест 55.60 11.39
Степень свободы 6 2
Процент объясненной дисперсии, % 87.9 12.1
Каноническая корреляция 0.88 0.56
^-уровень < 0.001 0.003
Размеры черепа Исследованныесеверокавказские E.serotinus достоверно отличаются от сравниваемых подвидов по большинству краниометрических признаков (табл. 4, 5). По среднеарифметическим значениям они имеют несколько большие общие размеры черепа, чем у E. s. turcomanus и меньшие, чем у E. s. serotinus. По пропорциям черепа поздние кожаны с Северного Кавказа, по сравнению с туранской формой, характеризуются более длинной ростральной частью и менее сжатым сверху вниз затылочным отверстием, в сравнении с номинативным подвидом меньшей высотой нижней челюсти.
Строение зубов исследованных животных очень сходно. Незначительные отличия найдены лишь в размерах клыков верхней челюсти, по ширине коронки которых северокавказские животные имеют наименьшие среди сравниваемых форм величины.
отчетливую картину дифференциации рассматриваемых форм демонстрирует дискриминантный анализ. В процессе пошаговой процедуры из 24 при-
знаков оставлены 10, остальные были исключены как малозначимые (табл. 6). Величина лямбда Уилкса свидетельствует о сильной дискриминации. Первые две функции в совокупности содержат 100% дискриминантных возможностей, то есть всю информацию о характере различий. Значения коэффициентов канонической корреляции близки к единице, что указывает на высокую степень различий между анализируемыми выборками.
Экземпляры двух подвидов вводились в анализ в качестве обучающих выборок. Эти выборки разделились со 100% вероятностью. Экземпляры с Северного Кавказа рассматривались как неопределенные. в ходе дискриминации последние не примкнули ни к одной из обучающих выборок и со 100% вероятностью классифицированы как самостоятельная группа. Случайное перемещение части экземпляров между обучающими выборками приводило к их перекрыванию, что подтверждает реальность существующих различий между рассматриваемыми формами. На рис. 2 представлено распределение выборок в пространстве двух переменных дискриминантных функций, где демонстрируется их разделение без перекрыванияобластейрассеивания.Такаяситуация указывает на значительную обособленность каждой из выборок.
Первая дискриминантная функция имеет максимальный процент объясненной дисперсии и наиболее
скоррелирована с такими показателями как IM3, IM3, JW и Н. Первая функция дифференцирует выборки на две группы, описывая различия между E. s. turcomanus с одной стороны и E. s. serotinus вместе с северокавказскими экземплярами с другой. Вторая группа заметно отличается большей длинной зубного ряда, скуловой шириной и высотой черепа. Со второй дискриминантной функцией максимально коррелируют HMD, wCC, IM3, H и M3M3. Также как и первая функция, вторая делит выборки на две группы. Первая группа включает E. s. turcomanus и экземпляры с Северного Кавказа, во вторую вошли лишь E. s. serotinus. вклады признаков в значение этой функции имеют разное направление, что свидетельствует не только о размерных различиях, заключающихся в пропорциональных изменениях, но и о структурных различиях в их черепе. Учитывая это обстоятельство можно утверждать, что северокавказские и туранские поздние кожаны в сравнении с европейскими характеризуются относительно невысокой нижней челюстью, а северокавказские еще и большим расстоянием между клыками, измеренным по внутреннему краю коронок зубов.
В целом, квадрат дистанций Махаланобиса показывает, что северокавказские E. serotinus почти в равной степени отличаются от E. s. serotinus и E. s. turco -manus (22.8 и 23.8, соответственно) и примерно вдвое меньше имеют различия от этих подвидов, чем сами подвиды между собой (46.0).
Таблица 4
Промеры черепов E. s. serotinus, E. s. turcomanus и E. serotinus с Кавказа
Показатели E. s. serotinus (n = 7 ) E. serotinus (Кавказ) (n = 28) E. s. turcomanus (n = 31)
Lim M±SE SD Lim M±SE SD Lim M±SE SD
OD 20.5-22.1 21.2±0.23 0.61 19.7-21.4 20.5±0.10 0.52 19.1-20.5 19.9±0.07 0.38
KBD 19.7-21.1 20.4±0.19 0.51 19.0-20.4 19.7±0.08 0.41 18.3-20.0 19.4±0.06 0.33
JW 13.8-14.8 14.4±0.13 0.34 12.6-14.8 13.9±0.10 0.52 12.0-13.8 13.1±0.07 0.38
MW 11.1-11.7 11.5±0.08 0.20 10.0-11.9 10.9±0.08 0.41 9.4-11.0 10.5±0.05 0.29
H 8.3-8.6 8.5±0.03 0.09 7.8-8.7 8.1±0.03 0.18 7.4-8.2 7.8±0.04 0.23
W 9.6-10.1 9.8±0.07 0.17 8.8-10.0 9.4±0.06 0.29 8.8-9.7 9.2±0.04 0.22
sw 4.3-4.6 4.4±0.05 0.13 4.1-4.7 4.4±0.03 0.15 3.8-4.7 4.4±0.04 0.21
LP 8.2-8.8 8.5±0.09 0.23 7.9-8.8 8.3±0.05 0.26 7.7-8.7 8.3±0.05 0.25
WR 6.8-7.2 7.0±0.05 0.13 5.7-7.0 6.6±0.05 0.27 5.9-6.8 6.5±0.03 0.19
LR 8.3-9.0 8.7±0.09 0.24 7.7-9.5 8.7±0.09 0.46 7.3-9.0 8.1±0.05 0.30
cc 6.6-7.4 6.9±0.10 0.27 6.0-7.2 6.6±0.05 0.26 5.5-7.0 6.3±0.05 0.26
M3M3 8.6-9.1 8.8±0.06 0.17 7.5-8.9 8.4±0.05 0.29 7.7-8.6 8.3±0.04 0.25
wCC 3.3-3.8 3.5±0.06 0.17 3.2-4.4 3.9±0.05 0.25 2.8-4.0 3.4±0.05 0.28
wPlP1 3.7-3.9 3.8±0.03 0.08 3.3-3.9 3.6±0.03 0.14 3. 2 1 9 3.6±0.03 0.14
wM3M3 3.5-4.6 4.3±0.14 0.37 3.9-4.6 4.2±0.03 0.17 4.1-4.6 4.3±0.02 0.15
CM3 7.6-8.1 7.8±0.06 0.17 7.1-7.9 7.5±0.04 0.19 6. 8 1 6 7.2±0.03 0.19
CM3 8.5-9.1 8.8±0.08 0.20 7.8-8.8 8.2±0.04 0.23 7.2-8.2 7.8±0.04 0.21
IM3 9.1-9.5 9.3±0.06 0.16 8.2-9.2 8.8±0.04 0.23 8. 0 1 9 8.4±0.04 0.21
IM3 9.5-10.2 9.9±0.10 0.26 9.0-9.8 9.5±0.04 0.21 8.5-9.3 8.9±0.03 0.19
LMD 15.9-16.6 16.2±0.09 0.24 14.3-16.2 15.3±0.10 0.53 14.1-15.6 14.9±0.07 0.39
HMD 7.1-7.6 7.3±0.09 0.23 5.4-7.0 6.1±0.09 0.45 5.4-7.0 6.2±0.07 0.40
HOM 3.3-3.8 3.5±0.06 0.16 3.0-3.9 3.5±0.05 0.24 2.8-3.7 3.3±0.04 0.22
WOM 4.1-4.4 4.2±0.04 0.11 3.7-4.4 4.1±0.03 0.17 3.6-4.3 4.0±0.03 0.17
cs 3.8-4.4 4.2±0.08 0.22 3.3-4.5 3.9±0.06 0.29 2.9-4.3 3.7±0.06 0.31
Таблица 5
Достоверность различий краниометрических показателей северокавказских поздних кожанов с E. s. serotinus (1) и E. s. turcomanus (2)
Показатели р-уровень
1 2
OD 0.003 < 0.001
KBD 0.002 < 0.001
JW 0.015 < 0.001
MW < 0.001 < 0.001
H < 0.001 < 0.001
W 0.003 0.002
SW - -
LP - -
WR < 0.001 -
LR - < 0.001
CC 0.003 < 0.001
M3M3 0.001 -
wCC 0.002 < 0.001
wP1P1 0.001 -
wM3M3 - 0.013
CM3 < 0.001 < 0.001
CM3 < 0.001 < 0.001
IM3 < 0.001 < 0.001
IM3 < 0.001 < 0.001
LMD < 0.001 < 0.001
HMD < 0.001 -
HOM - 0.020
WOM - -
CS 0.011 -
Примечание. Знак «-» означаетp > 0.05
4
Лямбда Уилкса=0.05
approx. F(20, 108)=19.1, р<0.0001
■Л ----------1----------1----------1---------1----------1----------1
-4 -2 0 2 Ч 6
DF 1
• - 1 0-2 Я - 3
Рис. 2. Распределение форм E. s. serotinus (1), E. s. turcomanus (2) и северокавказских E. serotinus (3) по краниометрическим показателям в пространстве двух дискриминантных функций.
Таблица 6
Результаты пошагового дискриминантного анализа, построенного на основе краниометрических показателей
Показатели DF 1 DF 2
IM3 0.6635 0.2438
HMD 0.1149 0.5871
wCC 0.2973 -0.3750
H 0.3904 0.3184
M3M3 0.1741 0.3047
PD 0.0621 0.1774
IM3 0.4807 0.3372
wP‘P‘ 0.0978 0.2880
JW 0.4166 0.1560
WOM 0.1223 0.0550
Собственные числа 6.22 1.84
С2-тест 176.80 61.15
Степень свободы 20 9
Процент объясненной дисперсии (%) 77.1 22.9
Каноническая корреляция 0.93 0.81
^-уровень < 0.001 < 0.001
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Таким образом, на основании полученных морфологических отличийпредставляетсяобоснованным рассматриватьсеверокавказскихE.serotinusкакобосо-бленную форму, которая по окраске шерстного покрова наиболее близка к таковой у представителей номинативного подвида, а по морфологии черепа занимает промежуточное положение между крупночерепными E. s. serotinus и мелкочерепными E. s. turcomanus. Учитывая достаточную морфологическую самостоятельность, северокавказским животным следует придать подвидовой статус и называть согласно первоописа-нию E. s. intermedius Ognev 1927.
В филогенетическом отношении северокавказская форма, вероятно, наиболее близка к европейской форме и, по-видимому, является ее дериватом. Родство этих двух форм подтверждается и молекулярногенетическим анализом, проведенным на диспергированных повторах ядерной ДНК [4]. Возможной причиной морфологической обособленности E. s. intermedius можетбытьего пространственнаяизоляция. От E. s.tur-comanus он изолирован с северо-востока и востока сухими калмыцкими степями [7] и Каспийским морем. На западе географическим барьером, препятствующим встречи с E. s. serotinus может служить Азовское море, а на севере - степи Калмыкии и Ростовской области. Несмотря на это, вопрос о границах распространения E. s. intermedius остается открытым. Известно, что на Украине встречаются животные с очень сходными морфологическими признаками. К сожалению, мы не располагаем репрезентативным материалом по E. serotinus из западных по отношению к Кавказу райо-
нов и особенно с terra typica, поэтому окончательный вывод о таксономическом статусе E. s. intermedius, не смотрянаимеющиесявлитературе соображения [8,9], нуждается в более глубоких морфологических и генетических исследованиях.
Благодарности. Работа выполнена при поддержке РФФИ (грант № 11-04-00383-а).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. ГазарянС.В.,Эколого-фаунистическийанализнаселе-ния рукокрылых (Chiroptera) Западного Кавказа. Ав-тореф. дис канд. биол.наук. М.: ИПЭЭЖ, 2002.24 с.
2. ГромовИ.М.,ГуреевА.А.,НовиковГ.А.,СоколовИ.И., СтрелковП.П.,ЧапскийК.К.,Млекопитающиефауны СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1963. Т. 1. 639 с.
3. ГашевС.Н.,Фотоколориметрированиешкурокмлеко-питающих с помощью цветного сканера к IBM PC // Териофауна России и сопредельных территорий. Матер. VI съезда ВТО. М.: Наука, 1999. С. 57.
4. Матвеев В.А., Систематика рукокрылых Старого света по результатам исследования диспергированных
повторов ДНК. Автореф. дис__канд. биол. наук. М.:
МгУ, 2004. 24 с.
5. Огнев С.И., Звери Восточной Европы и Северной Азии. М.: Л.: Главнаука, 1928. Т. 1. 631 с.
6. Плотников Г.К., Видовой состав и современное состояние изученности рукокрылых (Chiroptera) Северозападного Кавказа // Тез. доклад. 11 межреспубликанской науч.-практической конференции «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных районов России». Краснодар, 1998. С. 90-96.
7. СтрелковП.П.,ИльинВ.Ю.,Рукокрылые(Chiroptera, Vespertilionidae)юга Среднего иНижнегоПоволжья // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1990. Т. 225. С. 42-167.
8. Artyushin I.V., Bannikova А.А., Lebedev V.S. & Krus-kopS.V.,MitochondrialDNArelationshipsamongNorth PalaearcticEptesicus(Vespertilionidae,Chiroptera)and past hybridization between Common Serotine and Northern Bat // Zootaxa 2262. 2009. P. 40-52.
9. Benda P., Andreas M., Kock D., Lucan R.K., Munclin-gerP.,NovaP., ObuchJ.,OchmanK.,ReiterA., UnrichM. & Wienfurtova D., Bats (Mammalia: Chiroptera) of the Eastern Mediterranean. Part 4. Bat fauna of Syria: distribution, systematics, ecology // Acta Societas Zoologicae Bohemicae. 2006. V. 70. P. 1-329.
10. Koopman K.F., Chiroptera: Systematics. Handbuch der Zoologie, VII. Mammalia. 1994. part 60. 217 p.
11. Ognev S.J., A synopsis of the Russian bats // Journal of Mammology. 1927. V. 8. Р. 140-157.
12. StatSoft, Inc., 2001. STATISTICA (data analysis software system), version 6. www.statsoft.com.
