О характере элиминации в поселениях массовых видов двустворчатых моллюсков Белого моря Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

ВЕСТНИК САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКОГО УНИВЕРСИТЕТА

Сер. 3 2007 Вып. 4

ГИДРОБИОЛОГИЯ

УДК 591.1(268.46)

Н. В. Максимович, А. В, Герасимова

О ХАРАКТЕРЕ ЭЛИМИНАЦИИ В ПОСЕЛЕНИЯХ МАССОВЫХ ВИДОВ ДВУСТВОРЧАТЫХ МОЛЛЮСКОВ БЕЛОГО МОРЯ

Прямых исследований элиминации организмов макрозообенгоса в естественных местообитаниях очень немного, а для морских Bivalvia немногочисленны даже косвенные сведения о характеристиках этого явления. Априори можно утверждать, что основные черты гетерогенности структуры поселений морских Bivalvia формируются как отражение двух процессов: пополнения молодью и элиминации особей. При этом эффекты ежегодного пополнения поселений ювенилами, как правило, непостоянны. В частности, на примере долгоживущих видов литоральных моллюсков Белого моря было показано, что определяющее значение в формировании их генераций в поселениях приобретает режим выживания спата зимой [4]. Возникающую при этом неоднородность поселений по возрастному составу моллюсков Белого моря часто удается описать как цикличность—многолетнюю ритмичность в повторяемости показателей размерной структуры и возрастного состава поселений моллюсков [4, 7]. Очевидно, что в поселениях морских двустворчатых моллюсков число особей в генерациях с возрастом может лишь убывать. Только определив обстоятельства, влияющие на скорость такого снижения количества особей в генерациях моллюсков, можно формализовать основные эффекты в формировании структуры их поселений. Цель настоящей работы—изучение динамики численности генераций массовых видов двустворчатых моллюсков Белого моря.

Материал и методы исследования. Материал собран в акваториях Керетского архипелага (Кандалакшский залив Белого моря) на базе Морской биологической станции СПбГУ (рис. 1). В основу работы положены результаты ежегодных многолетних (1979-2000 it:) наблюдений структуры 13 поселений 9 видов моллюсков: Масома balthica L., Муа arenaria L„ Mytilus edulis L., Arctica islandica L., Serripes groenlandicus (Bruguiere), Musculus niger (Gray), Macoma calcarea (Gmelin), Yoldia amygdalea Torel, Portlandia arctica (Gray). Снижение численности особей в отдельных генерациях с возрастом оценивали по показателям возрастного состава поселений.

Литоральные съемки проводили в конце июня — начале июля раздельно для среднего и нижнего горизонтов литорали, а также верхней (до 0,5 м) сублиторали. При этом были использованы либо выборочные площадки размером 0,01-0,25 м2 (М. edulis), либо пирамиды рамок размером 0,01-0,1 м2 (М balthica) или 0,025-1 м2 (М. arenaria), а в зоне верхней сублиторали (до глубины 0,5 м) — дночерпатели площадью захвата 0,025 и 0,05 м2. Объем отдельных выборок колебался от 15 до 30 выборочных площадок. Сублиторальные скопления Bivalvia исследованы в конце июня — начале августа. Материал собран драгой. Оценка площади, охваченной дражными сборами, произведена с учетом уловов массовых видов дночерпателем Пе-терсена площадью захвата 0,025 м2. На каждом контрольном участке было взято 3-7 драг

© Н. В. Максимович, А. В. Герасимова, 2007

Рис. 1. Карта-схема района исследований. Сублиторальные станции отмечены кружками, литоральные—крестиками.

и не менее 10 дночерпательных проб. Точность учета массовых видов на станциях при этом составила 13-22 %.

Оценка возраста моллюсков проведена при подсчете меток сезонных остановок роста на раковинах особей. Результаты определений верифицировали по характеру многолетних трендов в динамике размерной структуры поселений, а для таких видов, как М. ес1иНз и М. Ьа1-Мса также экспериментально [8, 9]. В каждом поселении нам удалось в течение ряда лет проследить изменения среднего размера особей доминирующего возрастного класса и тем самым оценить соответствие числа ростовых меток возрасту моллюсков [2, 3, 4, 5].

Для анализа динамики возрастной группы удобно использовать представление о когорте как совокупности единовременно рожденных особей. В каждый момент наблюдений такая когорта описывается только по численности и среднему размеру особей. Именно в такой форме представление о когорте было использовано нами при изучении возрастной структуры поселений как ряда ранжированных по возрасту величин среднего размера и численности особей в возрастных группах. Показатели возрастных групп были определены как средне-выборочные значения. Последовательный (через год) ряд описаний одной возрастной группы яаляется упрощенной моделью генерации моллюсков. В настоящей работе были использованы такие непрерывные ряды описаний только наиболее массовых генераций (моллюсков одного шда рождения).

Для выделения удобного для сравнительного анализа показателя элиминации обратимся к представлениям о динамике численности популяции [1, 6]. Она описывается известной формулой

(1)

где Ы1—численность популяции в момент /, Ы0—начальная численность, г—константа, характеризующая скорость измерения величины популяции. Эта формула используется при описании

- -с; ненциального роста популяций одноклеточных организмов [6]. При описании популяций .тг-тживущих шдробионтов коэффициент «г» может принимать разные значения и имеет сложную :.с-ерлретацию, поскольку динамика численности популяции есть результат двух разнонаправленна процессов—рождаемости и смертности особей. Согласно характеру полученных нами мате-гзалов, удобным объектом при изучении динамики численности моллюсков может быть только к сметная группа, как относительно надежно описываемая совокупность особей. Закономерным з ее динамике является только убыль особей с возрастом. Условно обозначим такую убыль, как -.ттмшацию, не выделяя причин убыли: естественная смертность, хищничество, миграция. Тогда, линамика численности особей в возрастных группах может быть описана по уравнению:

тле и (год" ')—коэффициент элиминации. Эта формула вполне отвечает представлению о постоянстве скорости элиминации особей генерации [1, 27, 29]. Однако появляется все больше -¿бот. свидетельствующих о нестабильности этого показателя в популяциях двустворчатых мол--■ссков [10, 13, 19, 21]. Для анализа межгодовой вариации и были рассчитаны также его интервальные оценки по двум разнесенным на год наблюдениям по выражению [6]

Весьма вероятными изменениями скорости элиминации моллюсков в течение года пренебрегали, поскольку календарные сроки наблюдений были неизменны.

Таким образом, при описании элиминации моллюсков снижение численности особей в возрастных группах полагается экспоненциальным т. е. предположение необязательное, но характер полученных данных не делает возможным поиск более адекватной модели динамики генерации моллюсков, чем известная модель динамики когорты Аллена [11, 29]. Главное, что при этом достигается возможность статистического сравнения скорости элиминации особей в возрастных группах независимо от величин численности моллюсков.

Вариацию полученных величин |i описывали или в виде градиентных построений, или с помощью аппарата регрессионного анализа. В статистических расчетах был принят 5 %-ный уровень значимости нулевой гипотезы (а <0,05).

Результаты исследования. Для изучения скорости элиминации моллюсков в анализируемых возрастных рядах исходно были выбраны периоды наблюдений с наибольшей численностью особей. При этом в наиболее длинных рядах наблюдения с малочисленными значениями были отброшены, поскольку надежность их оценки вызывает сомнения. В итоге основная часть полученных непрерывных возрастных рядов насчитывает всего 4-5 последовательных позиций в развитии генераций при максимальном возрасте моллюсков, отмеченном в местообитаниях в 8-17 лет [2, 3, 4, 5]. Представляется логичным реализовать несколько направлений в обобщении полученных показателей скорости элиминации моллюсков в генерациях.

А. Рассмотрим характер элиминации моллюсков в генерациях, исходя из представлений о постоянстве ее скорости в онтогенезе моллюсков. Попробуем по формуле (2) найти общую для всех генераций величину коэффициента элиминации. В данном расчете в поселении М. arenaria в бухте Лебяжья (см. рис. 1) были учтены только данные, описывающие изменение численности особей в генерации в течение первых пяти лет. Остальная часть ряда была купирована как несоответствующая по длительности возрастным рядам других видов. Естественно, что использованные в анализе отрезки возрастных рядов разных видов и поселений не совпадают по абсолютным значениям возраста генераций, но предположение о постоянстве скорости элиминации особей в группах с возрастом позволяет совместить такие данные по одной условной возрастной оси. Для унификации данных значения численности всех массовых генераций моллюсков были пересчитаны в долях от 1 (начальной численности). В результате

N=N0e»\

(2)

ii = (lniVI-lniSra)/(r2-f1).

(3)

удалось рассчитать средние численности особей в генерациях для 6 возрастов. Характерно, что полученная экспоненциальная зависимость оказалась вполне адекватной, и можно сказать, что в среднем для всех изученных поселений снижение численности особей в генерациях происходит в соответствии с величиной ц = 0,45 (рис. 2). Насколько такая оценка соответствует характеру вариации частных оценок коэффициента элиминации?

Оказалось, что учет вариации видовых интегральных оценок ц приводит к получению очень разнородных показателей скорости элиминации моллюсков разных видов и разного возраста (табл. 1). Скорость элиминации (как константа в развитии генерации) у разных видов в разных поселениях и в разных генерациях колеблется от 0,3 год-1 до 1,40 год'1. Близкий размах получен и при расчете величин скорости элиминации особей (как средней из ряда индивидуальных оценок в многолетнем развитии одной генерации): от 0,4 год"1 до 1,44 год-1. Однако в динамике одной генерации оба показателя, как правило, согласуются плохо.

Таблица 1

Вариация показателя скорости элиминации (ц) моллюсков, рассчитанного как константы в развитии генерации (I), и по интервальным (через год) оценкам изменений численности

особей в возрастных группах (П)

1 И

Организмы 5 Н а ц т Ц В1 п Дц И т

1 сгл 1,12 1,40 0,16 0,78 10 0,22-1,67 0,77 0,16

1 нгл 1,03 1,06 0,17 0,62 8 0,19-1,95 0,76 0,17

М. ЬаШйса сгл 0,91 0,72 0,16 0,54 9 0,25-1,99 0,83 0,16

4 нгл 0,96 0,54 0,11 0,56 4 0,11-0,92 0,88 0,11

0-1 0,88 0,46 0,13 0,59 6 0,39-1,18 1,44 0,13

М. агепапа 1 нгл 1,09 0,31 0,03 0,91 13 0,01-0,90 0,40 0,03

3 сгл 0,58 0,37 0,11 0,62 7 0,01-0,90 0,54 0,03

М. ес1иИз 2 нгл 1,12 0,64 0,10 0,62 16 0,24-1,48 0,59 0,11

А. \slandica 5 10-15 1,31 0,98 0,18 0,86 9 0,01-1,68 0,77 0,11

5. groenlandicus 5 3-5 1,06 0,55 0,14 0,68 6 0,03-1,57 0,58 0,10

М. ш%ег 5 5-9 0,99 0,43 0,08 0,62 9 0,24-1,55 0,62 0,18

6 8-10 1,12 0,73 0,20 0,58 8 0,06-1,06 0,67 0,14

М. са1сагеа 5 10-15 1,00 0,40 0,08 0,52 8 0,13-1,39 0,58 0,08

7 40 1,19 1,14 0,11 0,94 3 0,13-1,75 0,84 0,20

У. а?1^(1а1еа 7 40 1,13 0,55 0,06 0,92 7 0,33-1,70 0,52 0,08

Р. агсНса 8 15-20 1,00 0,46 0,09 0,73 5 0,06-1,10 0,83 0,11

Примечание: Я—местообитание (как на рис. 1); Я—глубина, м (СГЛ-средний и НГЛ-нижний горизонты литорали) ; а—начальная ордината, р—коэффициент элиминации; т^—ошибка коэффициента элиминации; К1—коэффициент детерминации, п — число измерений; Ар—размах колебаний р, рассчитанных по межгодовым смещениям численности особей в возрастных группах; р— их среднее значение; т — ошибка средней.

Рис. 2. Общий характер элиминации особей в возрастных группах.

По оси ординат—численность особей возрастной группы в долях от начальной величины, по оси абсцисс — возраст моллюсков. Вертикальные линии на графике—сгандаргные ошибки средних.

Б. Использованная выше степень усреднения данных приводит к относительно грубым оценкам, если учесть характер варьирования единичных интервальных оценок ц: 0,01-1,99 год-1 (см. табл. 1). При ранжировании и усреднении этих величин по абсолютной шкале возраста в генерациях моллюсков всех видов вместе проявилась общая тенденция к росту величины ц с увеличением возраста генераций (рис. 3, А). На графике кружками отмечены крайние средние точки, как относительно слабо подтвержденные нашими материалами. Однако при рассмотрении наиболее полного ряда наблюдений (генерации Муа arenaria с 1988 по 2000 г. в местообитаниях 1 и 2, см, рис.1) четко выявляется U-образная зависимость коэффициента элиминации от среднего размера моллюсков в возрастных группах (рис. 3, Б). При этом с увеличением среднего размера особей в местообитании 2 изученных генераций до достижения моллюсками возраста 4-5 лет (23-27 мм) коэффициент элиминации снижается почти до нуля, а затем его величина вновь возрастает. Строго говоря, только в местообитаниях М. arenaria данные выборочной процедуры способны выявить изменения численности отдельных генераций как следствие естественной элиминации, поскольку песчаные ракушки закапываются глубоко, не могут перемещаться и малодоступны для хищников.

Рис. 3. Тенденция изменений коэффициента элиминации моллюсков в возрастных группах по мере увеличения их возраста (среднего размера раковины). А—в среднем для генераций всех видов; Б—в генерации М. arenaria 1988 г. На рис. А цифры над точками указывают число измерений. По оси ординат—коэффициент элиминации (ц); по оси абсцисс—возраст (т) как порядковый номер возрастной группы (А) и средняя дайна раковины (L) особей М. arenaria в возрастной группе (В). Вертикальные линии на рис. А—стандартные ошибки средних.

В. Можно ли выделить объективные обстоятельства формирования такого разнообразия оценок скорости элиминации? Для ответа на этот вопрос обратимся к интервальной оценке скорости элиминации за год как случайной варьирующей величине в градиентах демэкологической ситуации в изученных поселениях моллюсков. Из общих градиентных построений было определено влияние на величину коэффициента элиминации таких обстоятельств, как средний размер (возраст) особей генерации, численность генерации и общая плотность поселения. Для выделения частных черт в структуре вариансы коэффициентов элиминации был использован аппарат множественной линейной регрессии. Оказалось, что у всех исследованных видов вариацию величин коэффициента смертности в той или иной степени можно связать с возрастом (размером) особей и реже, с меньшим весом, а также с показателями обилия (табл. 2). Всего у трех видов (S. groenlandicus, М. calcarea, A. islándico) выявлена корреляция

скорости смертности особей в генерациях с показателями их численности в генерации. В целом же колебания плотности поселений следует признать нехарактерным обстоятельством вариации скорости элиминации особей в генерациях. Исключение составляют генерации мидий из плотного многоярусного поселения (банки). У этого вида, согласно уравнению, общая плотность особей поселения жестко определяет уровень смертности особей генерации, правда, с не совсем понятным эффектом—чем выше плотность, тем ниже смертность. В этой связи следует отметить, что данная зависимость определена при очень незначительных колебаниях плотности от 6470 до 6690 экз./м2. Крайняя незначительность градиента плотности не позволяет считать выявленный формально тренд объективной чертой развития поселений мидий Белого моря. Как общую для всех видов тенденцию здесь можно отметить положительное влияние на величину коэффициента смертности среднего размера (возраста) особей генерации: в генерациях почти всех видов значения коэффициента смертности возрастают при увеличении размеров особей. Только в поселениях М. arenaria увеличение возраста особей в генерациях коррелирует со снижением коэффициента элиминации.

Таблица 2

Обусловленность вариации интервальных (за год) оценок коэффициента элиминации моллюсков в генерациях показателями начального размера Lt и плотности Nt особей в возрастной группе,

и суммарной плотности поселения N

Организмы Коэф( шциенты и показатели регрессионных моделей

а ки тт ги тт гм к» тк R1 R

М. balthica -0,102 0,108 0,017 0,52 0,72

М. arenaria* 1,535 -0,074 0,022 _ 0,53 -0,72

М. edulis 21,37 0,048 0,009 0,60 - - - -0,003 0,001 -0,54 0,77 0,88

А. islandica -0,449 0,049 0,019 0,64 -0,006 0,005 0,05 - - - 0,51 0,72

S. groenlandicus -1,31 0,075 0,009 0,38 0,059 0,007 0,32 - - - 0,96 0,98

М. niger -0,479 0,045 0,017 - - - - - - - 0,51 0,71

М. calcarea -0,999 0,120 0,033 0,20 0,016 0,004 0,36 - - - 0,51 0,71

Y. amygdalea -0,116 0,039 0,014 - - - - - - - 0,63 0,79

Р. arctica -0,061 0,141 0,060 - - - - - - - 0,65 0,81

Примечания, а—свободный член, К1—множественный коэффициент детерминации, И — множественный коэффициент корреляции, г—коэффициент частной корреляции, т — ошибки коэффициентов уравнений, К—коэффициенты соответствующих предикторов уравнений. * — расчеты проведены по результатам наблюдений в 1989-1993 гг.

Обсуждение результатов исследования. Очевидно, что полученная по обобщенной модели оценка скорости элиминации моллюсков (см. рис. 2) мало отражает особенности динамики численности особей в отдельных генерациях. Вместе с тем на данном этапе исследования есть основания признать увеличение скорости элиминации моллюсков в возрастных группах с возрастом (см. рис. 3, А) как объективное явление в жизненном цикле изученных видов моллюсков. Тем более интересна описанная нами широкая вариабельность коэффициента элиминации.

Следует отметить, что высокая вариация показателей элиминации в поселениях ВыаЫа неоднократно отмечалась разными исследователями [10, 13, 14, 19, 21, 27]. При этом было показано, что во многих поселениях межгодовая убыль особей особенно сильно варьирует именно с возрастом моллюсков [10, 13, 17, 18, 19, 20, 23].

Однако наиболее общими следует признать представления, согласно которым в поселениях морских двустворчатых моллюсков наибольшей межгодовой убылью отличаются ювенильные стадии развития, а с увеличением возраста моллюсков выживаемость особей растет. Такое явление описано в популяциях М. arenaria в Белом море

[12], в прибрежных водах Северной Америки [17], и в бухте штата Мэн [15, 16, 18], а также в популяциях М. edulis в условиях подвесного выращивания на Белом море [10]. Высокая (до 85 %) смертность молоди отмечена в популяции М. arenaria в Вадцен-Зее [26]. В популяции мидий у берегов Англии максимальные потери в численности (68 %) отмечены также после первой зимы, причем уровень элиминации сильно варьирует по годам в зависимости от плотности популяции [23]. В приведенных примерах увеличение смертности на ранних этапах онтогенеза моллюсков исследователи связывают с усилением внутривидовой конкуренции в плотных поселениях молоди и влиянием хищников. Модельно это положение можно описать так: жесткая конкуренция за пищу и пространство должны приводить к быстрому падению величин обилия молоди до оптимальных для конкретных местообитаний, а затем происходит стабилизация численности животных. Примерно такую картину мы наблюдаем в динамике поселений культивируемых мидий на Белом море [10], характерна она и для развития поселения Abra nitida у западных берегов Швеции [21]. В данном случае можно согласиться с авторами названных работ в том, что причину зависимости от плотности уровня смертности моллюсков следует искать в особенностях внутривидовых отношений моллюсков. Хищники только усиливают эти эффекты в некоторых популяциях.

В ряде случаев исследователи описывают увеличение скорости элиминации на поздних этапах жизненного цикла моллюсков (по росту величины коэффициента элиминации). Такое явление отмечено, например, в популяциях М. edulis у берегов Канады [19] и М. halthica в северной части Балтийского моря [13] и Гудзоновом заливе [20]. Причины этого явления определены как эффект хищничества (популяция М. halthica)

[13] и рост смертности (популяции M.edulis) по старости моллюсков, обусловленный физиологическими причинами [24]. В этой связи весьма примечательна отмеченная нами U-образная форма тренда скорости элиминации с возрастом М. arenaria. Надежность этих данных не вызывает сомнений, поскольку в течение всего периода наблюдений поселения М. arenaria были представлены только особями генерации 1988 г. [22]. Интересно, что похожее явление отмечено в популяции М. arenaria в Вадден-Зее [25]. В такой ситуации ошибки определения возраста невозможны, а жесткая верность особей местообитанию определена их образом жизни: моллюски с возрастом все глубже (до 30-40 см) погружаются в глинисто-песчаный грунт литорали. Отсутствие возможности у взрослых особей М. arenaria перемещаться доказано экспериментально [12], а известные для других популяций этого вида эффекты хищничества [16, 17] нехарактерны для Белого моря. Следов обкусывания сифонов моллюсков камбалами и куликами-сороками, описанных А. И. Садыховой [12], в изученных местообитаниях мы не находили. В таком случае убыль численности особей из генераций логично связывать только с естественной смертностью. В интерпретации описанного в данной работе характера смертности в генерации особей этого вида напрашивается следующая рабочая гипотеза. В первые годы жизни избирательная элиминация выбивает нежизнеспособные фенотипы. Причем скорость элиминации резко падает, а к 4-6 годам плотность поселения моллюсков стабилизируется. При неизменной численности увеличение размеров моллюсков с возрастом приводит к усилению внутривидовой конкуренции за пишу и, как следствие, к росту скорости элиминации. В частности показано [12], что в экспериментальных условиях у взрослых М. arenaria наблюдается плотностная зависимость скорости роста особей.

Основной итог проведенного анализа состоит, очевидно, в следующем. Коэффициент смертности не может уверенно рассматриваться как постоянная величина на протяжении жизненного цикла изученных видов, и модель, приведенную на рис. 2, следует принять как относительно грубую оценку. В большинстве случаев наибольшую скорость элиминации логично ожидать в первый год жизни моллюсков, затем она резко снижается и далее с возрастом генерации имеет тенденцию к росту. Несомненно, что полное раскрытие этого положения возможно только в результате анализа дополнительных материалов — данных, полученных в ходе специальных полевых экспериментов.

Summary

Maximovich N. V, Guerasimova А. V. On character of mortality in populations of bivalve mass species in the White Sea.

By results of long-term (1979-2000) monitoring the mortality rate in age groups of 13 settlements of 9 marine bivalve species is investigated. It is shown, that the size of a mortality rate coefficient in age groups varies from 0,4 up to 1,44 year1, and on the average makes 0,45 year1. It is shown, that a variation of annual estimations of u is possible to connect with the mollusc age and with population abundance. Growth of mortality rate with the mollusc age is indicated. On the example of Mya arenaria U-shaped mortality rate dynamics in the age group is described.

E-mail: maximovich@pobox.spbu.ru Литература

1. Алимов А. Ф. Функциональная экология пресноводных двустворчатых моллюсков. JL, 1981. 2. Герасимова А. В., Максимовичи. В. Особенности жизненных циклов двустворчатых моллюсков Белого моря // Материалы регион, конф. «Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря». Кандалакша, 1995а. С. 145-146. 3. Герасимова А. В., Максимович Н. В. Многолетняя динамика структурных характеристик поселений массовых сублиторальных видов Bivalvia в губе Чупа (Белое море) // Матер, регион, конф. «Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря». Кандалакша, 19956. С. 65-66. 4. Герасимова А. В., Максимович Н. В. Анализ долговременных изменений структурных характеристик в поселениях двустворчатых моллюсков (Белое море)//Вестн. С.-Петерб. ун-та. Сер 3. 2000. (№ 11) Вып 2. С. 28-31. 5. Герасимова А. В., Максимович Н. В. Пространственно-временная организация поселений Mya arenaria L. в Белом море // Матер. III научной сессии Морской биологической станции СПбГУ Санкт-Петербург, 9 февраля 2002. Тез. докл. СПб., 2002. С. 34-35. 6. Жаков JI. А., МеншуткинВ.В. Практические занятия по ихтиологии. Ярославль, 1982. 7. Луканин В. В., Наумов А. Д., Федяков В. В. Динамика размерной структуры поселений беломорских мидий (Mytilus edulis L.) // Экол. исслед. дон. организмов Белого моря. JL, 1986а. С. 50-63. 8. Максимович Н. В., Герасимова А. В., КунинаТ.А. Продукционные свойства поселений Macoma balthica L. I Линейный рост//Вестн. Ленингр. ун-та. Сер. 3. 1992. Вып. 4 (№ 24). С. 12-13. 9. Максимович Н. В., Чемоданов А. В. К экологии естественных поселений Mytilus edulis L. в губе Чупа//Вестн. Ленингр. ун-та. Сер. 3. 1986. Вып. 1. С. 92-94.

10. Максимович Н. В., Миничев Ю. С., Кулаковский Э. Е. Динамика структурных и функциональных характеристик поселений беломорских мидий в условиях подвесного выращивания // Исследования по марикулыуре мидий Белого моря. 1993. Труды Зоол. ин-та РАН. Т. 253. С. 61-82.

11. Методы определения продукции водных животных / Под ред. Г. Г. Винберга. Минск, 1968. 12. СадыховаА.И. Биологические особенности Mya arenaria (Mollusca, Lamellibranchia) в Белом море//Зоол. журн. 1979. Т. 58. Вып. 6. С. 804-809. 13. AnkarS. Growth and production of Macoma balthica (L.) in a northern baltic soft bottom // Ophelia. 1980. Suppl. 1. P. 31-48. 14. Ap-peldoornR.S. Covariation in life history parameters of soft-shell clams, Mya arenaria along

a latitudinal gradient // Abstr. Sci. pap. and posters Symp. Shellfish life hist, and shellfishery Models, Moncton, 25-29 Jue, 1990. Copenhagen, 1990. P. 19-26. 15. Brian F.Beal, M. Gayle Kr. Interactive effects of initial size, stocking density and type of predator deterrent netting on survival and growth of cultured juveniles of the soft-shell clam, Mya arenaria L., in eastern Maine//Aquculture. 2002. Vol. 208. P. 81-111. 16. Brian F.Beal, Matthews R. Parker, Kenneth W, Vencile. Seasonal effects of intraspecific density and predator exclusion along a shore-level gradient on survival and growth of luveniles of the soft-shell clam, Mya arenaria L., in Maine, USA//J. of Experim. Mar. Biol, and Ecol. 2001. Vol. 264. P. 133-169. 17. Brousseau D.J. Analisis of growth rate in Mya arenaria using the von Bertalanffy equation//Mar. Biol. 1979. Vol. 51. P. 221-227. 18. CommitoJ.A. Effects of Lunatia heros predation on the population dynamics of Mya arenaria and Macoma balthica in Maine, USA//Mar. Biol. 1982. Vol. 69. N 2. P. 187-193. 19. Freeman K.R., Dickie L.M. Growth and mortality of the Blue Mussel (Mytilus edulis) in relation to environmental indexing // J. Fish. Res. Board Can. 1979. Vol. 36. N 10. P. 1238-1249. 20. GreenR.H. Growth and mortality in an Arctic inter-tidal population of Macoma balthica {Pelecypoda, Tellinidae) II J. Fish. Res. Board Can. 1973. Vol. 30. N 9. P. 1345-1348. 21. Jose/son A. B. Regulation of population size, growth and production of deposit-feeding bivalve a long-term field study of three deep-water populations off the Swedish west coast//J. Exp. Mar. Biol, and Ecol. 1982. Vol. 59. N 2-3. P. 125-150. 22. MaximovichN. V, Guer-asimovaA. V. Life history characteristics of the Mya arenaria in the White Sea//Helgol. Mar. Res. 2003. Vol. 57. P. 91-99. 23. McGrotyS., ClarkeR.T., Reading C. J., Goss-CustardJ.D. Population dynamics of the mussel Mytilus edulis: density changes and regulation of the population in the Exe estuary, Devon//Marine ecology. P. S. 1990. Vol. 67. P. 157-169. 24. SeedR. The ecology of Mytilus edulis L. (Lamellibranchiata) on Exposed Rocky Shores. II. Growth and Mortality // Oecologia. 1969. Vol. 3. N 3-4. P. 317-350. 25. SmidtE.L. B. Animal production in the Danish Waddens-en // Medd. Komm. Danem. Fisk. og. Havund. Kobenhavn. Ser. Fis., 1951. Bd. 11. N 6. 26. SmithS. V. Production of calcium carbonate on the mainland shell of southern California // Limnol. and Ocean-ograph. 1972. Vol. 17. N 1. P. 28-41. 27. StrasserM., WalenskyM., Reise K. Juvenile-adult distribution of the bivalve Mya arenaria on intertidal flats in the Wadden Sea: why are there so few years classes?//Helg. Mar. Res. 1999. Vol. 53. P. 45-55. 28. StrasserM., ReinwaldT., Reise K. Differential eefects of the severe winter of 1995/96 on the intertidal bivalves Mytilus edulis, Cerasto-derma edule and Mya arenaria in the Northern Wadden Sea //Helg. Mar. Res. 2001. Vol. 55. P. 190-197. 29. ZelinkaM. Notes on methods for estimating production of zoobenthos //Folia Facultatis Sci. Nat. Universitatis Purkynianae Brunensis. 1976. Biollogia 58. Vol. 18. Opus 10,

Статья принята к печати 15 мая 2007 г.